Rhynchocephalia

Text © Prof. Giorgio Venturini

 

I rettili attualmente viventi, seguendo la classificazione tradizionalmente accettata, sono suddivisi in quattro diversi ordini: Crocodilia (coccodrilli, alligatori e caimani), Rhynchocephalia, Squamata (che includono sauri, serpenti e anfisbene) e Testudines (o Chelonia, cioè testuggini e tartarughe).  Secondo la sistematica cladistica, che tiene conto delle affinità filogenetiche, a questi gruppi si deve aggiungere quello degli Aves, gli uccelli, che, come derivati da dinosauri teropodi, dovrebbero essere inclusi nei rettili.

L’ordine dei Rincocefali (Rhynchocephalia), comprende attualmente una sola specie, endemica della Nuova Zelanda, il Tuatara (Sphenodon  punctatus), con due sottospecie (Sphenodon  punctatus punctatus e Sphenodon punctatus guntheri).

Il Tuatara ha l’aspetto generale di una grossa lucertola con una lunghezza massima di 70-80 cm ed è famoso per il notevole sviluppo del “terzo occhio” o occhio parietale.

Al giorno d’oggi lo sfenodonte è presente in numerose isole al largo della costa nord-orientale dell’Isola del Nord e alcune isole dello stretto di Cook, che divide l’Isola del Nord da quella del Sud. Si stima che attualmente la popolazione totale di Tuatara ammonti a circa 60000-100000 esemplari. Nel corso degli ultimi 150 anni, i tuatara si sono estinti molte isole neozelandesi a causa della distruzione del loro habitat e dell’introduzione da parte dell’uomo di specie “aliene” come maiali, cani e gatti.

L’origine dei rincocefali risale a un periodo geologico vicino a quello che vide la separazione tra lepidosauri (tuatara, lucertole, serpenti e anfisbene) ed arcosauri (il gruppo che include coccodrilli e dinosauri, compresi quindi anche gli uccelli).

I primi fossili di rincocefali, di poco precedenti ai dinosauri, risalgono infatti al medio Triassico, intorno ai 240-250 milioni di anni or sono, e risultano quindi i più antichi tra i lepidosauri.

Quello dei rincocefali è considerato il sister group degli squamati (che comprendono lucertole, serpenti ed anfisbene), cui sono uniti nel clade monofiletico dei lepidosauri (nella sistematica cladistica due o più taxa, cioè unità tassonomiche, derivanti da un comune progenitore sono chiamati gruppi fratelli o, secondo la terminologia inglese comunemente utilizzata, sister groups. Come unità tassonomiche possono essere intese ad esempio delle specie animali o vegetali, delle famiglie, dei generi etc.).

I lepidosauri sono caratterizzati da una serie di caratteristiche morfologiche condivise, tra cui ricordiamo la presenza di derivati cutanei con funzioni protettive, come le squame, la perdita e sostituzione periodica della epidermide (muta o ecdisi), la apertura della fessura cloacale in posizione trasversale e la presenza di piani di frattura prestabiliti nelle vertebre della coda, il che permette il fenomeno della autotomia caudale, cioè la capacità di perdere parte della coda o di automutilarsi, allo scopo di distrarre un predatore abbandonandogli una parte non vitale del proprio corpo. La coda è poi in grado di ricrescere più o meno completamente. La autotomia caudale, molto frequente nelle lucertole, è più rara in altri lepidosauri come i serpenti ma è considerata comunque un carattere primitivamente presente in tutti i lepidosauri. Molti lepidosauri hanno perduto questa capacità che però in alcuni rappresentanti del gruppo, come alcune lucertole e serpenti, si è evoluta nuovamente ed indipendentemente, anche se si manifesta con modalità diverse.

Carattere condiviso è anche la presenza nel maschio, anziché di un singolo pene, come nel caso di coccodrilli, uccelli, mammiferi e tartarughe, di una coppia di emipeni, organi erettili utilizzati durante l’accoppiamento (è da notare che gli emipeni non sono visibili nel tuatara adulto, ma nell’embrione è presente loro abbozzo, che durante lo sviluppo viene riassorbito). Nel tuatara l’inseminazione, vista la assenza degli emipeni, avviene per apposizione delle cloache dei due partner.

I Lepidosauri, cioè l’insieme di Squamati e Rincocefali, rappresentano una quota importante della fauna terrestre attuale. Mentre però gli squamati includono oggi oltre 7000 specie, come abbiamo già detto l’unica specie di rincocefalo attualmente vivente è il tuatara della Nuova Zelanda.

