
Texto © Prof. Angelo Messina

Traducción en español por la Dra Cristina Valcuende

Perca fluviatilis tiene el aspecto típico de la mayoría de los peces: cuerpo esbelto, más alto y ancho anteriormente, bajo y comprimido hacia la cola © Giuseppe Mazza
Durante mucho tiempo, el término pez, del latín «piscis», fue considerado sinónimo de animal acuático, y hasta el siglo XV varios naturalistas incluían entre los peces no solo a los mamíferos y reptiles que tienen hábitos más o menos estrechamente vinculados a ese ambiente, como delfines, ballenas, focas, cocodrilos, hipopótamos, etc., sino también a varios invertebrados, como crustáceos, moluscos, anélidos, erizos y estrellas de mar, entre otros.
Incluso en épocas más cercanas a nosotros, varios zoólogos continuaron incluyendo a los Cetáceos y Anfibios entre los Peces, y aún hacia mediados del siglo XIX, Peces, Anfibios y Reptiles todavía se asignaban a una única clase.

Sin embargo, hay excepciones notables. El Pez espátula (Polyodon spathula) tiene un hocico en forma de espátula, particularmente alargado © Giuseppe Mazza
Características distintivas
Hoy en día, aunque el nombre Peces todavía se usa comúnmente para indicar genéricamente los más diversos vertebrados e invertebrados de hábitos acuáticos, desde el punto de vista sistemático tiene el valor de una superclase que reúne a todos los vertebrados, es decir, animales provistos de una estructura esquelética ósea y/o cartilaginosa, que, además de caracterizarse por la adaptación a la vida acuática, son también ectotermos, en los cuales la temperatura del cuerpo varía con la del ambiente externo (de sangre fría), respiran esencialmente a través de branquias incluso en los adultos y tienen las extremidades conformadas en aletas, como estructuras de locomoción en el medio acuático (pterigios).

En Atractosteus spatula, también de agua dulce norteamericano, la espátula se transforma, como sugiere el nombre en inglés, en el feroz hocico de un Caimán © G. Mazza
Además, la superclase Pisces comprende animales provistos de mandíbulas (gnatóstomos) y con dos fosas nasales (anfirinos); cabe señalar que los Cyclostomata, aunque son igualmente ectotermos y acuáticos, son agnatos, con una sola fosa nasal (monorrinos) y carecen de extremidades, y por lo tanto se asignan a una superclase distinta de la de los Peces.
En relación con la vida en ambiente acuático, marino o dulceacuícola, en su gran mayoría, los Peces presentan el cuerpo generalmente esbelto, más alto y ancho anteriormente, bajo y comprimido posteriormente; tal forma es altamente hidrodinámica, de manera que facilita el deslizamiento en el agua con el mínimo gasto de energía.

En los peces martillo los ojos están ubicados en el ápice de dos prolongaciones laterales de la cabeza, para una perfecta visión global y mejor evaluación de las distancias © Richard Merritt
La cabeza es normalmente de forma subcónica con la punta dirigida hacia adelante y está unida directamente al tronco sobre el cual no es móvil; frecuentemente, sin embargo, está sujeta a modificaciones de varios grados, a veces muy llamativas, como ocurre en el Espátula (Polyodon spathula, Walbaum in Artedi 1792) que debe su nombre común y científico al característico hocico, desmesuradamente alargado y en forma de espátula, en el Pez espada (Xiphias gladius Linneo, 1758) donde la mandíbula superior está particularmente desarrollada y forma una típica ‘espada’, aplanada y cortante y larga aproximadamente 1/3 del cuerpo; y además, es Cornuda comun Sphyrna lewini (Griffith & Smith, 1834), con su característica cabeza lateralmente expandida en forma de T con los ojos situados en el ápice de las dos prolongaciones laterales, el Caballito de mar (Hippocampus guttatus Cuvier, 1829), en el que la cabeza tiene el hocico alargado y tubular y asume un aspecto decididamente equino y en otros peces más.

En el Pez espada (Xiphias gladius) la mandíbula superior está muy desarrollada y forma una típica «espada», aplanada y cortante, larga aproximadamente 1/3 del cuerpo © Pierre Jaquet
El cuerpo posteriormente se estrecha para formar un pedúnculo caudal, más o menos distintamente definido y a veces muy adelgazado.
En varias especies, sin embargo, en relación con modos particulares de vida, el cuerpo está conformado de diversas maneras: serpentiforme en los peces bentónicos que se mueven rápidamente como en la Anguila (Anguilla) y el Congrio (Conger), o filiforme, como en el Pez aguja (Nemichthys scolopaceus Richardson, 1848); por otro lado, el cuerpo está aplanado en los peces que se mueven más lentamente como en diversas especies de los órdenes Rajiformes, Pleuronectiformes y otros.

En Hippocampus guttulatus las protuberancias a modo de crin y el hocico tubular alargado de la cabeza evocan aquí un insólito aspecto equino © Nicolas Laissus
Generalmente las formas que gustan de permanecer inmóviles entre las algas, como los Peces aguja (Syngnathus) de la familia Syngnatidae, tienen el cuerpo típicamente agujiforme, mientras que las especies dotadas de una movilidad muy limitada, como los llamados Peces globo, representantes de la familia Tetraodontidae, se caracterizan por una silueta globosa.
Además, algunos peces tienen el cuerpo discoidal, como los miembros de la familia Molidae o vagamente romboidal como en la familia Monacanthidae, otros tienen forma de cinta como el Rey de los arenques (Regalecus glesne Ascanius, 1772) de la familia Regalecidae, o deprimido como en muchas especies del orden Lophiiformes, o comprimido como en las del orden Pleuronectiformes.

También el cuerpo se ha adaptado, y en algunos peces bentónicos de nado veloz como la anguila es serpentiforme © Giuseppe Mazza»
Homotipía y homocromía
En los Peces son frecuentes los casos de homotipía, en los que el cuerpo asume un aspecto que lo confunde con el ambiente circundante; al respecto, uno de los ejemplos más representativos es el del Pez hoja (Monocirrhus polyacanthus Heckel, 1840), pequeño miembro del orden Perciformes que vive en la cuenca hidrográfica del Río Amazonas, cuyo cuerpo simula perfectamente en forma y color una hoja caída completa con pecíolo; este en realidad está constituido por una corta barbilla carnosa que se implanta en la mandíbula.
Entre los numerosos otros ejemplos de homotipía más o menos acentuada, que casi siempre se asocia con homocromía, es decir, coloración mimética con el ambiente, también deben mencionarse los llamados Peces piedra (Synanceia verrucosa Block y Schneider, 1801) del orden Scorpaeniformes, peces entre los más venenosos difundidos en el océano Índico y en el Pacífico occidental, cuyo aspecto imita muy bien una piedra; y también especies como Phyllopteryx taeniolatus (Lacepède, 1804) y Phycodurus eques (Lacepède, 1804) géneros del orden Syngnathiformes cuyos miembros tienen el cuerpo adornado con apéndices lobulados y espinosos que los hace totalmente similares a algas flotantes.
Dimensiones
Las dimensiones de los peces son extremadamente variables, desde unos diez milímetros hasta más de diez metros.
Entre las especies más pequeñas se deben mencionar el Mistichthys luzonensis (Su Majestad Smith 1902), Gobiiformes de Filipinas, que alcanza una longitud de 11 mm, y las especies del género Schindleria (Giltay, 1934), Perciformes cuyas dimensiones medias rondan los 12 mm.
En contraste con estos ejemplares de diminutas dimensiones, existen formas gigantescas, como la Manta gigante, Mobula birostris (Walbaum, 1792), que en promedio mide 4 m de largo y 7 m de ancho, el ya citado Pez remo que puede llegar hasta los 7 metros de longitud y el Tiburón peregrino (Cetorhinus maximus Gunnerus, 1765), que puede medir incluso 14 m y el Tiburón ballena (Rhincodon typus Smith, 1828) que, con una longitud máxima de 18-20 m es el gigante entre los peces actuales.

