Famille : Mustelidae
Texte © Prof. Giorgio Venturini
Traduction en français par Béatrice Udé
L’imposante Loutre géante (Pteronura brailiensis) habitait un temps la majeure partie des cours d’eau douce d’Amérique du sud, du Venezuela à l’Argentine © Giorgio Venturini
Les premiers explorateurs des fleuves amazoniens rapportaient que de bruyants groupes de loutres encerclaient leurs canoës, apparemment sans aucune peur, et nous fournirent les premières descriptions du comportement social de cette espèce. Ce gros animal, grégaire, diurne et peu farouche devint une proie facile pour les chasseurs attirés par la beauté de sa fourrure.
A partir de la moitié du 20ème siècle, à cause de la forte demande commerciale, les chasseurs de peaux ont décimé la majeure partie de la population, tant et si bien qu’aujourd’hui l’espèce fait partie des espèces en danger d’extinction du Mammal Red Data Book (IUCN, World Conservation Union). Les quelques populations qui ont survécu sont menacées par l’exploitation du bassin de l’Amazone, de l’Orénoque et du Rio de la Plata, où la déforestation, les exploitations minières et hydroélectriques ainsi que les prospections pétrolières dégradent ou détruisent rapidement leur habitat.
Nonobstant la vulnérabilité de l’espèce, les connaissances sur sa biologie et son écologie sont encore aujourd’hui éparses, ce qui rend problématique n’importe quelle intervention de conservation. Systématiquement parlant, la loutre géante appartient à l’ordre des Carnivora, à la famille des Mustelidae et à la sous-famille des Lutrinae. Le nom Pteronura brasiliensis actuellement attribué à Gmelin en 1788 était déjà connu en réalité de Zimmermann en 1780. La subdivision en deux sous-espèces, Pteronura brasiliensis brasiliensis et Pteronura brasiliensis paraguensis (ou paranensis), a été proposée bien qu’elle ne soit pas acceptée par tous les auteurs.
La sous-famille Lutrinae a été subdivisée en tribus par certains auteurs. Selon ce point de vue, cette espèce appartiendrait à la tribu Aonychini. Le nom Pteronura dérive du grec pteron (πτερον) “aile” et ura (ουρά) “queue”, ainsi “queue en forme d’aile” ; brasiliensis, latin, fait référence à sa distribution géographique.
Noms communs: ariranha en portugais, chien d’eau “perro de agua”, loup du fleuve “lobo de rio”, “lobito de cola” également, “lobo gargantilla” ou “nutria gigante” en espagnol ; le terme nutria peut être la cause de confusions car en italien et dans de nombreux pays non hispanisants, il se réfère en général à un rongeur : le Ragondin (Myocastor coypus).
Zoogéographie
Avant d’atteindre quasiment l’extinction à cause du commerce de fourrure (interdit depuis 1973), la Loutre géante était commune dans tous les bassins fluviatiles tropicaux de l’Amérique du sud jusqu’à l’Est des Andes. Actuellement, elle est devenue rare et est pratiquement absente de toute l’Amazonie centrale et survit en petites communautés dispersées aux marges de son aire de répartition originelle.
Elle est en voie de disparition. Les quelques populations survivantes sont menacées par l’exploitation des bassins de l’Amazone, de l’Orénoque et du Rio de la Plata © Giorgio Venturini
Nonobstant la large distribution géographique, les petites dimensions des diverses zones de peuplement et leur isolement mettent en danger la survie de l’espèce. Comme nous l’avons déjà dit, la loutre géante a subi une chasse sans discrimination (rien qu’au Pérou, officiellement, entre les années 50 et 70, 24 000 peaux ont été exportées et au Brésil 40 000 peaux dans les années 60). Il s’agit de données qui sous estiment fortement le nombre d’individus tués, car de nombreuses peaux ont été exportées illégalement mais surtout au moins 60% des individus tués coulaient avant de pouvoir être récupérés par les chasseurs.
