Famiglia : Salamandridae
Testo © Dr. Edoardo Di Russo
Presente in quasi tutta l’Europa centrale, la Salamandra pezzata (Salamandra salamandra) raggiunge anche l’Anatolia e la costa nord del Marocco © Matteo Di Nicola
La Salamandra pezzata o Salamandra maculosa (Salamandra salamandra (Linnaeus, 1758)) appartiene alla classe Amphibia, i vertebrati che trascorrono almeno una parte del loro ciclo vitale nel mondo acquatico, all’ordine Caudata, gli anfibi dotati di coda, e alla famiglia Salamandridae.
La specie è elencata nell’ Appendice III della Convenzione di Berna del 1979 per la conservazione della vita selvatica e dei biotopi in Europa. La IUCN (International Union for Conservation of Nature) nella sua Red List registra questa specie con lo status “Minimo Rischio” (LC – Least Concern), valutazione condivisa anche dal Comitato Italiano per quanto riguarda la protezione della specie in Italia.
Frequenta principalmente boschi di latifoglie con lettiera umida e presenza di corsi d’acqua © Frank Hendre
Il termine Salamandra deriva dal latino “salamandra” e dal greco “σαλαμάνδρα” (salamandra). Questa parola è stata usata per indicare la maggior parte degli anfibi urodeli.
Zoogeografia
La distribuzione della Salamandra pezzata vede un areale che comprende gran parte dell’Europa, arrivando fino all’Anatolia e al Nord Africa.
La sua livrea è un classico esempio di aposematismo, con disegni e colori vistosi che ricordano ai predatori la presenza di veleno nella pelle © Adam Gor
I suoi limiti geografici europei sono a Ovest nel Portogallo, a Nord nella Polonia meridionale, a Est con l’Ucraina meridionale e a Sud in Grecia.
Attualmente sono riconosciute dalle 12 alle 17 sottospecie di Salamandra salamandra, presenti per lo più nella penisola Iberica, anche se la loro validità tassonomica è ancora oggetto di discussione. Distinguere le diverse sottospecie basandosi solo sulla loro morfologia a volte può risultare inefficiente in quanto avvengono comunemente casi di ibridizzazione e convergenza fenotipica. Per una corretta identificazione dell’esemplare occorre conoscere la località di provenienza ed eventualmente fare delle analisi genetiche.
Presenta inoltre un’incredibile variabilità di colorazioni tra le diverse sottospecie e all’interno delle popolazioni © Alfredo Sánchez-Tójar
Vengono qui riportate in ordine distribuzionale partendo dal limite occidentale nel Portogallo.
Salamandra salamandra gallaica, che vive nella fascia settentrionale del confine Spagna-Portogallo. È caratterizzata dalla presenza di macchie nere o gialle che possono ricordare la forma di un ferro di cavallo o di una virgola.
Salamandra salamandra crespoi, endemica del Portogallo meridionale. In particolare, la troviamo nella Serra de Monchique e nella Serra de Grandola. È stata osservata anche ad est, verso il confine con la Spagna.
Data la forte somiglianza fra le diverse sottospecie per identificare con certezza un esemplare occorre spesso l’analisi molecolare © Christian Hugues
È una delle sottospecie più grandi di salamandra. Ha una corporatura imponente, una lunga coda e arti ben sviluppati con lunghe dita. Il colore di fondo è nero con piccole macchie gialle sparse su tutto il corpo.
Salamandra salamandra morenica: è presente dal confine a sud tra il Portogallo e la Spagna fino alla Sierra Morena, da cui prende il nome. Ha una corporatura larga con una colorazione nera con macchie gialle e rosse sparse, in particolare nella regione delle ghiandole parotoidi.
Variabilità di Salamandra salamandra gallaica, caratterizzata dalla presenza di macchie a forma di virgola o ferro di cavallo © Frank Deschandol
Salamandra salamandra bernardezi: chiamata comunemente Salamandra di Oviedo, questa sottospecie deve il suo nome vernacolare alla località centrale del suo areale di distribuzione. Endemica della fascia nord della Spagna, ha una corporatura minuta con una colorazione che vede la presenza di una fascia nera longitudinale dalla testa alla coda. Alcune variazioni vedono la presenza di altre due linee nere sui fianchi.
Salamandra salamandra bejarae: presente nelle zone centrali e orientali della Meseta in Spagna. Ha una colorazione prevalentemente nera con delle piccole macchie irregolari gialle sparse e un muso leggermente appuntito.
