Familia : Salamandridae
Texto © Dr. Edoardo Di Russo
Traducción en español de Carlos Jiménez
Presente en casi todo el centro de Europa, la salamandra común (Salamandra salamandra) también llega a Anatolia y la costa norte de Marruecos © Matteo Di Nicola
La salamandra común o Salamandra de fuego (Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758)) pertenece a la clase Amphibia, los vertebrados que pasan al menos parte de su ciclo de vida en el medio acuático, al orden Caudata, los anfibios con cola, y a la Familia Salamandridae. La especie está incluida en el Apéndice III de la Convención de Berna de 1979 para la Conservación de la Vida Silvestre y los Biotopos en Europa. La UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) en su Lista Roja registra esta especie con el estatus de «Preocupación Menor» (LC – Least Concern), valoración también compartida por el Comité Italiano respecto a la protección de la especie en Italia.
Frecuenta principalmente bosques frondosos con hojarasca húmeda y presencia de cursos de agua © Frank Hendre
El término Salamandra deriva del latín “salamandra” y del griego “σαλαμάνδρα” (salamandra). Esta palabra se ha utilizado para indicar la mayoría de los anfibios urodelos.
Zoogeografía
La distribución de la salamandra común comprende una gran parte de Europa, llegando hasta Anatolia y el norte de África.
Su librea es un ejemplo clásico de aposematismo, con llamativos diseños y colores que recuerdan a los depredadores la presencia de veneno en la piel © Adam Gor
Sus límites geográficos europeos son al oeste en Portugal, al norte al sur de Polonia, al este al sur de Ucrania y al sur en Grecia.
Actualmente se reconocen de 12 a 17 subespecies de Salamandra salamandra, en su mayoría presentes en la península Ibérica, aunque su validez taxonómica aún está en discusión. Distinguir las diferentes subespecies basándose únicamente en su morfología a veces puede ser ineficaz, ya que comúnmente ocurren casos de hibridación y convergencia fenotípica. Para una correcta identificación del ejemplar es necesario conocer el lugar de procedencia y eventualmente realizar análisis genéticos.
Además, tiene una increíble variabilidad de colores entre las diferentes subespecies y dentro de las poblaciones © Alfredo Sánchez-Tójar
Se informan aquí en orden de distribución a partir del límite occidental en Portugal.
Salamandra salamandra gallaica, que vive en la mayor parte de Portugal y Galicia (España). Se caracteriza por la presencia de manchas negras o amarillas que pueden asemejarse a la forma de una herradura o una coma.
Salamandra salamandra crespoi, endémica del sur de Portugal. En concreto, se encuentra en la Serra de Monchique y en la Serra de Grândola. También se ha observado al este, hacia la frontera con España.
Dada la gran similitud entre las diferentes subespecies, a menudo se requiere un análisis molecular para identificar un espécimen con certeza © Christian Hugues
Es una de las subespecies más grandes de salamandra. Tiene una constitución masiva, una cola larga y extremidades bien desarrolladas con dedos largos. El color de fondo es negro con pequeñas manchas amarillas esparcidas por todo el cuerpo.
Salamandra salamandra morenica: está presente desde la frontera sur entre Portugal y España hasta Sierra Morena, de donde toma su nombre. Tiene un tamaño grande con una coloración negra con manchas amarillas y rojas dispersas, particularmente en la región de las glándulas parotoideas.
Variabilidad de Salamandra salamandra gallaica, caracterizada por la presencia de manchas en forma de coma o herradura © Frank Deschandol
Salamandra salamandra bernardezi: comúnmente llamada salamandra de Oviedo, esta subespecie debe su nombre vernáculo a la localidad central de su área de distribución. Endémica del noroeste de España (Asturias y noreste de las provincias de La Coruña y Lugo en Galicia), tiene un cuerpo pequeño con presencia de una banda negra longitudinal desde la cabeza hasta la cola. Algunas variaciones presentan otras dos líneas negras en los lados.
Salamandra salamandra bejarae: presente en las zonas central y oriental de la Meseta en España. Tiene un color predominantemente negro con pequeñas manchas amarillas irregulares dispersas y un hocico ligeramente puntiagudo.
