Verbenaceae

Testo © Prof. Pietro Pavone

 

Il nome della famiglia è stato attribuito, nel 1805, dal botanico e naturalista francese Jean Henri Jaume Saint-Hilaire (1772 – 1845). Esso deriva dal suo genere Verbena L., 1753, che a sua volta deriva dal latino “herbena” = verdeggiante, usato per indicare la “verbenaca” una pianta corrispondente alla Verbena officinalis L.

È una famiglia di piante Dicotiledoni dell’ordine Lamiales che, in base alla classificazione APG (Angiosperm Phylogeny Group), raggruppa circa 35 generi e oltre 850 specie delle regioni temperate e tropicali principalmente del Nuovo Mondo, con alcune specie in Europa, Asia, Africa e Madagascar.

Sono piccoli alberi, arbusti a volte rampicanti, di rado erbe. I fusti e i rami sono spesso quadrangolari, talora spinosi.

Le foglie sono opposte o raramente spiralate, prive di stipole, con lamine semplici o ternate, talora palmiformi. La lamina può essere lanceolata o ovata, con margine dentato o lobato. In alcune specie sono presenti anche foglie spinose.

Le infiorescenze sono terminali o ascellari, principalmente di tipo racemoso, formate da spighe cilindriche con portamento eretto, oppure pannocchie.

I fiori sono leggermente zigomorfi, raramente attinomorfi, tetraciclici (con 4 verticilli) e pentameri (ciascun verticillo formato da 5 elementi), bisessuali oppure unisessuali per riduzione e aborto. Il calice è persistente e la corolla, gamopetala, è 4-5 lobata. Gli stami sono inseriti sul tubo della corolla e privi di filamenti, alcuni trasformati in uno o più staminodi, quelli fertili hanno antere uni- o bi-loculari e liberano il polline mediante fessure longitudinali o talvolta mediante un poro. L’ovario è supero, pluriloculare con 2-8 loculi e ciascuno con uno o due ovuli. Lo stilo è semplice e lo stimma è bilobo.

L’impollinazione avviene tramite insetti ma anche, nelle aree tropicali dell’America centrale meridionale, tramite colibrì.

I frutti sono drupe carnose, ma anche schizocarpi secchi o subcarnosi che a maturità si separano in quattro mericarpi indeiscenti con un seme ciascuno.

La dispersione dei semi può avvenire sia tramite animali, come formiche e uccelli, sia mediante il vento.

Da un punto di vista sistematico la famiglia Verbenaceae è in continua rielaborazione, soprattutto per quanto riguarda la sua relazione con la famiglia Lamiaceae.

In base ai recenti studi molecolari la famiglia è suddivisa in otto cladi, quasi tutti monofiletici, e riconosciuti come tribù: Casselieae, Citharexyleae, Duranteae, Lantaneae, Neospartoneae, Petreeae, Priveae e Verbeneae.  In parentesi il numero delle specie.

La tribù Casselieae Tronc. raggruppa 3 generi e 20 specie: Casselia Ness & Mart. (11), Parodianthus Tronc. (2) e Tamonea Aubl. (7). Sono piante erbacee o piccoli arbusti con infiorescenze composte ascellari e fiori privi di staminodio.

La tribù Citharexyleae Briq. è costituita da 3 generi con 134 specie: Citharexylum L. (130) è caratterizzato da alberi e arbusti diffusi nelle aree tropicali dell’America centrale e meridionale; Rehdera Moldenke (3) con specie dell’America centrale e Baillonia Bocq. (1) del Brasile e del Paraguay.

Presentano infiorescenze racemose ascellari. I fiori sono peduncolati con calice troncato o minutamente dentato. L’ovario è bicarpellare e i frutti sono carnosi (drupe) formati da 2 o 4 semi o meno per aborto. In alcune specie si possono avere schizocarpi che si dividono in 2 mericarpi separati in due loculi con 2 semi.

La tribù Duranteae Benth. è suddivisa in due cladi, cioè in due gruppi che includono l’antenato comune e tutti i sui discendenti, tra loro filogeneticamente molto affini (“sister groups”).

Un clade include i generi Duranta L. (31/39) e Recordia Moldenke (2).