La Salamandra salamandra crespoi si distingue morfologicamente per la corporatura robusta, con una lunga coda e grandi arti © Frank Deschandol
Salamandra salamandra almanzoris: presente in Spagna centrale, la troviamo sulle quote più alte della Sierra de Gredos e la Sierra de Guadarrama. Molto simile alla Salamandra salamandra bejarae, si distingue da questa principalmente per via genetica. Ha una corporatura minuta e dimensioni ridotte rispetto alle conspecifiche, con una colorazione nera e macchie gialle sparse su tutto il corpo.
Salamandra salamandra longirostris: sottospecie endemica della Spagna meridionale, in particolare in Andalusia. Chiamata comunemente salamandra dal muso allungato, presenta un corpo nero con macchie gialle quadrangolari, con un muso appuntito e il ventre grigio.
Salamandra salamandra morenica presenta delle colorazioni rosse concentrate principalmente nella zona delle ghiandole parotoidi © Fernando Iglesias
Salamandra salamandra fastuosa: distribuita nei Monti Cantabrici e Pirenei occidentali e centrali, Spagna nord-orientale e fascia meridionale della Francia al confine con la Sagna. Presenta le caratteristiche della specie più evidenziate: il colore giallo acceso è distribuito lungo il corpo in due bande longitudinali ben marcate rispetto al nero lucido. Le femmine di questa sottospecie a volta possono partorire delle giovani salamandre già metamorfosate.
Salamandra salamandra terrestris: con una distribuzione che va dalla Spagna orientale fino alla Germania, la salamandra prealpina presenta lungo il dorso delle striature nere che possono essere più o meno interrotte.
La Salamandra salamandra bernardezi, endemica del nord della Spagna, è caratterizzata da una lunga fascia nera dorsale che va dalla testa alla coda © Frank Hendre
Salamandra salamandra salamandra ha una distribuzione dall’Italia fino all’Europa centrale e la penisola Balcanica. In Italia è presente nella fascia prealpina e alpina delle Alpi Liguri fino alle Carniche. Manifesta una colorazione con un netto sovrasto del nero rispetto al giallo. Ha molte macchie gialle (a volte arancione o rosso) di dimensioni e forme diverse, che a volte possono formare delle striature longitudinali.
Salamandra salamandra gigliolii: sottospecie endemica dell’Italia appenninica dal Piemonte fino alla Calabria, con qualche popolazione fortemente localizzata in puglia. Ha la regione dorsale provvista di macchie gialle che spesso si fondono a formare delle linee vermicolari. La regione ventrale presenta anche delle parti gialle e a volte arancioni.
Quattro esemplari a confronto di Salamandra salamandra bernardezi. Interessante notare che anche quando gli individui presentano colorazioni diverse, mantengono spesso le caratteristiche peculiari della loro sottospecie. In questo caso, per esempio, mostrano tutte chiaramente la tipica linea longitudinale nera sul dorso © Frank Deschandol
Salamandra salamandra werneri: presente nelle aree centrali e meridionali della Grecia. Presenta molte piccole macchie irregolari, sporadicamente con il centro rosso acceso, che a volte si possono disporre a formare delle linee longitudinali.
Ecologia-Habitat
Come la maggior parte degli anfibi, la Salamandra pezzata frequenta diversi tipi di ambienti ma è rinvenibile più frequentemente nei boschi freschi di latifoglie con lettiera umida e presenza di corsi d’acqua. Può essere osservata anche in macchia mediterranea, praterie montane e orizzonte alpino.
La Salamandra salamandra bejarae presenta un muso leggermente appiattito con una colorazione nera e macchie gialle sparse sul corpo © Fernando Iglesias
Durante il periodo invernale di ibernazione possono essere attivi per brevi periodi se le condizioni climatiche lo consentono anche se in primavera e autunno sono più attivi. Essendo una specie euriterma riesce a vivere entro termini ampi di temperatura. Può essere rinvenuta a partire dal livello del mare fino a un record di 2350 m sui Monti Pirenei, anche se il suo optimum è tra i 200 m e 1000 m.
Le larve possono vivere in molti tipi di ambienti acquatici che riportino le seguenti necessità: zone ombreggiate, assenza (o quasi) di vegetazione acquatica, acqua limpida e ben ossigenata, temperatura tra i 10 e i 20 °C.