Ecologie-Habitat
Pteronura brasiliensis préfère les eaux calmes ou avec peu de courant, riches en poissons. Ainsi, son habitat typique sont les anses tranquilles des grands fleuves, les lagunes, les anses reliques (indiquées en générale par le terme quechua “cocha”), les bassins et les plaines d’inondations. Les lagunes et anses reliques, même si elles semblent séparées des cours des fleuves, durant les périodes de crues, se remplissent de leur eau ce qui garantit un renouvellement de l’eau et un apport de poisson. Il s’agit ainsi d’environnements riches au niveau trophique.
Active le jour, elle se nourrit de petits caïmans, d’anacondas mais surtout de poissons © Giuseppe Mazza
C’est la plus grande des quatre espèces de loutre sud américaines et le membre le plus grand de la famille des Mustélidés (la loutre de mer, Enhydra lutris, peut la surpasser en poids mais n’est pas aussi grande)
La longueur du corps totale chez le mâle est entre 1,5 et 1,8 m et chez la femelle entre 1,5 et 1,7 m. Par le passé, ont été capturés des individus mesurant jusqu’à 2,20-2,40 m.
Le poids des individus actuels est de 26-32 kg pour les mâles et de 22-26 kg pour les femelles. Son corps flexible, sa longue queue (40-70 cm) aplatie et les courtes pattes palmées en font une excellente nageuse. Le dimorphisme sexuel est quasiment absent, à part les dimensions de la femelle qui sont légèrement inférieures.
La fourrure, très épaisse, est formée par un poil de couverture, long d’environ 8 mm, et d’une couche interne de poils plus fins (bourre). Elle est brun-fauve et apparait quasiment noir quand elle est mouillée.
Les poils de couverture empêchent le passage de l’eau et maintiennent la couche interne de la fourrure au contact de la peau sèche.
La truffe, à la différence des autres espèces de loutre est complètement recouverte de poils.
La tête apparait quasiment ronde à cause du museau court et des petites oreilles rondes. Elle possède de longues vibrisses, ayant un rôle important de capteurs sensoriels durant l’immersion. Les narines, semblables à des fentes, peuvent se fermer pendant l’immersion.
Le pelage, sur la poitrine et la gorge, présente des taches claires couleur crème, formant un motif spécifique à chaque individu et permettant son identification. Cette loutre possède des glandes anales odoriférantes, utilisées pour marquer le territoire.
La dentition est caractérisée par de grandes canines. L’étude du dépôt de dentine est utilisé pour calculer la longévité de cet animal, estimée entre 6 à 10 ans voire un peu plus (en captivité, il existe des cas documentés de survie plus longue jusqu’à 15 ans). Le crâne présente une évidente crête sagittale qui permet l’insertion des grands muscles nécessaires à la puissante mâchoire.
Les yeux permettent une bonne vision dans toutes les conditions. La loutre géante est en effet emmétrope ou seulement légèrement myope aussi bien dans l’air que dans l’eau grâce à un excellent pouvoir d’accommodation allant jusqu’à 50 dioptries rendu possible grâce à la musculature ciliaire très développée qui, durant l’immersion, modifie le rayon de la courbe du cristallin (on considère que chez l’Homme, le pouvoir d’accommodation est d’environ 5 dioptries !). L’animal réussit ainsi dans l’air à reconnaître un observateur jusqu’à 50 mètres de distance et peut, sous l’eau, chasser à vue.
En général, le repas commence avec la tête de la proie. Il peut s’agir de gros characiformes (tel le piranha) mais aussi de poissons plus petits, comme les cichlidés, plus adaptés pour la progéniture © Giorgio Venturini
La loutre géante est un animal social et fortement territorial, qui vit en groupes familiaux composés en général de 3 à 8 individus qui chassent, dorment et jouent ensemble. Le groupe est en général composé d’un couple reproducteur et de une à deux portées qui, comme nous le verrons, jouent un rôle important dans l’économie du groupe.
Le territoire est marqué avec des fèces ou avec le produit des glandes anales. Les dimensions du territoire occupé par un groupe sont en moyenne, dans le cas par exemple d’une lagune, d’environ 5 km carrés, même si ces dimensions peuvent varier amplement selon la disponibilité en poissons.