La Salamandra salamandra crespoi se distingue morfológicamente por su constitución robusta, con cola larga y extremidades grandes © Frank Deschandol
Salamandra salamandra almanzoris: presente en el centro de España, la encontramos en las cotas más altas de la Sierra de Gredos y la Sierra de Guadarrama. Muy similar a la Salamandra salamandra bejarae, se distingue de ésta principalmente por la genética. Tiene una constitución pequeña y un menores dimensiones que sus congéneres, con un color negro y manchas amarillas esparcidas por todo el cuerpo.
Salamandra salamandra longirostris: subespecie endémica del sur de España, concretamente de Andalucía central. Comúnmente llamada salamandra de hocico alargado, tiene el cuerpo negro con manchas amarillas cuadrangulares, con el hocico puntiagudo y el vientre gris.
Salamandra salamandra morenica tiene colores rojos concentrados principalmente en el área de las glándulas parotoideas © Fernando Iglesias
Salamandra salamandra fastuosa Schreiber, 1912: Distribuida en la Cordillera Cantábrica al este de Asturias y Pirineos occidental y central, noreste de España y parte sur de Francia en la frontera con la Sagna. Tiene las características más evidentes de la especie: el color amarillo brillante se distribuye a lo largo del cuerpo en dos bandas longitudinales bien marcadas con respecto al negro brillante. Las hembras de esta subespecie a veces pueden dar a luz a jóvenes salamandras ya metamorfoseadas.
Salamandra salamandra terrestris: con una distribución que va desde el noreste de España hasta Alemania, la salamandra prealpina tiene rayas negras a lo largo del dorso que pueden estar más o menos interrumpidas.
La Salamandra salamandra bernardezi, endémica del norte de España, se caracteriza por una larga banda dorsal negra que va de la cabeza a la cola © Frank Hendre
Salamandra salamandra salamandra: subespecie nominal del género Salamandra, tiene una distribución desde el centro de Italia hasta el centro de Europa y la península de los Balcanes. En Italia está presente en el cinturón prealpino y alpino de los Alpes de Liguria hasta los Cárnicos. Presenta un color con una clara dominancia del negro en comparación con el amarillo. Tiene muchas manchas amarillas (a veces naranjas o rojas) de diferentes tamaños y formas, que a veces pueden formar rayas longitudinales.
Salamandra salamandra gigliolii: subespecie endémica de los Apeninos italianos desde el Piamonte hasta Calabria, con algunas poblaciones muy localizadas en Puglia. La región dorsal está provista de manchas amarillas que a menudo se fusionan para formar líneas vermiculares. La región ventral también tiene partes amarillas y, a veces, anaranjadas.
Cuatro ejemplares comparados de Salamandra salamandra bernardezi. Conviene remarcar que, incluso cuando los individuos tienen diferentes colores, a menudo mantienen las características propias de su subespecie. En este caso, por ejemplo, todos muestran claramente la típica línea negra transversal en el dorso © Frank Deschandol
Salamandra salamandra werneri: presente en las zonas central y sur de Grecia. Tiene muchas pequeñas manchas irregulares, esporádicamente con un centro rojo brillante, que en ocasiones pueden disponerse formando líneas longitudinales.
Ecología-Hábitat
Como la mayoría de los anfibios, la salamandra común frecuenta diferentes tipos de ambientes, pero se encuentra con mayor frecuencia en bosques frescos de hoja ancha con hojarasca húmeda y la presencia de arroyos. También se puede observar en el matorral mediterráneo, praderas de montaña y el horizonte alpino.
La Salamandra salamandra bejarae tiene el hocico ligeramente achatado, de color negro, y manchas amarillas repartidas por el cuerpo © Fernando Iglesias
Durante el periodo invernal de hibernación pueden estar activas duirante periodos cortos si las condiciones climáticas lo permiten, aunque en primavera y otoño son más activas. Al ser una especie euriterma, logra vivir en un amplio rango de temperatura. Se puede encontrar desde el nivel del mar hasta un récord de 2350 m en los Pirineos, aunque su punto óptimo se sitúa entre los 200 y los 1000 m.
Las larvas pueden vivir en muchos tipos de ambientes acuáticos siempre que tengan las siguientes características: áreas sombreadas, ausencia (o casi) de vegetación acuática, agua clara y bien oxigenada, temperatura entre 10 y 20 °C.