A volte, se non si conosce con esattezza la località di ritrovamento di un esemplare, l’unico modo di arrivare all’identificazione è l’analisi del DNA. In questo caso, per esempio, la suggestiva Salamandra salamandra almanzoris qui raffigurata presenta infatti una colorazione simile Salamandra salamandra bejarae © Fernando Iglesias
Morfofisiologia
La particolarità di questa specie che più risale all’occhio è di certo l’aposematismo della livrea caratterizzata dai colori nero lucido e giallo.
Il lato ventrale ha una colorazione più opaca nera oppure nera con inserzioni gialle. Il pattern del disegno dorsale non è costante nella specie e cambia sia nelle diverse popolazioni che nei diversi individui. Non sono rari i casi di anomalie nella colorazione, tra le più frequenti il semialbinismo.
La Salamandra pezzata ha un aspetto generale robusto e tozzo.
La Salamandra salamandra longirostris presenta un corpo allungato con colorazione nera e macchie gialle quadrangolari. Muso appuntito e ventre grigio © Sebastian Voitel
A differenza delle altre salamandre europee ha una coda sviluppata con sezione sub-circolare e l’apice leggermente arrotondato. La coda di norma è lunga quanto la testa più il corpo.
Gli arti sono corti ma resistenti e tutte le dita sono prive di palmatura.
La testa è grande e lunga quanto larga con un muso prominente. Gli occhi sono grandi con l’iride bruno-scura o bruno-nerastra. Ha due ghiandole parotoidi ben sviluppate con i pori in evidenza che si estendono da dietro gli occhi fino al collo.
Salamandra salamandra fastuosa mostra invece due bande gialle lungo tutto il corpo in netto contrasto con la colorazione scura © John P Clare
Le parotoidi sono costituite da ammassi di ghiandole granulose di cui si vedono i pori di fuoriuscita delle secrezioni. Sono presenti anche due file di pori ghiandolari poste longitudinalmente sulla zona mediana del dorso e della coda.
Le sue dimensioni sono comprese fra i 12 cm e i 20 cm, anche se sporadicamente vengono osservati individui più grandi.
Non ha un dimorfismo sessuale molto marcato. Il maschio generalmente è più snello ma il carattere più evidente è la regione della cloaca: nel maschio questa è più gonfia rispetto alla femmina dove è più piatta.
Salamandra salamandra terrestris presenta delle linee nere che possono essere continue o divise da virgole gialle © Paul Bachhausen
La salamandra pezzata ha una dieta di tipo opportunista. Le larve si nutrono di invertebrati acquatici come Nematodi, piccoli Crostacei, Chilopodi, larve di Insetti, Gasteropodi e Bivalvi, a volte larve di Anuri.
Si presentano sporadicamente episodi di cannibalismo verso esemplari più piccoli in condizioni di sovrappopolamento e scarsità di prede.
I metamorfosati e gli adulti si nutrono solo in ambiente terrestre e le loro prede sono principalmente artropodi come Insetti e loro larve, Chilopodi, Diplopodi, Isopodi, Ragni ma anche Gasteropodi e Oligocheti. Negli adulti l’olfatto un ruolo fondamentale nella ricerca della preda.
Salamandra salamandra salamandra ha una livrea nera con macchie gialle sparse su tutto il corpo che possono assumere forme diverse © Giuseppe Mazza
Gli individui allo stadio larvale sono predati principalmente da trote e pesci carnivori con cui condividono l’ambiente durante le fasi di sviluppo. Vengono inoltre mangiate dalle larve di insetti acquatici come i Tricotteri, alcuni uccelli acquatici e sporadicamente dalla biscia dal collare (Natrix natrix).
La Salamandra pezzata adulta è un ottimo esempio di aposematismo. La colorazione aposematica è caratterizzata da un forte contrasto di colori accesi, in questo caso il nero e il giallo o arancione. Questa morfologia rientra nei meccanismi di difesa contro i predatori in quanto ha una funzione di allarme e avvertimento di tossicità. Proprio grazie a questa sua colorazione la salamandra pezzata ha pochi nemici naturali.
Endemica del territorio italiano, Salamandra salamandra gigliolii ha corporatura tozza con una livrea dove l’arancione prevale rispetto al giallo sul corpo nero © John P Clare
Ulteriore protezione da eventuali predatori è data dalla proprietà irritante e velenosità delle sue secrezioni cutanee rilasciate dalle ghiandole sparse lungo il corpo. Alcuni predatori maggiori possono invece nutrirsi tranquillamente di individui interi senza danni per la loro tossicità. È il caso della biscia dal collare, alcune specie di uccelli carnivori e il cinghiale.