En otros se ha aplanado, como en Pleuronectes platesa, y los ojos han migrado hacia el lado que no toca el fondo © Giuseppe Mazza
A este respecto, cabe recordar que hasta no hace mucho tiempo, en las aguas del mar Caspio vivían esturiones (Acipenser sturio Linneo, 1758) que medían hasta 9 m y pesaban hasta 1500 kg.
Boca
En los peces, la boca generalmente se abre en el ápice del hocico, pero en varias especies puede estar situada en posición más o menos ventral, como en casi la totalidad de los peces cartilaginosos (Chondrichthyes), o desplazada dorsalmente, como en algunos Salmoniformes, orden de peces óseos (Osteichthyes).

O, como Diodon liturosus, el cuerpo adopta la apariencia de una pelota inflable, a veces espinosa y, en cualquier caso, difícil de agarrar © Giuseppe Mazza
Frecuentemente la boca puede estar diversamente extrovertida; en algunos peces está provista de barbillas carnosas, apéndices cutáneos de variada forma y longitud, rica en receptores táctiles y gustativos.
Algunas especies están provistas de glándulas orales venenosas; sin embargo, carecen de verdaderas glándulas salivales.
La lengua está adherida al suelo de la cavidad bucal y no es musculosa; puede estar provista de dientes y a veces coadyuva en los movimientos respiratorios.

No menos sorprendente es el discoide del Pez luna, el mayor pez óseo existente, con más de 3 m de tamaño © Giuseppe Mazza
Los dientes, carentes de verdaderas raíces, son muy variados en número, forma, además de disposición y frecuentemente revisten notable importancia sistemática; son agudos o cónicos, aptos para atrapar la presa, en las formas depredadoras como el Anjova (Pomatomus saltatrix Linneo, 1766) cuyas fuertes mandíbulas están dotadas de dientes triangulares muy robustos y cortantes, mientras que son anchos y planos, aptos para la trituración, en las muchas especies que se alimentan de animales con caparazón o con concha, como crustáceos, moluscos.
En los peces cartilaginosos (Chondrichthyes) los dientes están generalmente dispuestos, usualmente en varias series sobre la arcada superior o maxilar de la boca; diferentemente en los peces óseos (Osteichthyes), los dientes son homólogos a las escamas placoides y se pueden implantar no solo en las mandíbulas, sino también en la lengua, en el paladar, en el esófago y a veces también en los arcos branquiales y en el hueso hioides.

El pequeño Pez hoja amazónico (Monocirrhus polyacanthus) vive y caza en aguas lentas y estancadas, donde se confunde con una hoja sumergida © Giuseppe Mazza
Algunos peces, como los miembros del orden Cypriniformes, llevan dientes únicamente en los huesos inferiores de la faringe, otros como los del orden Syngnathiformes, están completamente desprovistos de dientes.
Finalmente, es de notar cómo los peces que se alimentan de plancton, como varias especies de los órdenes Rajiformes, Lamniformes, Orectolobiformes entre los Chondrichthyes y Clupeiformes y Acipenseriformes entre los Osteichthyes, tienen los arcos branquiales dotados de formaciones espiniformes (branquiespinas) que forman una especie de cedazo de mallas finas sobre las bolsas branquiales que tiene la función de retener el plancton.

Y en el sur de Australia, el Dragón marino frondoso (Phycodurus eques) tiene crecimientos ramificados que lo hacen similar a un penacho de algas errantes © Rafi Amar
Espiráculos
En relación con la actividad respiratoria, detrás de cada ojo y antes de la primera hendidura branquial se encuentra el espiráculo, una abertura redondeada y de diversa complejidad que permite al pez introducir agua en la faringe y por tanto en las branquias por donde sale; de esta forma la circulación del agua introducida a través del espiráculo y no desde la boca asegura que no llegue ningún material a las branquias que pueda obstruirlas.
ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

El muy venenoso pez piedra (Synanceia verrucosa), pariente tropical del pez escorpión, tiene un cuerpo similar a una piedra © Giuseppe Mazza

Pero es difícil superar en mimetismo al pez sapo gigante (Antennarius commerson), que aquí imita una esponja atrayendo a los peces que pasan con un pequeño sedal © Keoki Stender
Vista
Los ojos, adaptados para la visión subacuática monocular, son un par y en la mayoría de las especies están situados a los lados de la cabeza; generalmente están bien desarrollados y son transparentes, aunque en algunas especies pueden reflejar tonos amarillos o verdes como en la Tenca (Tinca tinca « Linneo, 1758) o ser rojos como en el Rutilio (Rutilus aula Bonaparte, 1841)
El iris, carente de movilidad, se caracteriza por un brillo metálico y el cristalino se presenta esférico y duro, con la córnea prácticamente plana; la retina está provista de numerosos bastones mientras que en algunas formas abisales pueden carecer totalmente de conos

El caballito de mar pigmeo de 2 cm (Hippocampus bargibanti) escapa de los depredadores imitando a las gorgonias de las que vive y se alimenta de la microfauna que pasa © François Libert
Accionados por tres pares de músculos como en el resto de los vertebrados, los ojos carecen de glándulas lacrimales y generalmente también de párpados.
En los Seláceos (Elasmobranchia), subclase de los Chondrichthyes que comprende tiburones, rayas y torpedos, frecuentemente cada ojo está provisto de una verdadera membrana nictitante, párpado transparente con función protectiva.
También varios reptiles y aves tienen una verdadera membrana nictitante, mientras que muchas especies de mamíferos, entre ellos también el hombre, tienen solo un pequeño residuo vestigial presente en el ángulo interno de cada ojo, importante recordatorio de sus orígenes.

Aquí la apariencia es más normal, pero el tamaño y la estrategia del Gobio Amarillo (Gobiodon okinawae) son similares, esperando a su presa entre los pólipos madrepóricos © Giuseppe Mazza
Estructurados para la visión de cerca, los ojos de pez también pueden percibir objetos a distancia gracias a su capacidad de adaptar la posición de la lente mediante la acción de músculos especiales.
Además, los peces también son capaces de distinguir colores e imágenes, e incluso percibir la luz ultravioleta.
Si bien en la mayoría de estos animales los ojos están colocados lateralmente, no faltan ejemplos en los que los órganos de la visión están colocados dorsalmente, o ambos en el mismo lado, llamado ocular o cenital como se observa en los adultos de algunos grupos, como Pleuronectiformes, Lenguado, Rodaballo y otros.

Haciéndose pequeño o grande para sobrevivir, como la majestuosa manta gigante (Mobula birostris), que también se alimenta de plancton pero que puede superar fácilmente, con sus aletas pectorales extendidas, hasta 9 m de ancho © Magnus Larsson
La Mantarraya gigante, pez cartilaginoso cuyos ojos están implantados en relieves, por lo que tienen la posibilidad de hundirse hasta el fondo y explorar cómodamente el entorno que los rodea.
Las curiosidades naturalistas, fruto de siglos de cruces realizados en Japón y China, están representadas por diferentes variedades que el hombre ha obtenido a partir del Pez dorado común (Carassius auratus Linnaeus, 1758). Estas variedades se caracterizan por tener ojos grandes que sobresalen bien de las cuencas, como la Oranda con ojos telescópicos, de librea uniforme roja o abigarrada con manchas blancas o negras, y la Carpa mora negra o Cruciana negra, muy conocida por los acuaristas.
Por el contrario, en varias especies que habitan en las profundidades o en las cavernas, los ojos han retrocedido o han desaparecido por completo, como ocurre en las especies de Amblyopsis, un género de la familia Amblyopsidae muy extendido en los cursos de agua subterráneos del sudeste de América del Norte.
Oído
El órgano de la audición se encuentra dentro de una cápsula ubicada a los lados de la cabeza, detrás de los ojos, y está representado únicamente por el oído interno; Faltan los oídos externo y medio. El oído interno está formado por el laberinto cuya parte superior, el utrículo, desemboca en tres canales semicirculares dotados de ampollas, y se comunica a través de un estrecho pasaje con una parte inferior, denominada sáculo.
En muchos peces, el oído es capaz de percibir incluso sonidos de alta frecuencia a través de la llamada cadena de huesecillos de Weber, vértebras modificadas, que transmiten las vibraciones de la pared de la vejiga natatoria provocadas por las ondas sonoras al laberinto al que está conectado.
En la cabeza también hay estructuras sensoriales encargadas de detectar las vibraciones de baja frecuencia del agua; estas estructuras están formadas por pequeñas cavidades dérmicas (ampolas de Lorenzini), cada una de las cuales se abre al exterior con un poro y está conectada a las terminaciones del nervio lateral.

