Podarcis muralis

Famiglia : Lacertidae

Testo © Dr. Luca Tringali

 

La Lucertola muraiola, Podarcis muralis (Laurenti, 1768), è un sauro della famiglia Lacertidae cui appartengono 377 specie in 45 generi, ampiamente distribuite in Africa ed Eurasia. Molti autori, a seguito delle più recenti indagini biomolecolari, oltre ad elevare a rango specifico numerosi taxa in precedenza considerati sottospecie, hanno diviso la famiglia in due sottofamiglie: Gallotiinae, che include solamente due generi, e Lacertinae, rappresentata da tutti gli altri generi.

I lacertidi sono molto probabilmente originari dell’Europa da dove, nel corso del Medio Miocene, 16-14 milioni di anni fa (Ma), hanno invaso l’Africa e raggiunto le Isole Canarie, mentre la diffusione attraverso la maggior parte dell’areale di distribuzione europeo risale a 16-12 Ma, con la comparsa dell’antenato dei generi attuali di piccola e media taglia.

La successiva colonizzazione verso l’Asia ebbe luogo più recentemente, circa 10 Ma.

Podarcis muralis deriva il nome generico dal greco “ποδαρκής” (podarkís), piè veloce, ad indicare l’estrema rapidità di queste lucertole, mentre l’epiteto specifico muralis (dal latino) si rispecchia nel nome comune della Lucertola muraiola e si riferisce ad uno degli ambienti di elezione di questo rettile, come del resto recita la descrizione originale fornita dal naturalista austriaco Josephus Nicolaus Laurenti nel 1768: “habitat in maenibus, ruderibus, aggeribus, lapidosis passim ubique” (vive ovunque nei muri, nelle rovine, negli argini e nei luoghi pietrosi).

Zoogeografia

Si ipotizza che l’origine del genere Podarcis possa aver avuto luogo durante l’Oligocene, 33,9 Ma, mentre la diversificazione nelle attuali specie sia iniziata successivamente, durante il Miocene.

Allo stato attuale vengono attribuite a questo genere 27 specie delle quali Podarcis muralis presenta la distribuzione geografica più ampia.

La Lucertola muraiola mostra una zoogeografia complessa, con origine nella porzione centro meridionale del suo attuale areale di distribuzione, area adesso occupata dalla Penisola Italiana, e più precisamente in Calabria.

La sua prima espansione fu verso la Penisola Iberica ad ovest e verso i Balcani ad est, e proseguì la diffusione del suo areale verso l’Europa centrale.

In seguito all’isolamento in alcuni rifugi, molti in Italia ed uno nei Pirenei, a causa della glaciazione più estesa del Pleistocene, la glaciazione Elsteriana di 480.000 anni fa, Podarcis muralis ricolonizzò l’Europa lungo la costa Atlantica e lungo i sistemi fluviali del Rodano, del Reno e della Mosella, assumendo la distribuzione geografica attuale.

Questa specie è presente nell’Europa continentale dall’Italia, Spagna, Balcani meridionali e Asia Minore fino ai Paesi Bassi e alla Germania centro-sud-occidentale.

La sua distribuzione nelle aree più settentrionali d’Europa è principalmente ristretta a popolazioni isolate, spesso introdotte.

Recenti introduzioni da parte dell’uomo, inoltre, hanno ampliato notevolmente l’areale di questa specie che si è stabilita in Canada, negli Stati Uniti e in Gran Bretagna, dove attualmente risiedono almeno 150 popolazioni non autoctone.

La notevole variabilità morfometrica, del numero di squame e del colore del corpo di Podarcis muralis ha condotto, in passato, alla proliferazione di numerose sottospecie descritte su base morfologica, la cui validità è stata periodicamente contestata.

Nonostante i progressi e i risultati ottenuti dalle più recenti ricerche filogeografiche e filogenetiche, l’assetto sottospecifico della Lucertola muraiola rimane tuttora da chiarire, soprattutto per quanto concerne le popolazioni che hanno colonizzato l’Arcipelago Toscano.

Allo stato attuale delle conoscenze potrebbero essere valide almeno cinque sottospecie:

la sottospecie nominale Podarcis muralis muralis (Laurenti, 1768), dell’Europa centro-orientale, Balcani e Turchia.

Podarcis muralis brongniardii (Daudin, 1802), distribuita in Spagna nord-occidentale, Francia, Paesi Bassi.