A l’intérieur de leur territoire, les loutres mettent en places quelques aires de repos, libres de végétation, où elles se reposent ou se sèchent, même si parfois pour se reposer ou se sécher elles utilisent des troncs d’arbres tombés qui émergent de l’eau.
Les jeunes ayant atteint l’âge de se reproduire, quittent généralement le groupe et s’installent dans un nouvel endroit. Cependant, exceptionnellement un individu ayant quitté le groupe d’origine a déjà été vu réintégrer ce groupe, mais dans un tel cas, seulement temporairement.
Les loutres sont des animaux diurnes et passent la nuit dans des terriers creusés dans la terre dans la végétation touffue des rives. Chaque terrier dispose en générale de plusieurs entrées. Durant la journée, elles chassent et jouent, émettant des vocalises similaires à des grognements et des jappements. La chasse se fait individuellement généralement, même si parfois, en cas de grosses proies comme des petits caïmans ou des anacondas, il peut y avoir coopération entre les individus. Elles mangent en commençant par le tête en général, et en tenant le poisson entre leurs pattes avants.
Une étude récente sur les vocalises émises par la loutre géante a démontré l’utilisation d’au moins 22 types de sons chez les adultes et de 11 de la part des petits. Quelques signaux sont émis hors de l’eau et d’autres sont subaquatiques. La signification des cris est assez variée et peut aussi bien signifier les périodes d’accouplements que signaler un danger (bien sûr, il existe différents types de cris selon le type de danger) ou une menace ou encore être des instructions pour éduquer les petits à la chasse. Les petits émettent par exemple des signaux de requête de nourriture ou des signaux de douleur mais aussi des vocalises qui sont les précurseurs de celles des adultes.
L’habitat typique de la Pteronura brasiliensis est constitué des anses tranquilles des grandes rivières, lagunes et plaines inondables © Giorgio Venturini
La loutre géante se nourrit surtout de poissons. Un individu adulte consomme en général 3 à 4 kg de poisson par jour et ceci rend nécessaire des eaux extrêmement riches. L’étude des fèces et l’observation directe démontre qu’en plus du poisson, même si en plus petites proportions, elles chassent aussi des crustacés, des petits mammifères, des oiseaux, et des reptiles tels des petits caïmans ou des serpents. Parmi les poissons les plus fréquemment chassés, il y a des cichlidés et des characiformes mais les préférences varient selon l’habitat.
Quelques études ont démontré que le choix de la proie est aussi dû à la présence ou non de petits dans le groupe. Lorsqu’il y a des petits, la chasse est principalement orientée vers les petits poissons, facile à prendre et à mastiquer pour les petits et surtout abondants et faciles à capturer à proximité des nids, ce qui évite des absences prolongées des parents et ainsi réduit les risques d’agressions de la part des caïmans.
Les mâles peuvent mesurer plus de 2 m avec un poids de 30 kg. Les pattes palmées, le corps flexible et la longue queue plate permettent d’habiles acrobaties © G. Mazza
A part l’Homme, la loutre géante n’a pas d’importants ennemis naturels. Il peut y avoir des agressions de la part de gros félins comme le jaguar ou de reptiles comme le caïman ou l’anaconda, mais ces évènements ne sont pas fréquents. Il y a eu des cas qui ont pu être observés où des pécaris (Suidés) ont détruit des nids et dévoré les petits. Une autre source de danger est représentée par les anguilles électriques ou les raies à aiguillons (Chondrichtyens Myliobatiformes) qui peuvent même causer des blessures fatales.
Les connaissances dont nous disposons sur la reproduction se basent principalement sur l’observation d’animaux en captivité. La loutre est sexuellement mature à deux ans, le cycle œstral dure 21 jours en moyenne et les cycles se répètent toute l’année. Les femelles sont réceptives 3 à 10 jours chaque cycle et durant cette période elles sont plus agressives et se dédient moins à la chasse et aux jeux. De plus les tétons et la vulve apparaissent gonflés.