Otro peso pesado devorador de plancton es el tiburón ballena (Rhincodon typus) que, con 20 m de longitud, es el pez más grande que existe © Gianemilio Rusconi
En casi todos los peces cartilaginosos (Chondrichthyes), el laberinto se comunica con el exterior a través de un conducto delgado, mientras que en los peces óseos (Osteichthyes) está completamente cerrado. En los peces, como en otros vertebrados, además de la percepción de sonidos, las principales funciones del órgano auditivo son las de orientación y equilibrio.
Olfato

El segundo puesto de la clasificación, con 7-9 m y 4-5 t, lo ocupa Cetorhinus maximus, que barre el mar con sus rastrillos branquiales y traga 1.000 t de agua por hora. El estómago puede contener 500 kg de plancton y pececitos © Yo-Han Cha
Cetorhinus maximus recorre el mar con rastrillos branquiales El órgano del olfato está formado por dos fosas, con fondo ciego y que normalmente no comunican con la cavidad bucal, cuyas paredes están recubiertas por una mucosa plisada. Las dos fosas nasales se abren en el hocico, principalmente en posición dorsal; las excepciones son los peces cartilaginosos (Chondrichthyes) y los peces pulmonados o Coanoitti (Dipnoi) en los que se colocan ventralmente.
Gusto
Los órganos del gusto están dispuestos de diversas maneras en todo el cuerpo, pero especialmente en gran número en la cavidad bucal, los labios y las barbillas. En la piel y las aletas se encuentran órganos capaces de detectar cualquier cambio químico en el agua. En la cabeza hay unos receptores sensoriales cutáneos especiales que supuestamente son responsables de la percepción de las variaciones de temperatura. Sin embargo, los receptores de estímulos dolorosos están escasamente representados.
Linea lateral
En las caderas se encuentra la llamada línea lateral, un órgano que, gracias a la presencia de células ciliadas mecanorreceptoras, es capaz de detectar alteraciones transmitidas a través del agua, como las variaciones en la presión aplicada en las caderas. La línea lateral está formada por órganos de los sentidos situados habitualmente en el interior de canales llenos de moco, dispuestos en una serie longitudinal que discurre bajo el tegumento externo, desde la cabeza hasta la cola, y que se abren al exterior a través de poros. En definitiva, la línea lateral funciona de forma similar a un radar y advierte al animal de la presencia de un obstáculo, al mismo tiempo que le proporciona indicaciones precisas sobre la fuerza y la dirección de la corriente. Además, los estímulos transmitidos desde el laberinto y la línea lateral inducen movimientos reflejos compensatorios de los pares de aletas y músculos del tronco que permiten a estos animales mantener la posición corporal habitual.

Estas Hypoatherina barnesi avanzan sincronizadas gracias a la línea lateral, un órgano sensorial situado en las caderas que detecta los movimientos del agua © G. Mazza

La boca de muchos peces puede evertirse, como en el caso del Pterois volitans, creando un vacío repentino que succiona a la presa © Giuseppe Mazza
SISTEMA TEGUMMENTARIO
En los peces, la piel ayuda a regular los intercambios osmóticos con el medio acuático y está formada por una fina capa de epidermis y tejido conectivo dispuestos en diferentes capas.
En varios casos la piel está desnuda, como en algunas especies del orden Siluriformes, pero en la mayoría de estos vertebrados está cubierta de escamas, a menudo también reforzadas por formaciones denticuladas o escudos óseos.
La capa epidérmica es rica en glándulas unicelulares que son metabólicamente activas y a menudo secretan moco, queratinas y otras sustancias.

Cabeza de Carcharias taurus. Los dientes, sin raíces, están dispuestos en varias series sobre las dos arcadas. Se puede ver una fosa nasal y un espiráculo © Giuseppe Mazza
Algunos peces óseos, como es el caso del pez araña de los géneros Echiichtys y Trachinus de la familia Trachinidi (Trachinidae) y del Pez escorpión rojo (Scorpaena scrofa Linneo, 1758) de la familia Scorpenidae (Scorpaenidae), tienen la capa epidérmica equipada con glándulas venenosas asociadas a espinas robustas del opérculo branquial y la aleta dorsal; el veneno se utiliza con fines defensivos.
La Mantaraya (Dasyatis pastinaca Linneo, 1758), un pez cartilaginoso de la familia de los dasiátidos (Dasyatidae), tiene una cola armada con un aguijón dentado y venenoso capaz de producir heridas incluso mortales.
El Pez globo plateado (Lagocephalus sceleratus Gmelin, 1789), un pez óseo de la familia Tetraodontidae, contiene sustancias tóxicas muy venenosas en la piel, el hígado y los órganos reproductores, que además son resistentes a la cocción.

En esta Raja undulata el espiráculo es más evidente. Aspira el agua y la deja salir por las branquias, oxigenándolas sin riesgo de obstruirlas cuando el pez reposa en el fondo © Raimundo Fernández
Las escamas, formadas por pequeñas placas redondeadas de tejido conectivo rígido y fibroso, se implantan individualmente en bolsas cutáneas concretas y están cubiertas por una epidermis transparente y suave.
Las escamas están ordenadas como las tejas de un tejado, parcialmente superpuestas, dispuestas en series transversales y con el margen posterior libre.
Según su estructura, las escamas se dividen en placoides, ganoides, cicloides y ctenoides.
La constancia de la estructura y disposición de estas formaciones óseas dentro de un grupo o de una sola especie constituye un carácter importante de diferente significado taxonómico.

Sobre piel de tiburón llamada shagreen con escamas placoides. Abajo, en luz polarizada, escama ganoide de Calamoichthys, cicloide de Barbus y ctenoide de Coelorhynchus © Giuseppe Mazza
Las escamas placoideas son el tipo más primitivo y están formadas por una placa romboidal de la que se elevan varios dentículos, formados de dentina y cubiertos por una fina capa de esmalte, con las puntas sobresaliendo de la capa epidérmica suprayacente y dirigiéndose oblicuamente hacia atrás; De este modo, el tegumento es especialmente rugoso en dirección posteroanterior.
Escamas de este tipo caracterizan en particular a Elasmobranchia y Balistidae. En muchos tiburones las escamas placoides son pequeñas y constituyen una densa cubierta continua de diminutos dientes cutáneos con las puntas hacia atrás, muy duros y cubiertos de esmalte que confiere a la piel una rugosidad particular.

Epinephelus marginatus juvenile. En este mero las escamas son de dos tipos: ctenoides por encima de la línea lateral y cicloides por debajo © Ignazio Riccioli
La piel de estos animales (zapa), convenientemente curtida, se utiliza para alisar maderas duras y también marfil; o, a su vez pulido, se utiliza para encuadernar libros y forrar objetos ornamentales.
Típicas de algunos peces óseos de la clase Sarcoterygii y de los órdenes Acipenseriformes y Lepisosteiformes son las escamas ganoides, placas óseas rómbicas recubiertas de ganoína o ganoidina, una sustancia brillante y dura similar al esmalte.
Las escamas cicloides se caracterizan por tener un margen posterior liso que sobresale libremente de la bolsa correspondiente;generalmente son típicos de peces con aletas con radios blandos, incluidos los peces óseos de las familias Amiidae, siendo las únicas especies vivas Amia calva (Linnaeus 1766), Salmonidae, Clupeidae, Cyprinidae y otras.

Tetrosomus gibosus. En los ostracionidos, conocidos como peces cofre, las escamas se fusionan para formar grandes placas piel-hueso y, a veces, una armadura robusta © Giuseppe Mazza
Estructuralmente similares a las cicloides, las escamas ctenoides se distinguen por tener un margen posterior dentado.
Este tipo de escamas suele encontrarse en especies cuyas aletas están sostenidas por radios rígidos, como los Percidae, una familia de peces óseos del orden Perciformes.
En este sentido, sin embargo, existen varias excepciones, como los meros del género Epinephelus(Bloch, 1793), Perciformes en los que las partes del cuerpo situadas por encima de la línea lateral están cubiertas de escamas ctneoides, mientras que las situadas por debajo tienen escamas cicloides.