A veces, si no se conoce el origen exacto de una muestra, la única forma de llegar a la identificación inequívica es el análisis de ADN. En este caso, por ejemplo, la sugerente Salamandra salamandra almanzoris que aquí se muestra tiene en realidad un patrón de manchas similar al de Salamandra salamandra bejarae © Fernando Iglesias
Morfofisiología
La peculiaridad más llamativa de esta especie es sin duda el aposematismo de la librea, caracterizada por colores negros y amarillos brillantes.
El lado ventral tiene un color más opaco, negro o negro con manchas amarillas. El patrón dorsal no es constante en la especie y cambia tanto en diferentes poblaciones como en diferentes individuos. Los casos de anomalías en la coloración no son raros, siendo el más frecuente el semialbinismo.
La salamandra tiene en general un aspecto robusto y rechoncho.
La Salamandra salamandra longirostris tiene un cuerpo alargado de color negro y manchas amarillas cuadrangulares. Hocico puntiagudo y vientre gris © Sebastian Voitel
A diferencia de otras salamandras europeas, tiene una cola con una sección subcircular y un ápice ligeramente redondeado. La cola suele ser tan larga como la cabeza más el cuerpo.
Las extremidades son cortas, pero fuertes, y todos los dedos carecen de membranas.
La cabeza es grande y tan larga como ancha, con un hocico prominente. Los ojos son grandes, con un iris marrón oscuro o marrón negruzco. Tiene dos glándulas parotoideas bien desarrolladas, con poros prominentes que se extienden desde detrás de los ojos hasta el cuello.
En cambio, Salamandra salamandra fastuosa presenta dos bandas amarillas a lo largo de todo el cuerpo, en marcado contraste con el color oscuro © John P Clare
Las parótidas están formadas por grupos de glándulas granulares cuyas secreciones salen por los poros. También hay dos filas de poros glandulares colocados longitudinalmente en el área media de la espalda y la cola.
Sus dimensiones oscilan entre los 12 cm y los 20 cm, aunque esporádicamente se observan ejemplares de mayor tamaño.
No tiene un dimorfismo sexual muy marcado. El macho es generalmente más delgado, pero el carácter más evidente es la región de la cloaca: en el macho está más hinchada que en la hembra, donde es más plana.
Salamandra salamandra terrestris tiene líneas negras que pueden ser continuas o divididas por ‘comas’ amarillas © Paul Bachhausen
La salamandra común tiene una dieta de tipo oportunista. Las larvas se alimentan de invertebrados acuáticos como nemátodos, pequeños crustáceos, quilópodos, larvas de insectos, gasterópodos y bivalvos, y a veces larvas de anuros.
Hay episodios esporádicos de canibalismo hacia ejemplares más pequeños en condiciones de sobrepoblación y escasez de presas.
Los juveniles y los adultos se alimentan sólo en ambiente terrestre y sus presas son principalmente artrópodos, como insectos y sus larvas, quilópodos, diplópodos, isópodos y arañas, pero también gasterópodos y oligoquetos. En los adultos, el sentido del olfato juega un papel fundamental en la búsqueda de presas.
Salamandra salamandra salamandra, subespecie nominal, tiene una librea negra con manchas amarillas repartridas por todo el cuerpo, que pueden tomar diferentes formas © Giuseppe Mazza
Los individuos en estado larvario son depredados principalmente por truchas y peces carnívoros con los que comparten el ambiente durante las etapas de desarrollo. También son devorados por las larvas de insectos acuáticos como Trichoptera, algunas aves acuáticas y esporádicamente por la culebra de collar (Natrix natrix).
La salamandra de fuego adulta es un excelente ejemplo de aposematismo. La coloración aposemática se caracteriza por un fuerte contraste de colores vivos, en este caso negro y amarillo o naranja. Esta morfología forma parte de los mecanismos de defensa frente a los depredadores, ya que tiene una función de alarma y aviso de toxicidad. Gracias a este color, la salamandra común tiene pocos enemigos naturales.
Endémica del territorio italiano, Salamandra salamandra gigliolii tiene una complexión robusta, con una librea donde el amarillo o anaranjado domina sobre el negro © John P Clare
La propiedad irritante y venenosa de las secreciones de su piel liberadas por las glándulas repartidas por todo el cuerpo brinda protección adicional contra cualquier depredador. Algunos depredadores más grandes, por otro lado, pueden alimentarse con seguridad de individuos enteros sin ser afectados por su toxicidad. Es el caso de las culebras, algunas especies de aves carnívoras y el jabalí.