Il genere Duranta è originario della Florida meridionale, del Messico e dell’America meridionale e successivamente è stato diffuso dall’uomo in tutto il mondo. Le sue specie sono arbusti e piccoli alberi, spesso spinosi, aventi brattee fiorali lineari, ovario formato da quattro carpelli (questo carattere è unico nella famiglia) con otto ovuli, frutto carnoso (drupa), stimma globoso (capitato) e uno staminodio. Si tratta di piante ornamentali per abbellire giardini tuttavia, in alcune aree, sono sfuggite alla coltura comportandosi da infestanti. È il caso di Duranta erecta L., che grazie agli uccelli che si cibano dei suoi frutti, si è molto diffusa invadendo le riserve naturali australiane e pertanto considerata molto dannosa, da eliminare con mezzi fisici, chimici, biologici.

Il genere Recordia Moldenke include solo due specie: R. reitzii (Moldenke) Thode & O’Leary, endemica del Brasile e R. boliviana Moldenke, endemica della Bolivia. Si tratta di alberi aventi fiori con brattee lineari, ovario formato da due carpelli, stimma capitato, quattro stami fertili e uno staminodio, frutti secchi (schizocarpi).

L’altro clade raggruppa i generi: Stachytarpheta Vahl (134/142), Bouchea Cham. (19) con specie americane, alcune (es. Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl) naturalizzate in Australia, Africa, Asia tropicale e India, e Chascanum E. Mey. (38) con specie presenti in Africa, Madagascar, Arabia e India. Questo clade, a differenza del suo gemello, presenta frutti secchi (schizocarpi) che derivano da un ovaio monocarpellare, essendo l’altro carpello abortito, con due mericarpi a maturità. Mancano gli staminodi, eccetto  Stachytarpheta Vahl che ne ha due.

Le infiorescenze sono spighe, sottese da rami frondosi che possono essere interpretate omologhe ai racemi composti di Duranta. Si ritiene che la tribù Duranteae sia il secondo gruppo (dopo la tribù Petreeae) ad aver avuto una sua evoluzione indipendente all’interno della famiglia con un’età stimata di circa 40 milioni di anni. Duranteae è quindi “sister group” degli altri gruppi della famiglia Verbenaceae.

La tribù Lantaneae Endl. è costituita da 8 generi: Acantholippia Griseb. (7), Aloysia Paláu (47), Coelocarpum Balf.f. (8), Lantana L. (133-156), Lippia L. (194-214), Nashia Millsp. (7), Phyla Lour. (13), Xeroaloysia Tronc. (1). Questa tribù potrebbe aver avuto origine nel Miocene (23-5 milioni di anni fa) nel continente americano dal Messico a tutta l’America meridionale e poi, con dispersione a lunga distanza, suoi discendenti sarebbero migrati indipendentemente verso l’America settentrionale e in Africa.

In tempi recenti alcuni generi (Lantana, Phyla, Lippia) sono stati diffusi dall’uomo e in alcune aree, come in Australia, si sono naturalizzati. La monofilia della tribù, a causa della complessità dei tratti morfologici tra i membri e in assenza di sufficienti dati molecolari, non è certa.

Le specie di questa tribù hanno di norma portamento arbustivo, talora sarmentoso in grado di arrampicarsi, possono talora formare cuscini erbacei (Phyla).

Lippia raggiunge i 4-10 cm di altezza, ha foglie dal verde al blu-verde, ovali, con margine frastagliato e, da maggio a settembre, infiorescenze bianco-rosacee profumate che attirano api e farfalle. Le foglie, in genere opposte, ma alterne in Acantholippia, hanno la lamina dentata al margine e sono prive di picciolo.

In Aloysia possono essere picciolate e anche ghiandolari-resinose. Le infiorescenze sono ascellari in racemi (es. Aloysia gratissima (Gillies & Hook.) Tronc.), corimbi, spighe racemose, pendenti o erette. I fiori, in genere, sono sessili o brevemente peduncolati, ermafroditi con calice tubulare e debolmente lobato, di norma persistente nel frutto.