Acreichthys tomentosus. En este pez lima, al igual que ocurre con el pez ballesta, la piel está recubierta por diminutas placas óseas. Gracias a los cromatóforos, las células que contienen los pigmentos, la librea puede cambiar de aspecto en un instante, dispersándolas o concentrándolas según el estado de ánimo o por motivos miméticos © Giuseppe Mazza
También en cuanto al tamaño, las básculas vienen en tamaños muy variados; en algunas formas miden unos 5 cm de ancho, como en el Sábalo (Megalops atlanticus Valenciennes, 1847), en otras son prácticamente microscópicas como en las anguilas (Anguilla anguilla Linneo, 1758).
En algunos casos las escamas se fusionan para formar grandes placas de piel ósea y en ocasiones una armadura robusta con función protectora, como en los Siluriformes de la familia Callichthyidae y en los Tetraodontiformes de la familia Ostraciidae. La epidermis que recubre las escamas es particularmente rica en glándulas mucosas, cuya secreción transparente cubre todo el cuerpo del pez, protegiéndolo contra infecciones bacterianas y fúngicas; además, vuelve el cuerpo viscoso, ayudando a reducir la fricción con el agua durante la natación.

También es gracias a los cromatóforos que este Acanthurus mata cambia increíblemente de color y de patrón, llegando eventualmente, cuando es necesario, incluso a una librea totalmente blanca o negra © Giuseppe Mazza © Rickard Zerpe © Karine Marangon
Todavía se cree que la capa de moco que recubre el cuerpo también juega un papel importante en la regulación de la permeabilidad de la piel a las sales minerales y al agua.
En los peces, las estructuras córneas cutáneas son bastante raras; hay que recordar los órganos nacarados, tubérculos espinosos que durante el periodo reproductivo aparecen especialmente en la cabeza de los machos de algunos Cyprinidae.
ADAPTACIONES Y ETOLOGÍA
El cuerpo del pez tiene un color muy variado, desde apagado y monocromático, hasta particularmente vistoso, colorido y adornado con diseños brillantes y elegantes.
La coloración se debe a los gránulos de pigmento, los cromatóforos, contenidos en las células de la capa dérmica, o colocados encima o debajo de las propias escamas; Los pigmentos carotenoides de la capa adiposa (lipóforos amarillos, naranjas, rojos) también contribuyen al color del cuerpo. Generalmente, la coloración de estos animales también se ve afectada por fenómenos físicos de reflexión e interferencia (iridiscencia).
Según el tipo de pigmentos contenidos, los cromatóforos reciben varios nombres: melanóforos, eritróforos, xantóforos, guanóforos, dependiendo de si contienen gránulos de pigmento negro, rojo, amarillo o cristales de guanina iridiscentes, respectivamente.
Muchos peces son capaces de cambiar el color de su cuerpo, dispersando o concentrando, rápida o lentamente, los gránulos pigmentados contenidos en los cromatóforos. Los estímulos para modificar el estado de los cromatóforos, y en consecuencia la coloración del animal, son transmitidos por el sistema nervioso que a su vez los recibe del medio ambiente a través de los ojos.
Hay que tener en cuenta que las tensiones ambientales, como una temperatura más elevada que la falta de oxígeno, o sensación de miedo, etc., también pueden provocar una alteración cromática.
La capacidad de camuflarse con el entorno que los rodea se ve aumentada en algunos peces por la posibilidad de formar manchas en su cuerpo que muchas veces imitan perfectamente el sustrato en el que se refugian (mimetismo s.l.).
En algunas especies, las vivaces libreas sirven de advertencia a posibles depredadores, como ocurre en varias especies venenosas.del orden Tetraodontiformes, como el Pez globo de la familia Tetraodontidae y el Pez puercoespín de la familia Diodontidae.
Muchas especies cambian de color durante el período reproductivo y frecuentemente el macho, al igual que sucede en las aves, con una evidente finalidad de atractivo sexual, adquiere una librea nupcial muy vistosa y desarrolla crecimientos de diversas formas en la piel. Generalmente los colores más brillantes son típicos de los peces que viven en mares tropicales y aguas continentales.

Symphodus tinca macho con librea normal y nupcial. Muchos peces cambian de color durante el período reproductivo © Giuseppe Mazza
Generalmente las formas que pueblan las profundidades marinas tienen un color oscuro, mientras que los cavernícolas que son ciegos carecen de pigmentación.
Sin embargo, muchas especies no pueden cambiar el diseño o el color de su cuerpo.
Órganos luminosos
En muchas especies, especialmente entre los Osteichthyes, el tegumento está provisto de órganos luminosos (fotóforos) generalmente de naturaleza glandular.
La mayor cantidad de especies luminiscentes viven a profundidades medias; entre estos, las formas más variadas pertenecen a las familias de los Squalidae entre los Elasmobranchia, de los Stomiatidae, Searsidae y Myctophidae entre los Salmoniformes, y a los Ceratiidae entre los Lophiiformes.
En cambio, las especies con órganos luminosos que pueblan los grandes fondos marinos parecen ser menos frecuentes: sólo se conocen algunas formas abisales de las familias de los Macruridae y de los Moridae del orden Gadiformes.
Desde un punto de vista estructural, los fotóforos están formados por una lente, convergente o divergente, colocada en la abertura de un alvéolo cutáneo incrustado en la epidermis y cuyas paredes están formadas por células glandulares que producen la sustancia fotogénica.
En algunas formas, como en el Pez ratón de la familia de los Macruridae, como el pez Rata (Nezumia sclerorhynchus Valenciennes, 1838), especie abisal también presente en el Mediterráneo, la luz es producida por acumulaciones de bacterias luminiscentes contenidas en los órganos fotogénicos.
En los peces bioluminiscentes, los fotóforos suelen estar dispuestos en dos conjuntos a lo largo de cada lado del cuerpo. Otros órganos luminosos también se encuentran en la cabeza, detrás de los ojos. cerca de las mandíbulas.
Las especies abisales de la familia Myctophidae, como el Pez linterna oscura (Benthosema glaciale Reinhardt, 1837), Osteichthyes ampliamente distribuidos en todos los mares, incluido el Mediterráneo, se caracterizan por la presencia de órganos fotóforos dispuestos como las perlas de un collar formando diseños. que son diferentes de especie a especie y de género a género.

Los peces de aguas profundas suelen intrigar a sus presas con señales luminosas. Anomalops katoptron, que descansa durante el día y caza de noche descendiendo hasta 400 m, tiene una ventana luminosa en forma de frijol bajo sus ojos, que parpadea entre 18 y 90 veces por minuto, alimentada por bacterias bioluminiscentes simbióticas © Giuseppe Mazza
Las especies de Porichthys, género de los Batrachidiformes que habitan en las costas de América del Norte, se caracterizan por la presencia de un elevado número de órganos luminosos (más de 800) dispuestos en series o grupos en la cabeza y región abdominal.
Algunos peces tienen una barbilla sobre la que hay placas de tejido luminiscente y que pueden utilizarse como cebo.
Otros, como los peces víbora, especies de aguas profundas del género Chauliodus (Bloch y Schneider, 1801) del orden Salmoniformes, para atraer a sus presas mueven el ápice luminiscente del segundo rayo especialmente desarrollado como una trampa delante de sus bocas. aleta dorsal. En particular entre los peces víbora, el Caulodium (Chauliodus sloani Bloch & Schneider, 1801), una especie de 30-60 cm que vive en las profundidades de las aguas tropicales y templadas de todos los océanos, está dotada de aproximadamente 350 órganos luminosos ubicados en el interior de la boca, en la cabeza y a lo largo de los costados y en el vientre.

Otros peces, a veces presentes en aguas muy poco profundas, basan en cambio sus estrategias de caza en la electricidad. La Anguila eléctrica (Electrophorus electricus) captura no sólo peces, con saltos acrobáticos y descargas de 480 voltios, sino también animales terrestres que se acercan a beber en los pantanos inundados en las que vive © Giuseppe Mazza
Por su parte, las hembras de la mayoría de las especies de Lophiiformes. Ceratioidei que viven en las oscuras profundidades marinas tienen el extremo del illicium, una estructura derivada del primer radio muy alargado de la aleta dorsal, provista de una aleta luminosa que, cuando se agita, delante de la boca, recuerda cualquier presa.
Entre los ejemplos más conocidos de peces bioluminiscentes hay que mencionar el Rape de aguas profundas (Cryptopsaras couesii Gill, 1883) cuya peculiaridad, común a muchos otros Ceratiidae, es la presencia de un vistoso illicium.
Y también entre los condrictios, algunos tiburones de aguas profundas están equipados con órganos luminosos.