L’accouplement a lieu dans l’eau et, après une gestation de 50 à 70 jours, viennent au monde un à cinq petits (deux en moyenne), avec une espérance de survie de moins de 30%. Dans la nature, le pic de naissance a lieu entre janvier et avril. A la naissance, les petits pèsent environ 200 grammes et sont longs d’environ 30 cm. A un mois, ils ouvrent leurs yeux et sont en mesure de nager. A 3 ou 4 mois, ils suivent les déplacements des adultes et commencent à chasser. A l’âge de 9-10 mois, il n’y a quasiment plus de différence avec les adultes.
Parmi les 13 espèces de loutres existantes, la loutre géante est la seule qui montre un comportement d’éducation coopératif des petits, avec les jeunes des années précédentes (helpers) qui aident les parents à élever les petits de la dernière génération. Des études menées sur des loutres en liberté ont démontré que les “helpers” collaborent réellement de façon efficace à l’élevage des petits, augmentant la probabilité de survie des petits, même si le couple reproducteur peut élever efficacement les petits sans l’intervention des “helpers”. De plus, les membres de la famille diffèrent entre eux en fonction du degré d’aide apportée et la disponibilité augmente avec l’âge.
Comme nous avons vu précédemment, les petits atteignent la maturité reproductive vers 2 ans, mais peuvent rester dans la famille natale, et ainsi participer à élever les petits pendant encore 1,5 à 4 ans avant de partir. Les individus qui partent peuvent ensuite vivre en se déplaçant dans divers territoires (“floaters”), parfois avec d’autres membres qui ont quitté la même famille, parfois avec des individus sans aucun lien de parenté. Souvent, à la mort du couple reproducteur, une des femelles va hériter du territoire, s’accouplant ensuite avec un mâle venant de l’extérieur.
Les soins et l’apport de nourriture aux membres les plus anciens et faibles de la famille sont des caractères en général considérés comme typiques de l’Homme et seulement décrits de façon anecdotique chez les autres animaux.
Emmétrope ou parfois un peu myope, elle a un pouvoir d’accommodation de 50 dioptries grâce à la musculature ciliaire très développée qui peut modifier le rayon de la courbe du cristallin. Elle voit ainsi très bien dans l’eau et hors de l’eau jusqu’à 50m. Les longues vibrisses sont d’importants récepteurs pour sentir dans les eaux turbides © Giuseppe Mazza
Chez la loutre géante, ce phénomène a été observé et décrit avec précision. Chez une famille qui habite une cocha dans le parc péruvien Manu (Madre de Dios), a été démontré un cas évident d’inversion des rôles pour une femelle qui, jusqu’à l’âge de 11 ans était la femelle reproductrice et fournissait la nourriture aux petits, puis a subit une dégradation physique, a arrêté de se reproduire et a commencé à demander à recevoir régulièrement de la nourriture de son partenaire et de ses 3 ou 4 enfants.
Cette aide de la part des autres membres de la famille peut être expliquée aussi bien par une hypothèse non adaptative qu’une adaptative. Il se pourrait que cette aide soit fournie sans aucune attente de récompense future, ou simplement rediriger une aide normalement apportée aux petits, ou alors en attente de quelques bénéfices que la vieille femelle pourrait encore fournir au groupe, par exemple en veillant sur les plus jeunes (c’est la “Grandmother hypothesis” ou hypothèse de la grand-mère) suite à la ménopause adaptative chez l’Homme et chez d’autre espèces, comme proposé pour la première fois en 1957 par le biologiste évolutionniste G.C. Williams.
Elle chasse seule ou en groupe s’il s’agit d’une grosse proie. Ces petites communautés joyeuses s’occupent aussi des vieilles loutres, souvent nourries comme les petits © Giuseppe Mazza
Risques à la survie de l’espèce
Avant que ne commence les installations humaines à grande échelle dans le bassin amazonien, la principale menace à la survie de la loutre géante était les chasseurs de fourrures. Aujourd’hui, avec l’interdiction de la chasse, les populations subsistantes se retrouvent confrontées à divers nouveaux dangers.