Etología-Biología Reproductiva
Salamandra salamandra es una especie ovovivípara, ya que su reproducción consiste en la incubación interna de los huevos por la hembra y la eclosión de larvas autónomas, aunque en algunas subespecies las hembras, en determinadas condiciones ambientales, pueden alumbrar crías ya metamorfoseadas.
Al inicio del apareamiento, el macho aprieta a la hembra y estimula su cabeza frotándola con su garganta. Luego coloca en el suelo un espermatóforo, que recoge su pareja © Alexandre Roux
El período de apareamiento es principalmente primavera-verano, pero también puede tener lugar en otoño.
El comportamiento reproductivo se divide en 5 fases: el macho en celo se mueve activamente, se levanta sobre las extremidades posteriores y muestra una respiración bucofaríngea dinámica, también con una función olfativa para identificar mejor el olor de la hembra.
Luego se sube a la hembra y mientras la abraza con fuerza por el cuello, le frota la cabeza con la garganta.
Los adultos de Salamandra salamandra abandonan el agua para siempre. Sólo las hembras, que no saben nadar, vuelven a ella para el parto © Grégoire Meier
Se mete debajo de la hembra levantando sus extremidades anteriores con la cabeza para deslizarse debajo de ella mientras continúa estimulando su cabeza con la garganta.
Si la hembra no opone resistencia, el macho, con movimientos de la cola, estimula la región de la cloaca y finalmente deposita en el suelo un espermatóforo (una cápsula que contiene los espermatozoides) moviéndose lateralmente para permitir que la hembra lo succione dentro de su cloaca. Durante el estado de excitación y en general durante el período de apareamiento, los individuos pueden emitir ruidos que recuerdan los chillidos de los ratones.
Liberan con cuidado de 8 a 70 larvas en el agua, manteniendo la parte delantera del cuerpo fuera © Arnaud Jamin
Los espermatozoides permanecen activos hasta un año y medio después del apareamiento.
La gestación dura alrededor de un año y al final la hembra da a luz directamente en aguas corrientes y muy oxigenadas de 8 a 70 larvas.
Al momento del nacimiento las larvas miden 2-3 cm de largo y en 2-4 meses (dependiendo de la disponibilidad trófica y condiciones ambientales) pueden alcanzar los 7 cm antes de la metamorfosis.
Al nacer miden 2-3 cm. Tienen branquias externas para respirar y las extremidades emergen más tarde durante el desarrollo © John P Clare
La larva tiene cuatro extremidades funcionales y branquias externas para respirar. Su cresta dorsal mediana puede extenderse desde la cola hasta la mitad del tronco y se reduce progresivamente durante la etapa larvaria hasta desaparecer.
Al principio marrón grisáceo o marrón amarillento, el color de las larvas adquiere el característico moteado amarillo en el dorso y la cola a medida que se acerca el momento de la metamorfosis. Este proceso primero ve la aparición de las extremidades anteriores, luego las posteriores, mientras se reabsorbe la membrana caudal. La última fase de la metamorfosis conlleva la atrofia de los mechones branquiales.
Los renacuajos crecen en aguas claras y bien oxigenadas, con temperaturas generalmente entre 10 y 20 °C © Giuseppe Mazza
El período de metamorfosis tiene una duración variable dependiendo de las condiciones ambientales y tróficas, pero generalmente dura de 3 a 6 meses.
La madurez sexual la alcanzan ambos sexos alrededor de los 4 años, en las poblaciones de montaña alrededor de los 5-6 años.
En la naturaleza Salamandra salamandra puede llegar fácilmente a los 20 años de vida, mientras que en cautividad se ha observado una longevidad media superior a los 43 años.
El característico color amarillo moteado de la espalda y la cola aparece al comienzo de la metamorfosis, cuando las branquias se atrofian y los jóvenes suben a la superficie © Noham Trigaud
Sinónimos
Descrita por pimera vez por Linneo como Lacerta salamandra en1758, a esta especie no se le asignó el binomio Salamandra salamandra hasta en 1896 por Lönnberg.
Proteus tritonius Laurenti, 1768; Salamandra candida Laurenti, 1768; Salamandra maculosa Laurenti, 1768; Salamandra maculata Merrem, 1820.
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