En África, el Bagre eléctrico (Malapterurus electricus), parecido a una gran salchicha sin escamas, aturde igualmente a los peces de varios ríos, incluido el Nilo © Mazza
Entre ellos recordamos el Tiburón pigmeo (Euprotomicrus bispinatus Quoy y Gaimard, 1824), que con unos 30 cm de longitud es el tiburón más pequeño conocido, varias especies de tiburones linterna del género Etmopterus (Rafinesque, 1810), incluido el Sagrì negro (Etmopterus spinax Linnaeus, 1758) muy extendida en el Atlántico oriental y el Mediterráneo, y la Tiburón negro (Centroscyllium fabricii (Reinhardt, 1825).
En cuanto al significado de las emisiones de luz, hay que decir que, además de utilizarse para atraer presas, también pueden facilitar el encuentro de los dos sexos y también contribuir a mantener la cohesión del grupo.
ÓRGANOS ELÉCTRICOS
Casi trescientas especies de peces, entre ellos el Torpedo (Torpedo torpedo Linnaeus, 1758), la Anguila eléctrica o Gymnotus (Electrophorus electricus Linnaeus, 1766), los Mormyridae, representados por formas que viven en las aguas interiores del África tropical, y otras además , se caracterizan por tener órganos capaces de producir electricidad y varios de ellos son incluso capaces de impartir descargas violentas.
Los órganos eléctricos generalmente se originan a partir de la modificación de fibras musculares estriadas a excepción de algunas especies de Siluriformes del género Malapterurus (Lacépède, 1803) en las que derivan, como en Malapterurus electricus (Gmelin, 1789), de glándulas cutáneas.

Las ampollas de Lorenzini, cuyos orificios de salida vemos arriba en el hocico de un tiburón (Negaprion brevirostris) y alineados en el lado ventral de una raya (Raja undulata), sirven a estos peces para descubrir, gracias al campo eléctrico emitido por sus presas, sus escondites y orientarse cuando viajas utilizando como referencia el campo magnético terrestre. Arriba © Rafi Amar y abajo © Raimundo Fernández
Los órganos electrógenos están formados por finas placas discoidales multinucleadas (electroplaxis) alineadas unas sobre otras como los elementos de una batería voltaica, inmersas en una matriz gelatinosa y conectadas al sistema nervioso a través de nervios particulares; la cara de la placa cercana al nervio está cargada de electricidad negativa y la cara libre de electricidad positiva.
El número de placas puede ser muy elevado, incluso hasta 500.000 como en los grandes torpedos.
Los órganos eléctricos de alta intensidad producen trenes cortos de impulsos, con una frecuencia de varios impulsos por segundo; un Torpedo de gran tamaño puede generar una descarga, teniendo un voltaje superior a 200 V con una potencia de 2000 vatios, capaz de aturdir a sus presas y mantener alejados a los depredadores; Incluso los humanos pueden quedar aturdidos por una descarga eléctrica de este pez.
Por el contrario, órganos eléctricos de baja intensidad se descargan en una serie rápida e ininterrumpida de impulsos, hasta 300 por segundo, como ocurre en el Gymnarchus (Gymnarchus niloticus Cuvier, 1829), especie con aspecto de Anguila muy extendida en las principales cursos de agua y lagos de África.
La corriente continua genera un campo eléctrico cuya dirección varía, en sentido posterior-anterior en la Anguila Eléctrica (Electrophorus electricus Linnaeus, 1766), desde el abdomen hasta la espalda en el Torpedo, o en sentido anteroposterior en los Malapterurus. Cualquier variación del campo eléctrico debida a la presencia de cuerpos que tienen una conductividad diferente a la del agua es percibida por receptores cutáneos muy sensibles; De este modo se advierte al animal, a través de un sistema electrorreceptor que funciona como una especie de radar, de la presencia de obstáculos, presas y depredadores.
La naturaleza de los electrorreceptores en los peces varía según el grupo. En los tiburones y rayas (Rajiformes) el sistema electreceptivo está formado por poros sensoriales, normalmente situados alrededor de la boca, de donde salen pequeños tubos llenos de gel altamente conductor de electricidad, las ampollas de Lorenzini; A través de las ampollas, estos peces pueden percibir el campo magnético terrestre y, por tanto, también utilizarlo para orientarse. Por el contrario, en Mormyridae el sistema electroreceptivo se origina a partir de modificaciones de los órganos de la línea lateral y se denominan mormyromasti.
ESQUELETO

Cyclopoma gigas, un pez óseo del Eoceno que vivió hace unos 50 millones de años. En función del esqueleto los peces se agrupan en dos categorías: los peces cartilaginosos, más arcaicos, sin vejiga natatoria, con un cráneo formado por una única cápsula cartilaginosa, llamados Chondrichthyes, y los peces óseos conocidos como Osteichthyes © Giuseppe Mazza
Además de realizar funciones de soporte del cuerpo y de soporte del sistema muscular, el sistema esquelético protege el cerebro, la médula espinal y parte de los órganos sensoriales al encerrarlos.
Sobre la base de la naturaleza del esqueleto, los Piscis se agrupan en dos categorías, Chondrichthyes y Osteichthyes, a las que muchos estudiosos atribuyen un estatus de clase sistemático.
Las especies con un esqueleto predominantemente cartilaginoso, aunque más o menos intensamente calcificado, se atribuyen a los Chondrichthyes, más comúnmente peces cartilaginosos, mientras que los Osteichthyes, llamados peces óseos, incluyen especies con un esqueleto esencialmente óseo.

Aquí se comparan las dos categorías. El banco de peces y las dos rémoras son Chondrichthyes, mientras que el tiburón de abajo pertenece a los Chondrichthyes © Rafi Amar
En cualquier caso, las espinas de soporte del pez se forman a partir de elementos originalmente cartilaginosos (huesos de reposición o autostosis); de lo contrario, los huesos de cobertura, también llamados cutáneos o de membrana o huesos de cobertura (alostosis), se forman directamente a partir del tejido conectivo.
Además de clasificar elementos de importancia primordial y fundamental que diversifican a los representantes de los dos grupos a los que tradicionalmente se atribuyen todos los peces vivos actualmente, Chondrichthyes y Osteichthyes, las características estructurales del esqueleto también proporcionan información valiosa sobre los hábitos de estos animales; masivo y robusto en las formas más rápidas y hábiles en la natación, el sistema esquelético es en cambio delgado y esbelto en aquellos que viven en el fondo y se mueven lentamente.
En las formas abisales el esqueleto puede incluso volverse muy blando.

Las quimeras son peces cartilaginosos poco conocidos, fósiles vivientes de la Era Paleozoica. Aquí Callorhinchus milii que puede sumergirse a una profundidad de 600 m © Giuseppe Mazza
En casi todos los peces cartilaginosos (Rajiformes, Elasmobranchia y Chimaeriformes) el cráneo es una única cápsula cartilaginosa, es decir, sin suturas (cráneo primordial); de manera diferente, en los Osteichthyes, la cápsula sufre un proceso de osificación cada vez más marcado de modo que el cráneo en estos peces está formado por un elevado número de huesos, variable de un grupo a otro;sólo algunas formas marinas abisales, como las de Argyropelecus, un género de aguas profundas de la familia Sternoptychidae, mantienen permanentemente la estructura cartilaginosa del cráneo y la columna vertebral.
Las vértebras, cuyo número varía desde 14, como en el pez globo (Tetraodontidae) hasta más de 100, como en la especie Zoarces (Gadiformes), suelen estar formadas por un cuerpo vertebral con un par de arcos dorsales o neurales y un par de arcos ventrales.