Colonisation et déforestation
Le développement et la colonisation humaine des forêts tropicales ont rendu de nombreuses aires non favorables à la survie de population de Pteronura. De plus, alors que traditionnellement les rivières étaient les plus importantes voies de pénétration dans les forêts sud-américaines, la construction de plusieurs routes pour camions a ouvert à la pénétration humaine des aires non accessibles jusqu’alors. L’augmentation des installations humaines cause aussi une plus grande exploitation des ressources piscicoles et, en conséquence, réduit les sources de nourritures de la loutre. Enfin, en considérant les sols pauvres en nutriments de L’Amazonie, qui, une fois déforestés, ne peuvent supporter que 5 à 10 ans de cultures et d’élevage, la perspective est celle d’une augmentation continuelle de la déforestation, en l’absence d’importantes interventions pour la protection de l’environnement.
Exploitation hydroélectrique
La construction de digues et l’inondation de grandes zones forestières rend accessible à l’Homme des régions toujours plus grandes. De plus, les digues représentent un obstacle à la migration des poissons et altère la qualité de l’eau avec des conséquences dramatiques pour la loutre. De plus, surtout dans les bassins néoformés, sont introduites des espèces de poissons allochtones qui peuvent entrer en compétition avec la loutre.
Activités minières
Une des menaces les plus graves pour la survie de la loutre géante est l’activité minière d’extraction d’or. Dans beaucoup de zones du bassin amazonien il y a un grand nombre de mineurs, légaux ou illégaux qui draguent les graviers et le sable des rivières, ayant pour conséquence l’augmentation des particules en suspens dans l’eau, qui interfèrent avec la pénétration de la lumière, endommageant les algues et asphyxiant les poissons. Les plus graves dommages sont dus à l’emploi de mercure pour amalgamer et extraire les particules d’or contenues dans le sable. Pour chaque kg de sable extrait, 1 à 4kg de mercure sont reversés dans l’environnement. Ce métal, dans l’environnement fluviatile, en particulier dans les eaux riches en tannins des rivières d’Amazonie, réagit avec la matière organique et entre dans la chaîne alimentaire s’accumulant ensuite dans les tissus des poissons prédateurs et finalement de la loutre, avec des effets toxiques dramatiques.
Extraction de combustibles fossiles
Des gisements de pétrole et de gaz sont exploités dans diverses zones des bassins amazoniens et de l’Orénoque, même dans des aires protégées comme le parc national Yasuni ou la réserve Cuyabeno en Équateur. Les dommages environnementaux sont causés par la construction de routes liées à l’exploration ou à l’exploitation, à la déforestation et aux établissements humains, mais surtout aux fuites de pétrole qui contamine les eaux et aux boues provenant des forages. En Équateur, la casse d’un oléoduc a provoqué le déversement de dizaines de millions de litres de pétrole dans l’eau.
Femelle allaitant. A part leurs parents, d’autres membres du groupe familial s’occupent des petits, qui bien nourrit, à 9-10 mois de vie, atteignent déjà la taille adulte © Giuseppe Mazza
Plus récente, une nouvelle menace pour la survie de la loutre vient du tourisme irresponsable, avec des groupes de touristes qui, à bord d’embarcations, tentent de s’approcher de trop près des loutres, provoquant un stress qui peut mener les adultes à abandonner les terriers et les petits.
Les populations humaines indigènes des régions fluviales tropicales sud américaines ont vécu pendant des siècles avec la loutre géante sans problème particulier. La viande non appétissante et le manque d’intérêt pour la fourrure ont épargné ce mustélidé des activités des chasseurs aborigènes. Dans certains cas, des groupes d’humains qui se nourrissaient grâce à la pêche ont vu en la loutre un compétiteur à éliminer, mais il s’agit de cas sporadiques. Dans certains villages, il est commun de capturer des petits de la loutre comme animaux de compagnie pour les enfants mais l’impact de cette habitude est négligeable.
Le rôle de la loutre géante dans les mythologies de diverses populations amazoniennes est aussi remarquable. Les loutres y sont considérées comme des esprits de l’eau ou encore comme des Hommes ayant été transformés par magie.
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