Podarcis muralis breviceps (Boulenger, 1905), Calabria e Puglia garganica.

Podarcis muralis maculiventris (Werner, 1891), in Italia settentrionale, Austria occidentale, Germania meridionale, Svizzera meridionale, Slovenia occidentale, Croazia Settentrionale, Romania, Gran Bretagna, Stati Uniti, Canada.

Podarcis muralis nigriventris Bonaparte, 1838, presente in Italia centrale e settentrionale.

A queste si potrebbero aggiungere tre sottospecie dell’Arcipelago Toscano, una dell’isola del Tinetto (Liguria) e una di Santo Stefano (Lazio), di validità tuttora incerta. Anche la validità della sottospecie Podarcis muralis albanica (Bolkay, 1919) deve essere ancora confermata.

Ecologia-habitat

Podarcis muralis è presente in una grande varietà di ambienti, sia naturali che artificiali, e tra le lucertole europee è quella che più frequenta le aree urbane.

Nelle regioni settentrionali la specie è distribuita in modo uniforme dal livello del mare a oltre 2000 m, ed è pressoché ubiquitaria, frequentando sia ambienti aperti che coperti da vegetazione, di preferenza in habitat più secchi alle quote più elevate.

Diversamente, nel suo areale di distribuzione più meridionale presenta per lo più abitudini collinari e montane, dove frequenta aree più umide e riparate dal sole.

Preferisce habitat caratterizzati dalla presenza di superfici verticali come pareti rocciose, mura, alberi, che vengono utilizzate per la termoregolazione, cioè la capacità di regolare la temperatura corporea, in ragione della compresenza di zone soleggiate e in ombra.

Inoltre, questi ambienti sopraelevati sono ideali per l’attività di osservazione o “scan behaviour”, come rifugio per la presenza di fessure e cavità, e per la predazione.

Podarcis muralis è specie piuttosto termofila, con temperatura corporea di 32-36 °C, e con periodo di attività fortemente influenzato dalle condizioni climatiche che si manifesta da febbraio-marzo fino a ottobre-novembre, spesso più prolungato nei maschi.

Anche durante l’inverno, in condizioni climatiche favorevoli, è possibile osservare individui giovani e maschi adulti in attività all’esterno.

L’attività diurna durante i mesi primaverili ed autunnali è pressoché continua, mentre in estate si manifesta in modalità bimodale, poiché si registrano delle interruzioni durante le ore più calde, con l’esposizione al sole per la termoregolazione che ha luogo durante le prime ore del mattino, e successiva attività di predazione.

Podarcis muralis è un rettile generalista e opportunista in quanto il suo spettro alimentare è determinato principalmente dalle risorse disponibili nell’habitat occupato.

Essenzialmente insettivora, questa lucertola preda un’ampia varietà di invertebrati terrestri senza mostrare evidenti preferenze per specifici gruppi sistematici, anche se il nucleo centrale della sua dieta è costituito in genere da Araneae, Coleoptera, Hemiptera, Heteroptera e Hymenoptera.

Podarcis muralis adotta uno stile attivo di predazione, ma occasionalmente può cacciare all’agguato.

Come in altre specie del genere Podarcis, nella Lucertola muraiola sono stati osservati casi di saurofagia e di cannibalismo.

Sono stati descritti, inoltre, rari casi di ingestione della propria coda e della pelle in muta.

Dovendo regolare la propria temperatura corporea attraverso l’esposizione al sole, Podarcis muralis è particolarmente soggetta ad attacchi proprio durante queste soste prolungate.

Tra i suoi predatori si annoverano mantidi, rettili, uccelli e mammiferi.

I suoi comportamenti antipredatori sono essenzialmente due, spesso combinati: la fuga, in quanto è un animale particolarmente rapido, e l’autotomia della coda, dal greco αυτός (autós = sé stesso) e τέμνω (témno = taglio).

La capacità di perdere la coda e di rigenerarla è una strategia di difesa che nei lacertidi ha raggiunto un alto livello evolutivo.

A livello delle vertebre caudali sono presenti dei punti di rottura predeterminati in modo che questi rettili possono produrre volontariamente il distacco della coda, o parti di essa, in presenza di predatori e quando sono in pericolo di vita, lasciando la parte non vitale a distrarre il predatore e permettendo alla lucertola di fuggire.