Mucho más conocidas son las rayas, caracterizadas, como Aetobatus ocellatus, por aletas pectorales muy agrandadas y una cola en forma de látigo © David Rolla
Los arcos vertebrales dorsales se unen formando un canal por donde discurre la médula espinal y por encima constituyen las apófisis espinosas dorsales, o neuroespinas.
A su vez, los arcos vertebrales ventrales en la región del tronco divergen entre sí y abrazan las vísceras; habitualmente en esta región cada una de estas estructuras se divide en dos porciones articuladas, una proximal (parapófisis) y otra distal con un ápice inferior libre (costilla).
En la porción caudal, sin embargo, los arcos vertebrales ventrales se unen ventralmente para formar las apófisis ventrales o hemospinas, definiendo con los cuerpos vertebrales un canal en el que se alojan la arteria y la vena caudales.

Los peces óseos tienen un número muy variable de vértebras: sólo 14 en el pez globo, como este Arothron hispidus, y más de 100 en las especies del género Zoarces © Giuseppe Mazza
Generalmente en los Osteichthyes adultos la columna vertebral termina posteriormente con el urostilo, un pequeño hueso dirigido dorsalmente y producido por la fusión de las últimas vértebras.
Por el contrario, en algunos peces pulmonados (Dipnoi) la columna vertebral corre recta hasta el extremo posterior del cuerpo.
Los peces no tienen esternón.
ALETAS

Espectacular salto de Alopias vulpinus que utiliza su aleta caudal para cazar impresionantes bancos de peces © Bruce Müller Stevenson
Los peces están dotados de unos apéndices particulares, las aletas, que constituyen el medio de movimiento por excelencia en los medios acuáticos, resultado de millones de años de adaptaciones que han dado lugar a una notable variedad de formas y técnicas de locomoción.
La estructura, número, desarrollo y disposición de las aletas representan caracteres de fundamental importancia para la taxonomía de los peces.
Estructuralmente, las aletas están formadas por un pliegue de piel sostenido por un entramado de radios, flexibles o rígidos, conectados por músculos a la inserción del cuerpo.
Posición
En referencia a su posición, las aletas se denominan desiguales o pares.
Las aletas impares son las que se implantan a lo largo de la línea media del cuerpo, dorsal y ventral, y son las aletas dorsal, anal y caudal. En cambio, las aletas emparejadas se colocan simétricamente a los lados del cuerpo y son las llamadas aletas pectorales y ventrales o pélvicas.
Algunas especies están dotadas de otras aletas adicionales, como la aleta adiposa, una pequeña aleta situada detrás de la dorsal y formada únicamente por una duplicación de piel, o pequeñas aletas, llamadas pínnulas, que se implantan en el pedúnculo basal.
Las aletas ventrales están implantadas en varias posiciones, en el abdomen, cerca de las aberturas branquiales, en la garganta y faltan por completo en las anguilas. Las aletas pélvicas del macho se modifican en un órgano copulador (mixopterigio o pterigopodio).
Estructura
En los peces, las aletas dorsal, anal y caudal impares están sostenidas por radios cartilaginosos (Chondrichthyes) u óseos (Osteichthyes) a los que se les añaden finos filamentos. Estos filamentos, en algunas especies de peces óseos, como en los perciformes, no están divididos y, por tanto, son rígidos y puntiagudos. Aún en otros peces óseos, sin embargo, los filamentos son flexibles al estar divididos en varias partes que se articulan transversalmente entre sí. Esta situación se da por ejemplo en el Arenque, el Salmón y la Carpa, en los que como máximo los tres primeros radios de la aleta dorsal son flexibles.

En el Rape (Lophius piscatorius) el primer radio de la aleta dorsal se ha transformado en una línea, llamada illicium, con una acacia que simula un cebo parecido a un gusano © Pietro Formis
En algunos casos, los rayos de la aleta dorsal sobresalen significativamente más allá de la aleta en forma de largas espinas.
Por ejemplo, entre los Lophiiformes el conocido Rape (Lophius piscatorius Linnaeus, 1758) se caracteriza por el llamado illicium, una larga espina que se origina en el primer radio de la aleta dorsal en cuyo extremo hay una acacia que simula un cebo vermiforme.
También entre los Lophiiformes, algunas especies abisales también están equipadas con un illicium que, sin embargo, lleva un cebo luminiscente en el extremo. Entre ellos, el más conocido es el llamado Rape de aguas profundas (Cryptopsaras couesii Gill, 1883).

Generalmente la caudal es el motor del pez, pero el Acanthurus nada con las pectorales y la aleta dorsal es única © Giuseppe Mazza
Número
Las aletas de los peces también varían mucho en número y desarrollo.
La aleta dorsal puede ser única, múltiple o continua a lo largo del dorso; Algunas especies, como el Salmón y el Bagre, cuyos representantes más comunes son respectivamente el Salmón del Atlántico (Salmo salar Linneo, 1758) y el Bagre (Ameiurus melas Rafinesque, 1820), además de la única aleta dorsal, también tienen una pequeña aleta carnosa o aleta trasera adiposa.
En varias especies vivíparas, como la muy común Gambusia affinis (Baird y Girard, 1853), la parte anterior de la aleta anal se transforma en un órgano copulador (gonopodio).
Las aletas pectorales suelen implantarse cerca de las aberturas branquiales y tienen un desarrollo muy variado.
En los llamados peces voladores o golondrinas, familia de los Excoetidae, para las formas marinas, y en el Pez mariposa africano (Pantodon buchholzi Peters, 1877), para las de agua dulce, las aletas pectorales están considerablemente desarrolladas y permiten un deslizamiento. Vuelo por encima de la superficie del agua.
Las especies de Gasteropelecidae, una familia de peces óseos que viven en las aguas dulces de América del Sur, como el Pez hacha rayado o Carnegiella (Carnegiella strigata Eigenmann, 1909), tienen aletas pequeñas y transparentes, a excepción de las aletas pectorales. que están bien desarrollados y con los que son capaces de saltar fuera del agua y permanecer en vuelo raso sobre la superficie durante unos metros.
Los Cipriniformes de agua dulce de América del Sur parecen ser capaces de realizar vuelos reales haciendo vibrar rápidamente sus grandes aletas pectorales.
Y de nuevo, en la especie de Periophthalmus, género de peces óseos del orden Perciformes que viven en las aguas costeras de las regiones tropicales del Viejo Mundo, las aletas pectorales, y frecuentemente también las ventrales, soalargadas y modificadas en estructuras. Apto para caminar sobre tierra, fuera del agua.

En las morenas la dorsal se fusiona con la caudal y la anal formando, como en las anguilas, una única aleta © Johannes Hallama
Forma
La forma de la aleta caudal, que está formada por el extremo de la columna vertebral, varía considerablemente, desde cuadrada hasta hoz y redondeada. En función del desarrollo de la parte terminal de la columna vertebral y del desarrollo de los lóbulos de la aleta caudal, se distinguen varios tipos de cola.
En la cola dificerca la columna vertebral es recta y llega al final del cuerpo y la aleta es trilobulada y se desarrolla simétricamente por encima y por debajo de ella, disminuyendo y terminando en punta, como en los Dipnoi y los Crossopteriygii de los cuales el mejor -Un ejemplo conocido está representado por el celacanto de las Comoras (Latimeria chalumnae Smith, 1939).

Rhina ancylostoma es un pez cartilaginoso clasificado como “En Peligro Crítico” en la Lista Roja de la UICN con características intermedias entre tiburones y rayas. De estos heredó las grandes aletas pectorales. Tiene dos dorsales y dos pelvis que terminan en este macho con los pterigopodos utilizados en el apareamiento © Giuseppe Mazza
De manera diferente, en la cola heterocercal la parte terminal de la columna vertebral se curva oblicuamente hacia arriba y está contenida dentro del lóbulo mayor de la aleta que, debido a la presencia de un pequeño lóbulo ventral, aparece marcadamente asimétrico (Elasmobranchia y Acipenseriformes).
La cola homocercal que caracteriza a muchos Osteichthyans presenta el eje de la columna vertebral que se curva hacia arriba en la parte posterior como en la cola heterocercal, sin embargo, a diferencia de ésta, parece externamente simétrica debido a que los dos lóbulos de la aleta caudal están igualmente desarrollados.