La corolla è gamopetala, di norma attinomorfa, zigomorfa in Coelocarpum e Lippia, e avente forma tubolare e quadri- o pentalobata, variamente colorata. I rami sono un po’ spinescenti e i fiori, bianchi e profumati, sono disposti in densi racemi ascellari lunghi 2-3 cm ma talora anche 5 cm.  L’androceo è composto da quattro stami fertili, inclusi e aderenti alla corolla. Un disco nettarifero è presente attorno all’ovario che è supero e monocarpellare (per aborto del secondo). Gli ovuli sono due per carpello, i carpelli sono due con 4 ovuli in Coelocarpum. I frutti possono essere drupe oppure schizocarpi che a maturità si separano in due mericarpi contenti un seme cadauno.

La tribù Neospartoneae comprende i generi: Diostea Miers. (1) dell’ Argentina e del Cile, Lampayo Phill. ex Murillo (3)  della Bolivia, Cile e Argentina, Neosparton Griseb. (4) delle regioni aride dell’Argentina. Le infiorescenze sono terminali (laterali in alcune specie di Neosparton) formate da fiori sessili con corolla tubulare molto più lunga del calice. In Diostea e Neosparton è presente uno staminodio. L’ovario è monocarpellare e il frutto è uno schizocarpo. In Diostea e Neosparton i fusti sono cilindrici e fotosintetici, somiglianti ai fusti di Ephedra, con foglie ridotte ed effimere. Lampayo comprende specie arbustive con foglie carnose.

La tribù Petreeae Briq. è formata da due generi: Petrea L. (11) dell’America centrale presenti in habitat tropicali e Xolocotzia Miranda, (1) del Messico e dell’Honduras. Sono arbusti sarmentosi rampicanti o piccoli alberi. Hanno frutti carnosi e sepali più lunghi delle corolle. In Petrea volubilis L. la parte più appariscente del fiore è il calice con i suoi i 5 lobi petaloidi color viola chiaro che persiste anche dopo la caduta della corolla che è viola più scuro. Nella struttura filogenetica della famiglia la tribù è il primo gruppo a essersi evoluto all’interno della famiglia, occupa, quindi, il posto “basale” e si può considerare pertanto “sister group” degli altri membri della famiglia. Si stima che la separazione sia avvenuta circa 42 milioni di anni fa.

La tribù Priveae comprende 2 generi Pitraea Turcz. (1) del Sud America e Priva Adans. (20) delle aree tropicali del Sud Africa e dell’Asia e subtropicali e tropicali dagli Stati Uniti sudoccidentali al nord dell’Argentina. Sono piante erbacee perenni. Pitraea è il solo genere nella famiglia di piante erbacee perenni con tuberi. Priva ha specie che sono legnose alla base. La tribù è caratterizzata da fiori con corolla corta, non molto superiore al calice, margini fogliari dentati e, in diverse specie, peli uncinati nel fusto e nei piccioli delle foglie. L’ovario è supero bicarpellare. Il frutto è uno schizocarpo che a maturità si divide in due mericarpi a due semi.

La tribù Verbeneae Dumort. compente 6 generi: Glandularia J.F. Gmel. (84) dell’America ; Hierobotana Briq. (1) Ecuador; Junellia Moldenke (37) Perù, Cile, Patagonia; Mulguraea N.O’ Leary & P. Peralta (11) Argentina; Urbania Phil. (1) del Cile settentrionale e dell’Argentina nord-occidentale; Verbena L. (44) America, Europa, Asia. La tribù include specie erbacee (annuali o perenni), arbustive, rampicanti (Glandularia).

Alcune sono legnose alla base o procombenti (Hierobotana), altre spinose. Hanno corolla bianca, rosa, blu o viola. I frutti sono schizocarpi, che a maturità si dividono in quattro mericarpi (con un seme ciascuno). Queste piante non sono aromatiche.

Incertae Sedis

Due generi (Dipyrena Hook. e Rhaphithamnus Miers) attualmente non trovano collocazione in nessuna delle otto tribù della famiglia.

Da un punto di vista filogenetico Dipyrena è vicino al gruppo Lantaneae–Verbeneae, mentre Rhaphithamnus è posto tra le tribù Neospartoneae e Priveae.

Studi sulla filogenesi di questa famiglia suggeriscono che le specie a essa ascritte hanno avuto origine nel tardo Cretaceo (65 milioni di anni fa) nelle foreste pluviali tropicali dell’America meridionale da cui sono migrate, nel tempo, ampliando il loro areale dalla Patagonia al Canada fino a spingersi dal livello del mare alle alture delle Ande, adattandosi alle diverse condizioni ambientali.