Al contrario i reperti fossili dimostrano che gli sfenodontidi, il gruppo di maggior successo tra i rincocefali, sono stati, tra i lepidosauri, le forme dominanti per tutto il Triassico e il Giurassico. Nel Cretaceo i rincocefali si estinsero quasi completamente in Laurasia, cioè nel blocco continentale che darà origine a Eurasia e Nord America, rimpiazzati dagli squamati che erano allora in piena espansione.

In Sud America invece, in particolare in Patagonia gli sfenodontidi rimasero a lungo abbondanti costituendo la fauna rettiliana dominante fino alla fine del Cretaceo.

Alcune delle caratteristiche morfologiche peculiari dei rincocefali, e presenti sia nel tuatara che nelle forme fossili, sono quelle a carico dei denti, che sono saldati alle ossa delle mascelle senza la presenza di alveoli (dentatura acrodonte). I denti hanno inoltre una disposizione unica tra tutti i vertebrati: nella arcata dentaria superiore sono presenti due file di denti mentre in quella inferiore è presente una sola fila che, quando la bocca si chiude, va ad adattarsi perfettamente tra le due file superiori, facilitando così la triturazione dei cibi.

La forma dei denti nei rincocefali più primitivi era adatta ad una dieta insettivora, con denti quindi sottili e acuminati; in seguito, nei diversi progenitori del moderno tuatara, si sono diversificate dentature adatte a diete erbivore, carnivore e omnivore.

La caratteristica forma del cranio “a becco”, da cui il nome di Rincocefali (dal greco “ρυγχος”  (rynkos) becco e “κεφαλε” (kefale), testa, quindi con la testa a becco) è dovuta al particolare sviluppo dell’osso premascellare, che  costituisce la porzione anteriore della mascella superiore, sporgendo in avanti come un becco ricurvo e che porta dei denti a forma di scalpello, simili agli incisivi dei mammiferi. Questa struttura è molto evidente nel tuatara e in alcuni rincocefali fossili, meno vistosa in altri.

Oltre che per una serie di particolari nella struttura del cranio e della dentatura, i rincocefali e soprattutto gli sfenodonti si differenziano dagli Squamati per alcune caratteristiche delle costole e per la presenza dei “gastralia”. Le costole infatti presentano dei grandi processi uncinati, cioè delle sporgenze che, dirigendosi posteriormente, vanno a collegare ogni costola con quella adiacente. Come nei coccodrilli e in molti dinosauri sono inoltre presenti e ben sviluppate le costole ventrali, cioè i “gastralia”, delle ossa simili a costole (non però articolate con la colonna vertebrale) che creano una sorta di gabbia addominale che protegge e sostiene i visceri.

Le vertebre degli sfenodonti presentano sia la faccia anteriore che che quella posteriore concave (si definiscono anficeliche, cioè a doppia cavità), come quelle dei pesci, a differenza di quelle degli altri rettili che presentano una sola concavità.

In contrasto alla attuale mancanza di diversità, l’ordine dei rincocefali comprendeva in passato diverse famiglie e numerosi generi, che occupavano molti ambienti diversi, incluso quello acquatico, con una diffusione a livello globale.

Dopo il Giurassico la presenza dei rincocefali declinò, fino quasi alla scomparsa.

Fino a non molto tempo fa i paleontologi consideravano quello dei Rincocefali un gruppo morfologicamente conservativo, che aveva subito nel tempo pochi cambiamenti importanti. Gli studi più recenti, oltre a dimostrare che la velocità di evoluzione molecolare del Tuatara è superiore a quella di molti altri vertebrati, rivelano che questo ordine di rettili ha conquistato indipendentemente per almeno due volte l’ambiente acquatico e mostra una alta diversità nelle proporzioni corporee, nella struttura dei denti e nella morfologia scheletrica.

La maggior parte delle nicchie ecologiche oggi occupate dei lacertidi erano un tempo di pertinenza dei rincocefali.

Oggi sono note oltre 40 diverse specie fossili di rincocefali la cui forma corporea spazia da quella di una lucertola a quella di erbivori che camminavano su unghie simili a zoccoli, come nel caso di Priosphenodon o di veloci corridori dotati di zampe lunghe e snelle come Homeosaurus o di  forme corazzate rivestite di complessi osteodermi come Pamizinsaurus, per finire con le forme acquatiche dei Pleurosauridi, caratterizzati da un marcato allungamento del tronco e della coda che generava  un corpo snello e flessuoso probabilmente capace movimenti simili a quelli di un’anguilla.

La grande varietà di strutture corporee che appare nei fossili di rincocefali mette in discussione la convinzione un tempo diffusa che il declino di questo ordine di rettili sia stato causato da una mancanza di capacità di adattamento che li rendeva poco competitivi nei confronti degli squamati e dei mammiferi.