Algunas especies, como los atunes, tienen una serie característica de pequeñas aletas, llamadas pínnulas, en el pedúnculo caudal © Allison & Carlos Estape
Funciones
Normalmente, en los peces cada aleta es responsable de un determinado tipo de movimiento.
Las aletas ventrales actúan como timones, la aleta caudal produce empuje hacia adelante, mientras que las aletas pectoral, dorsal y anal son estabilizadoras. Las aletas pectorales también permiten movimientos hacia atrás.
La mayoría de los peces nadan a través de ondulaciones laterales del cuerpo y la cola causadas por contracciones alternas de músculos específicos.

Hippocampus kuda nadando. Aquí el motor es la aleta dorsal, asistida por las pectorales © Giuseppe Mazza
Sin embargo, en varias especies la cola y la aleta caudal no constituyen el medio normal de propulsión, como es el caso de los hipocampos o caballitos de mar (Hippocampus) que se mueven mediante ondulaciones de las aletas dorsal y pectoral y el pez cirujano de la familia de los acanturidos (Acanthuridae) que nadan remando con aletas pectorales.
Como se mencionó anteriormente, en las especies del género Periophthalmus, los peces gobiidos (Gobiidae) comúnmente conocidos como saltadores del fango, las aletas pectorales, y muchas veces también las ventrales, son alargadas y modificadas en estructuras que permiten el movimiento en tierra, más allá del agua. .

Amphiprion clarkii. Los pectorales, además de estabilizar la posición del pez, también sirven para invertir © Giuseppe Mazza
SISTEMA NERVIOSO
El sistema nervioso está formado por el cerebro, la médula espinal y los nervios.
El cerebro es alargado, pobre en circunvoluciones y da lugar a 12 pares de nervios cerebrales que inervan los órganos sensoriales de la cabeza y sus músculos; normalmente se compone de 5 partes: telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo, o bulbo raquídeo, que continúa con la médula espinal.
El telencéfalo está particularmente desarrollado en Chondrichthyes y Dipnoi; está compuesto por dos hemisferios cuya separación aparece más clara en los Osteichthyes.

Este Dactylopterus volitans parece un murciélago en vuelo, pero sus grandes pectorales sólo permiten largos deslizamientos sobre el fondo marino © Giuseppe Mazza
De la médula espinal, rodeada por los arcos neurales, se originan pares de nervios equipados con una raíz motora ventral y una raíz sensorial dorsal; a su vez, estos se conectan con dos finos cordones nerviosos que discurren por debajo de la columna vertebral y que constituyen el sistema nervioso simpático.
SISTEMA RESPIRATORIO
La actividad respiratoria generalmente está asegurada por las branquias internas, laminillas delgadas y ricamente vascularizadas, colocadas en bolsas branquiales especiales; estos se ubican cerca del esófago y se comunican con el exterior a través de las aberturas branquiales, ubicadas detrás de la cabeza y que varían en número de 1 a 7, según los grupos.

Sin embargo, también hay peces voladores, llamados golondrinas marinas, agrupados en la familia Exocoetidae, capaces de flotar sobre las olas durante 20-30 segundos, excepcionalmente 45. Algunos se llaman bialas, como esta especie que despega con los pectorales aplanados en el Océano Índico frente a la costa de Australia Occidental © Harold Moses
En los peces cartilaginosos la primera hendidura branquial forma un espiráculo.
En los peces óseos, las branquias se encuentran dentro de una cámara común situada a cada lado del cuerpo y protegida por una especie de tapa, el opérculo.
Durante el proceso respiratorio, el agua ingresa a la boca y luego, a través de la faringe, llega a las bolsas branquiales; aquí se produce el intercambio entre el oxígeno disuelto en el agua y el dióxido de carbono contenido en la sangre que fluye por los numerosos vasos de las láminas branquiales.

Éste, que se encuentra en el Atlántico Norte, es en cambio un Pez volador de cuatro alas, que también aplana sus alas ventrales, pequeñas pero igualmente portantes © Harold Moses
Algunos peces que viven en aguas poco oxigenadas, como las poco profundas y pútridas, logran pasar periodos de tiempo más o menos cortos en tierra y al mismo tiempo respiran aire; algunos están equipados con órganos respiratorios adicionales.
De hecho, varias especies de agua dulce que viven en regiones tropicales, como los Channiformes y varios Perciformes, como Blennidae (Blennius), Gobiidae (Periophthalmus), Anabantidae (Anabas, Ctenopoma), se han liberado más o menos de la respiración branquial y son capaces de aterrizar en tierra y respirar aire atmosférico gracias a un órgano que, por su particular forma, se llama laberinto; Se trata de una estructura en forma de saco situada en el interior de la cavidad branquial, encima de los arcos branquiales, y provista de numerosas laminillas cubiertas por una fina membrana ricamente irrigada por numerosos vasos sanguíneos a través de los cuales se produce un intercambio gaseoso directo.

Protegidas por un opérculo en los peces óseos, las branquias permiten el intercambio entre el oxígeno disuelto en el agua y el dióxido de carbono presente en la sangre. Arriba se puede ver un “rastrillo branquial”, una estructura protectora que con el tiempo se ha transformado en un filtro para las especies que se alimentan de plancton © Giuseppe Mazza
Y de nuevo las especies de Clarias, un género Siluriformes que viven en aguas dulces africanas, también son capaces de desplazarse por tierra para ir en busca de un nuevo estanque cuando el suyo se ha secado; esto es posible gracias a órganos respiratorios accesorios formados por apéndices ramificados de uno o dos arcos branquiales que les permiten utilizar el oxígeno directamente de la atmósfera.
Otros peces, como las anguilas, completan la respiración branquial con intercambio de gases cutáneos a través de una especie de respiración intestinal. Cabe recordar que en los Sarcoterygii, una clase de pez óseo caracterizado por aletas carnosas, la vejiga natatoria también funciona como pulmón.

En Periophthalmus los pectorales se han transformado en patas y pueden respirar aire gracias a un órgano que por su particular forma se llama laberinto © Giuseppe Mazza
Y de nuevo, en los Actinopterygii, clase a la que se adscribe la mayoría de los peces óseos vivos y cuya principal característica es la de tener aletas sostenidas por rayos, cabe mencionar a la Amia (Amia calva Linnaeus, 1766) el único representante vivo de el orden Amiiformes.
Este pez, muy extendido en las aguas dulces del noreste de América, cuando se encuentra en ambientes pantanosos y pobres en oxígeno, sale a la superficie y almacena el aire atmosférico en la vejiga natatoria, donde se producen intercambios gaseosos con un mecanismo prácticamente similar al de los vertebrados con respiración pulmonar.
SISTEMA CIRCULATORIO

En los ambientes pantanosos y pobres en oxígeno del noreste de América, Amia calva respira almacenando aire atmosférico en la vejiga natatoria que actúa como pulmón © Phil’s 1stPix
La circulación sanguínea en los peces es cerrada y sencilla.
El corazón, rodeado por el pericardio como en todos los vertebrados, se sitúa dorsal a los arcos branquiales y está separado de la cavidad abdominal por un diafragma; generalmente consta de una sola aurícula o aurícula y un solo ventrículo, ambos conectados por válvulas cardíacas.
En los Dipnoi, una subclase de peces óseos Sarcopterygiicuyos miembros también se conocen como peces pulmonados (o Choanoichthyes), la aurícula está dividida en dos cámaras por un tabique, evitando así que la sangre venosa que llega del hígado se mezcle con la sangre arterial proveniente de los pulmones.