Il processo di rigenerazione porterà in seguito alla formazione di una nuova appendice, esteriormente non troppo dissimile da quella originaria, ma alquanto modificata dal punto di vista muscolare, nervoso e scheletrico. Soprattutto, le vertebre originarie vengono sostituite da una struttura cartilaginea vuota, e non vengono neanche rigenerati i gangli spinali, contenenti cellule nervose sensoriali.

È importante notare come l’autotomia della coda avvenga solo in particolari situazioni di grave pericolo in quanto la sua perdita riduce la mobilità dell’animale, la sua capacità riproduttiva e il suo status sociale.

Tra le caratteristiche antipredatorie si può inoltre annoverare la capacità della Lucertola muraiola di distinguere l’odore di un serpente saurofago da un rettile innocuo, e quindi di evitare di condividere la tana del soggetto pericoloso.

Morfofisiologia

Podarcis muralis è una lucertola di dimensione medio-piccola, slanciata ed appiattita; la lunghezza media dei maschi adulti, in genere più grandi delle femmine, è di 160-230 mm. Commisurati al corpo gli arti sono lunghi e la testa è larga; entrambi i sessi mostrano, inoltre, un collare piuttosto evidente formato da 7-17 squame.

La colorazione del corpo è estremamente variabile, sia tra popolazioni differenti che all’interno della stessa popolazione: il polimorfismo cromatico si manifesta attraverso colorazioni del dorso che possono essere brunastre, grigiastre o verdastre.

Negli individui con colorazione dorsale bruna, i lati sono percorsi da due strie chiare che racchiudono una banda longitudinale più scura, spesso reticolata nei maschi e più omogenea nelle femmine.

Negli individui verdastri le bande, spesso mancanti, vengono sostituite da punti brillanti di colore giallo-verde e da una reticolatura nera più o meno fitta.

Inoltre, la Lucertola muraiola presenta tre tipi principali di ornamentazione dorsale che include una morfa lineare con striscia vertebrale scura più o meno continua, una morfa reticolata in cui la stria vertebrale è sostituita da un disegno reticolato, e una morfa intermedia nella quale il disegno reticolato forma una striscia vertebrale più o meno continua.

Esiste una forte correlazione nella distribuzione geografica delle ornamentazioni dorsali che conferma l’origine nella Penisola Italiana di Podarcis muralis, in quanto l’Italia centrale è l’unica area nella quale le tre morfe sono equamente distribuite, mentre negli altri paesi europei la morfa lineare tende ad essere prevalente.

Non è tuttora stato chiarito se il polimorfismo dorsale di questa specie sia correlato a vantaggi nella termoregolazione in differenti condizioni climatiche, a un certo grado di protezione dai raggi ultravioletti, alla selezione sessuale, al criptismo relativo a differenti ambienti, alla storia evolutiva della specie di per sé, o ad un insieme di tali ipotesi.

Per quanto concerne il polimorfismo ventrale Podarcis muralis presenta, inoltre, sei morfe cromatiche principali: tre pure (bianca, gialla e rossa), e tre intermedie (bianco-giallo, bianco-rosso, giallo-rosso). Le femmine differiscono dai maschi per avere i fianchi scuri, le strie dorsolaterali chiare, la stria vertebrale mancante o accompagnata da punteggiature scure, zampe posteriori più corte e testa più piccola; i maschi hanno un disegno reticolato, fianchi spesso punteggiati di chiaro e dimensioni maggiori.

In generale, gli individui delle popolazioni di climi più freddi e delle alte latitudini crescono più lentamente di quelli che risiedono nelle aree più calde, caratteristica che permette loro di vivere più a lungo: ricerche su popolazioni della Turchia hanno mostrato una maggiore longevità, fino a 16 anni, in individui di quote elevate, rispetto a popolazioni di bassa quota che arrivano ad un’età massima di 14 anni.

Etologia-Biologia Riproduttiva

Specie ovipara con deposizione più volte l’anno, Podarcis muralis raggiunge la maturità sessuale a due-tre anni e presenta una stagione riproduttiva tra marzo e giugno, in funzione della latitudine, dell’altitudine e delle variazioni climatiche locali.

Si possono verificare fino a tre eventi riproduttivi annui, a cadenza mensile, ma il numero delle deposizioni sembra essere correlato principalmente all’età della femmina: maggiore è l’età, maggiore sarà il numero di deposizioni nel corso dello stesso anno.