Alcune di esse, con una dispersione transoceanica, hanno colonizzato l’Eurasia (Verbena officinalis) anche se, probabilmente, in tempi relativamente più recenti. Un’altra dispersione si è avuta dall’America meridionale all’Africa ove sono presenti alcune specie appartenenti ai generi: Lantana, Lippia e Priva.

Un genere esclusivo del Vecchio Mondo (Africa, Arabia, subcontinente indiano) è Chascanum che si può ritenere un parente stretto di Bouchea dell’America meridionale. Il genere Coelocarpum del Madagascar si può considerare “sister group” del resto delle Lantaneae e quindi questa dispersione è più antica rispetto a quella dei generi Lantana e Lippia anche se la tribù Lantaneae è relativamente recente (Miocene, circa 23 milioni di anni fa) all’interno delle Verbenaceae. La dispersione è stata da Ovest a Est e questa è stata possibile dagli animali (es. uccelli) oppure dal vento ma, allo stato attuale delle conoscenze, non sappiamo quale dei due vettori abbia avuto il ruolo più importante.

La famiglia Verbenaceae include diverse specie che hanno loro proprietà medicinali. La Lantana trifolia L. è tradizionalmente usata come pianta medicinale antinfiammatoria in Venezuela. Studi specifici, utilizzando l’estratto metanolico delle parti aeree della pianta su animali da laboratorio, hanno confermato le proprietà antinfiammatorie e antipiretiche della medicina popolare.

Lippia alba (Mill.) N.E.Br. ex Britton & P.Wilson è una pianta medicinale conosciuta e utilizzata in Colombia per il rapido sollievo che determina in molteplici disturbi gastrointestinali. Estratti acquosi in vitro di foglie di questa pianta hanno dimostrato attività antibatterica nei confronti di colture isolate di Helicobacter pylori. L’olio essenziale, gli estratti acquosi e alcolici ottenuti dalla pianta hanno potere antibatterico, antivirale, antiparassitario e antimicotico.

Phyla nodiflora (L.) Greene ha proprietà antinfiammatorie ed è utilizzata per curare dolori alle articolazioni del ginocchio, dolori intestinali, ulcere e foruncoli.

Nei suoi estratti sono stati riscontrati carboidrati, flavonoidi, fenoli, steroli e, nell’olio essenziale, due significativi composti bioattivi, halleridone e hallerone, che hanno proprietà antitumorale, antimalarico e antifungino. Duranta erecta L. è impiegata come repellente per insetti e per il trattamento della febbre malarica.

Nella medicina popolare del Bangladesh, Lantana camara è usata come antimalarica. Infatti, l’acido oleanolico, isolato dalla pianta, ha proprietà antibatteriche e antifungine che giustificano il suo uso per il trattamento della tubercolosi, della malaria e del dolore derivante da varie cause tra cui l’artrite reumatoide. È stato inoltre evidenziato che il verbascoside, isolato dall’estratto di lantana, possiede attività antimicrobiche, immunosoppressive e antitumorali. L’uso di olio di lantana è indicato anche per il trattamento dei pruriti della pelle e come antisettico per le ferite, per la lebbra e la scabbia.

La Verbena officinalis ha proprietà digestive stimolanti e, a dosi elevate, emetiche. Nella medicina popolare la pianta trova impiego per il trattamento di mal di gola, asma, pertosse, raffreddore, del dolore al torace, alla cistifellea, ma anche per curare la depressione, l’isteria, l’artrite, la gotta e per  la guarigione di ferite e ustioni.

L’estratto delle foglie, delle radici e dell’intera pianta di Stachytarpheta jamaicensis (L.) Vahl è utilizzato in molti paesi come tonico, emetico, espettorante, sudorifico, purgante, emmenagogo, emolliente e rinfrescante. È anche ampiamente utilizzato nel trattamento della dissenteria. Nella Malaysia peninsulare si beve un decotto di foglie per le ulcere nasali. A Java, il decotto della radice si utilizza per la gonorrea e come abortivo. In Indocina, le foglie pestate sono strofinate sul corpo come febbrifugo. In Africa occidentale, estratti delle foglie sono utilizzati nel trattamento dell’oftalmia e applicati sulle piaghe delle orecchie dei bambini.