Etologia-Biologia Riproduttiva
Salamandra salamandra è una specie ovovivipara, cioè la sua riproduzione vede l’incubazione delle uova all’interno della femmina e poi la nascita delle larve indipendenti, anche se le femmine di alcune sottospecie in alcune condizioni ambientali possono partorire direttamente dei giovani già metamorfosati.
Nei preliminari d’accoppiamento il maschio stringe la femmina e le stimola il capo strofinandolo con la gola. Poi depone al suolo una spermatofora raccolta dalla compagna © Alexandre Roux
Il periodo degli accoppiamenti è principalmente la primavera-estate ma possono avvenire anche in autunno.
Il comportamento riproduttivo è diviso in 5 fasi: il maschio in fregola si sposta attivamente, si solleva sugli arti posteriori e mostra una dinamica respirazione bucco-faringea, con funzione anche olfattiva per individuare meglio l’odore della femmina.
Poi sale sulla femmina e mentre l’abbraccia strettamente al collo ne sfrega la testa con la gola.
Gli adulti di Salamandra salamandra abbandonano per sempre l’acqua. Solo le femmine, che non sanno nuotare, le frequentano per il parto © Grégoire Meier
Si incunea sotto la femmina sollevandole con la testa gli arti anteriori per scivolarle sotto mentre continua a stimolarle la testa con la gola.
Se la femmina non manifesta resistenza, il maschio con dei serpeggiamenti della coda le stimola la regione della cloaca e per finire depone al suolo una spermatofora (una capsula contente gli spermatozoi) spostandosi di lato per permettere alla femmina di risucchiarla nella sua cloaca. Durante lo stato di eccitazione e in generale nel periodo degli accoppiamenti gli individui possono emettere dei versi che ricordano gli squittii dei muridi.
Liberano nell’acqua con prudenza, a retromarcia, 8-70 larve, mantenendo fuori la parte anteriore del corpo © Arnaud Jamin
Gli spermatozoi rimangono attivi fino a un anno e mezzo dall’accoppiamento.
La gestazione dura circa un anno e alla fine la femmina partorisce direttamente in acque correnti e molto ossigenate 8-70 larve.
Al momento della nascita le larve sono grandi 2-3 cm e in 2-4 mesi (a seconda delle disponibilità trofiche e condizioni ambientali) possono raggiungere i 7 cm prima della metamorfosi.
Alla nascita misurano 2-3 cm. Possiedono branchie esterne per la respirazione e gli arti spuntano in seguito durante lo sviluppo © John P Clare
La larva presenta quattro arti funzionali e branchie esterne per la respirazione. La sua cresta mediana dorsale può estendersi dalla coda fino a metà tronco e si riduce progressivamente durante la fase larvale fino a scomparire dal dorso.
Dapprima bruno-grigia o bruno-giallastra, la colorazione delle larve assume la caratteristica macchiettatura gialla sul dorso e sulla coda man mano che si avvicina il momento della metamorfosi. Questo processo vede prima la comparsa degli arti anteriori, poi quelli posteriori e nel frattempo viene riassorbita la membrana caudale. L’ultima fase della metamorfosi vede l’atrofizzazione dei ciuffi branchiali.
I girini crescono in acque limpide, ben ossigenate, con temperature generalmente comprese tra i 10 e i 20 °C © Giuseppe Mazza
Il periodo della metamorfosi ha durata variabile a seconda delle condizioni ambientali e trofiche ma generalmente impiega dai 3 ai 6 mesi.
La maturità sessuale viene raggiunta da entrambi i sessi all’età di 4 anni circa, nelle popolazioni montane verso i 5-6 anni.
In natura Salamandra salamandra può raggiungere tranquillamente i 20 anni di vita mentre in cattività è stata osservata una longevità media di oltre 43 anni.
La caratteristica colorazione maculata gialla del dorso e della coda appare all’inizio della metamorfosi, quando le branchie sono atrofizzate e i piccoli nuotano in superficie © Noham Trigaud
Sinonimi
Descritta per la prima volta da Linneo come Lacerta salamandra nel 1758, questa specie viene assegnata al binomio Salamandra salamandra solo nel 1896 da Lönnberg.
Proteus tritonius Laurenti, 1768; Salamandra candida Laurenti, 1768; Salamandra maculosa Laurenti, 1768; Salamandra maculata Merrem, 1820.
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