Ogni covata è costituita da 2-10 uova deposte di preferenza all’interno di piccole tane scavate in suoli poco compatti.

La schiusa ha luogo dopo 9-11 settimane e gli individui giovani nati da uova incubate a temperature relativamente basse, intorno ai 28 °C, sono mediamente più grandi e più veloci. Sono stati osservati, inoltre, casi di covate comuni relative a più femmine, quando scarseggiano i nidi che presentano condizioni ottimali per la deposizione.

Podarcis muralis è una specie fortemente territoriale e gli adulti di entrambi i sessi occupano e difendono i propri territori in particolar modo durante la stagione riproduttiva.

I giovani e gli adulti che non occupano un territorio proprio vivono in uno stato di continua mobilità in ambienti non ottimali ai margini delle popolazioni residenti.

L’ampiezza del territorio varia tra 6 e 50 m², è maggiore per i maschi ed è correlata con le loro dimensioni corporee: maggiore è la dimensione del maschio, maggiore sarà l’estensione del territorio da lui controllato e maggiore sarà il numero di femmine che lo abitano.

Podarcis muralis mostra un sistema riproduttivo poliginandrico (dal greco πολύς, polús = molto; γυνή, giné = donna; ἀνήρ, anér = uomo) in cui sia maschi che femmine si accoppiano con molteplici esponenti dell’altro sesso.

I maschi controllano un’area che tipicamente si sovrappone al territorio di una o più femmine, e la difendono in modo aggressivo contro l’intrusione di altri maschi. Essi sono in grado di percepire, decodificare e utilizzare le informazioni provenienti dalle secrezioni femorali, relativamente alle dimensioni e allo status sociale degli avversari, modulando conseguentemente i comportamenti di attenzione e di aggressione.

Manifestano, inoltre, pari aggressività durante il corteggiamento, quando tentano di bloccare la femmina mordendola su un fianco mentre inseriscono uno dei due emipeni.

È tuttora in discussione l’ipotesi della scelta sessuale da parte delle femmine, basata sugli stimoli olfattivi prodotti dalle ghiandole femorali dei maschi, o se prevalgano gli stimoli visivi in relazione alle differenti morfe ventrali, o se esista un certo tipo di interazione fra i due stimoli.

Un’ulteriore ipotesi concerne la non-scelta da parte delle femmine che non avrebbero un ruolo attivo nella ricerca del maschio, e che sarebbero piuttosto delle “partner passive”.

Osservazioni condotte sul campo suggeriscono, piuttosto, che il polimorfismo ventrale delle femmine sia correlato alle strategie riproduttive, in quanto femmine con il ventre giallo deporrebbero molte piccole uova, e femmine dal ventre bianco opterebbero per covate poco numerose ma con uova di maggiori dimensioni, entrambe indipendentemente dall’età; quelle dal ventre rosso, per contro, adotterebbero una strategia riproduttiva mista in relazione all’età: uova poche ma grandi quando sono più giovani, e successivamente piccole uova numerose.

Podarcis muralis è classificata “LC, Least Concern” nella Lista Rossa IUCN delle specie a rischio di estinzione in quanto non corre pericoli evidenti grazie alla sua capacità di adattamento ad ambienti diversi, anche in aree geografiche molto lontane dal suo naturale areale di distribuzione dove è in grado di insediarsi con popolazioni stabili.

Il fatto che Podarcis muralis sia una specie altamente invasiva è dimostrato dalla diffusione di questa specie negli Stati Uniti d’America dove, introdotta volontariamente in Ohio, vanta allo stato attuale popolazioni ben strutturate in California, Kansas, New Jersey, New York e, probabilmente, Missouri.

Ciò nonostante, le alterazioni ambientali a carico degli habitat e l’incremento delle attività agricole possono costituire elementi limitanti per la presenza della Lucertola muraiola in determinate località, in particolar modo in quelle insulari.

Sinonimi

Seps muralis Laurenti, 1768; Lacertus terrestris Garsault, 1764; Lacerta maculata Daudin, 1802; Lacerta muralis Sonnini & Latreille, 1802; Lacerta fasciata Risso, 1826; Lacerta porphyria Dehne, 1856; Podarcis muralis Boulenger, 1920.

 

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