Il Ministero della Salute brasiliano ha sviluppato un ampio programma di fitoterapia negli ultimi decenni con l’obiettivo di fornire l’accesso ai medicinali naturali per l’intera popolazione. Una delle specie utilizzata per questo programma è Lippia sidoides Cham., inclusa nel Formulário de Fitoterápicos da Farmacopéia Brasileira in base alla sua forte attività antimicrobica per la presenza, nell’olio essenziale, di terpenoidi che hanno attività contro Candida albicans, Staphylococcus aureus ed Escherichia coli.

I terpenoidi, che sono prodotti dalla pianta per la sua difesa, possono essere considerati una promettente fonte di composti biologici.  Diversi oli essenziali come linalolo, eugenolo, carvone, vanillina, carvacrolo e timolo sono stati accettati dalla Commissione europea per essere utilizzati nella conservazione degli alimenti o negli aromi.

Alcune specie della famiglia Verbenaceae sono anche pregiate piante ornamentali per i loro fiori vistosi. Verbena hybrida Groenl. & Rumpler, è frequentemente utilizzata come pianta da aiuola. Glandularia canadensis (L.) Small, a fiori grandi, e Verbena bipinnatifida Nutt., a fiori piccoli, sono spesso coltivate nei giardini. Anche Duranta erecta L. è coltivata per i sui fiori in grappoli color blu o viola intenso aperti quasi tutto l’anno e per i frutti gialli o arancione. Aloysia citriodora Palau è un arbusto che può raggiungere i 3 m di altezza, caratteristico per le foglie, decidue, lanceolate, di colore verde chiaro, che emanano un intenso profumo di agrumi. Lantana camara L. è utilizzata nei giardini sia per ornamento sia per tenere lontane le zanzare.

Lantana montevidensis (Spreng.) Briq. ha le stesse caratteristiche della Lantana camara ma si presta ad essere utilizzata come tappezzante. Anche Phyla nodiflora (L.) Greene è tappezzante e resistente al gelo e al caldo, ottima per la realizzazione di prati fioriti da giugno a ottobre senza la necessità di sfalcio. Petraea volubilis è una splendida pianta rampicante che regala spettacolari fioriture dalla primavera all’estate, ma è coltivabile all’aperto solo nelle località a clima molto mite, mentre nelle regioni a clima rigido si può coltivare in vaso da riporre in luogo protetto in inverno.

Verbena rigida Spreng. è una pianta erbacea cespitosa, con tuberi caulinari dotati di gemme ascellari che daranno origine a nuove piante. Il fusto è quadrangolare e le foglie sessili con internodi corti, l’aspetto della pianta è quindi compatto e si presta a essere impiegata come tappezzante. Durante l’inverno, nei climi rigidi, le foglie si seccano ma dalla base delle piante, in primavera, si origina una nuova vegetazione. Come tutte le piante tuberose è una specie molto invadente e può sfuggire dai giardini.

Verbena officinalis è una pianta adatta alla coltivazione in vaso e nei balconi, preferisce luoghi assolati.

Glandularia peruviana (L.) Small è una pianta erbacea strisciante con fusti distesi e con fiori di colore rosso intenso raggruppati in infiorescenze all’estremità degli steli che si allungano notevolmente a maturità.  Si utilizza in aiuole e bordure.

Phyla nodiflora si coltiva come pianta tappezzante ed è molto ornamentale per le infiorescenze che si sono viola al centro con attorno molti piccoli fiori di colore variabile dal bianco al rosa.

Citharexylum spinosum L. è un elegante albero deciduo o sempreverde con fiori profumati coltivato nei giardini e nelle aree a verde. Nei luoghi di origine, Florida meridionale, Caraibi, Guyana, Suriname e Venezuela è una pianta utilizzata per il legno, che è di buona qualità, e per la fabbricazione di ottimi strumenti musicali.

Generi:  Acantholippia, Aloysia, Baillonia, Bouchea, Casselia, Chascanum, Citharexylum, Coelocarpum, Dipyrena, Duranta, Hierobotana, Junellia, Lampayo, Lantana, Lippia, Mulguraea, Nashia, Neosparton, Parodianthus, Petrea, Phyla, Pitraea, Priva, Recordia, Rehdera, Rhaphithamnus, Stachytarpheta, Tamonea, Urbania, Verbena, Xeroaloysia, Xolocotzia.

 

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