Aquí está la vejiga natatoria de Alburnus arborella, formada por dos sacos llenos de gas. Sirve generalmente, mediante llenado o vaciado, para mantener el peso específico del pez neutro según la profundidad © G. Mazza
Ocho impulso del corazón, a través de la rama ascendente del arco aórtico, la sangre venosa, cargada de dióxido de carbono procedente de la actividad celular de los tejidos, llega a las branquias donde libera el dióxido de carbono y se une al oxígeno, convirtiéndose en arterial.
Desde aquí continúa su recorrido y, sin pasar por el corazón, llega a través de los capilares a todos los órganos a cuyas células suministra el oxígeno necesario para sus procesos metabólicos, tomando a cambio el dióxido de carbono producido; luego la sangre regresa a la aurícula del corazón y comienza nuevamente su ciclo.
Las arterias con sangre oxigenada discurren dorsales, mientras que las venas que transportan sangre rica en dióxido de carbono son ventrales.
El volumen total de sangre es relativamente modesto y su capacidad de ingesta de oxígeno es bastante limitada.
Los glóbulos rojos (eritrocitos) son menos numerosos que el resto de los vertebrados pero su tamaño es mayor.
La cantidad de hemoglobina que contienen varía considerablemente de una especie a otra y generalmente es mayor en las formas más activas o en las que viven en aguas poco oxigenadas.
Un caso único entre todos los peces vertebrados es el de Chaenocephalus aceratus (Lonnberg, 1906), una especie de la familia Channichthyidae, de las pocas que logran vivir en las frías aguas de los mares antárticos.
Comúnmente conocido como Pez cocodrilo debido a su gran boca armada de dientes, este animal también es llamado Draco de aleta negra debido a su sangre transparente ya que carece de glóbulos rojos y hemoglobina.
Por otro lado, el Draco rayado negro tiene un sistema cardiovascular especialmente desarrollado, completamente comparable al de un mamífero.
La respiración de este pez en particular está ligada a que en aguas muy frías el oxígeno es mucho más soluble y por tanto puede ser absorbido más fácilmente por la sangre de las branquias; Además, este animal también realiza una importante respiración complementaria a través de la piel libre de escamas y atravesada por una densa red de capilares.
SISTEMA DIGESTIVO
Después de la cavidad bucal, el sistema digestivo continúa con una faringe bastante grande a la que sigue un esófago, corto y dotado de músculos robustos.

Protopterus annectens tiene un pulmón primitivo que le permite respirar aire, enterrado en los lechos fangosos de los ríos secos, en un letargo que puede durar hasta 4 años © Giuseppe Mazza
A su vez, el esófago se comunica directamente con el estómago, tubular y con fondo ciego, que asume la función de estómago masticador y que continúa con un largo intestino delgado, generalmente más desarrollado en especies que se alimentan de plantas.
En los peces cartilaginosos y en diversos peces óseos, el intestino delgado tiene un pliegue helicoidal interno (válvula espiral) que aumenta su superficie absorbente.
El intestino delgado completa el sistema digestivo con un intestino grueso corto que desemboca en el exterior con la abertura anal que siempre se sitúa en la parte inferior del cuerpo; su posición es bastante variada y en algunas formas, como en los Gymnotidae (Cypriniformes), se coloca en posición anterior.

Los tiburones no tienen vejiga natatoria sino un hígado rico en aceite que les ayuda a flotar. En Cetorhinus maximus es enorme, alrededor del 15/20% del peso total © Christine Roberts
Los Elasmobranchia, entre los peces cartilaginosos, y los Dipnoi, entre los peces óseos, están equipados con una cloaca, una abertura por la que también desembocan los conductos gonadales.
El hígado del pez está generalmente bien desarrollado y es rico en grasas; está equipado con una vesícula biliar y con frecuencia diferencia los lóbulos pancreáticos (páncreas intrahepático). En varias especies, el páncreas forma una glándula distinta.
VEJIGA NATADORA
A excepción de los peces cartilaginosos y los pleuronectiformes entre los peces óseos, casi todos los peces tienen vejiga natatoria o neumatocisto. Se trata de un órgano con forma de saco formado por una eversión de la pared dorsal del esófago en cuyas paredes internas se encuentran las llamadas glándulas del cuerpo rojo que producen oxígeno.

Para permanecer neutral, inmóvil en medio del agua, Carcharias taurus también suele tragar aire con el estómago © Klaus Stiefel
La vejiga natatoria realiza principalmente la función de un aparato hidrostático; de hecho, los peces pueden alcanzar la profundidad deseada modificando el contenido de gas que contienen (oxígeno, dióxido de carbono, nitrógeno).
La vejiga natatoria puede formar una única cavidad o tener constricciones que la dividen en varias cámaras posteriores.
En los llamados fisóstomos (Siluriformes, Cipriniformes, Clupeiformes y otros) la vejiga natatoria está conectada de manera estable al intestino a través del conducto neumático, mientras que en los fisoclistas, como Gadiformes y Percopsiformes, pierde toda conexión con la consecución del objetivo. etapa adulta.

Barracuda Sphyraena. El sistema digestivo de los carnívoros, que tragan sus presas en trozos grandes o enteros, tiene un estómago grande, a veces distensible como el Aulostomus que también traga peces de su tamaño. Pero algunas especies como Hippocampus, no tienen estómago y, por tanto, deben comer zooplancton casi sin parar © Allison & Carlos Estape
En algunos peces, como los del género Polypterus, la vejiga natatoria está equipada con un par de conductos neumáticos, mientras que en varios Clupeiformes hay otro conducto que se abre hacia el exterior detrás del ano.
Y además, en algunas formas, como en los Cypriniformes, la vejiga natatoria está conectada por una cadena de huesecillos (aparato de Weber) con el laberinto del oído; de esta forma las vibraciones de sus paredes provocadas por las ondas sonoras submarinas, así como los cambios de presión del gas en su interior, se transmiten al órgano de la audición.
Por último, también hay que recordar que en los Dipnoi y otros peces la vejiga natatoria también actúa como pulmón.

En herbívoros como el pez loro, que se alimenta de algas como Scarus psittacus, es importante tener un intestino largo © Kris Bruland

Como en Scarus guacamaia, sus dientes se han adaptado, transformándose en un pico para raspar rocas y cortar las algas filamentosas infestantes como tijeras © Kevin Bryant
APARATO EXCRETOR
El sistema excretor está formado por dos riñones primitivos, llamados mesonefros o cuerpo de Wolff; Se trata de órganos lobulados delgados y de color oscuro situados a ambos lados, inmediatamente debajo de la columna vertebral.
Cada órgano excretor está equipado con un uréter tubular que desemboca en una vejiga urinaria que a su vez desemboca externamente a través del seno urogenital.
Además de los riñones, los catabolitos del nitrógeno líquido (urea, amoníaco) también se difunden hacia el exterior a través de las branquias.

Además de purificar la sangre, los riñones regulan el equilibrio osmótico del organismo. El Pez dorado, que vive en agua dulce, emite orina diluida para no reducir las sales presentes en la sangre y los tejidos, mientras que los peces marinos que tienen una concentración de sal inferior a la del mar emiten poca orina, muy salada © G. Mazza
Además de purificar la sangre, los riñones también regulan el equilibrio osmótico del cuerpo. De hecho, la mayoría de los peces son estenohalinos, es decir, sólo pueden tolerar pequeñas variaciones en la concentración de sal de las aguas en las que viven, por lo que su difusión se limita al mar o al agua dulce.
Para las especies marinas, considerando que la concentración de sales en su sangre y tejidos es menor que la del mar, surge la necesidad de limitar la pérdida de agua y al mismo tiempo evitar la acumulación excesiva de sales. En consecuencia, en estos animales el proceso de deshidratación se equilibra con la ingestión de grandes cantidades de agua y con la eliminación del exceso de sales a través de los riñones, branquias y otras partes del cuerpo; en particular, la orina se elimina en pequeñas cantidades y en alta concentración.

Luego están los peces, llamados eurihalinos, que se adaptan a los dos ambientes, como Acanthurus nigricauda del Indo-Pacífico tropical presente también en aguas salobres © Giuseppe Mazza
En las especies de agua dulce ocurre exactamente lo contrario: el contenido de sal en la sangre y en los tejidos es claramente superior al del agua en la que viven y, por tanto, absorben agua a través de las branquias y las mucosas de la boca y la faringe.
El exceso de agua es eliminado por los riñones con notable producción de orina diluida.
Algunas especies, tanto de agua salada como de agua dulce, en particular las formas eurihalinas (es decir, capaces de soportar grandes variaciones en la concentración de sal del agua), tienen branquias equipadas con células especializadas para la ingesta o eliminación de cloruros.

Incluso entre los peces cartilaginosos hay especies como Negaprion brevirostris que nadan hasta la boca en busca de presas © Michael Eisenbart
Muchos peces, generalmente por necesidades reproductivas, están biológicamente adaptados para pasar por diversas etapas de su ciclo de vida entre el ambiente marino y el de agua dulce, o viceversa.
Salmones, lampreas, esturiones, cheppies y otras especies, cuando llega el momento de reproducirse, abandonan las aguas del mar donde pasan la mayor parte de su ciclo y remontan los ríos donde pondrán sus huevos (formas anádromas).
Por el contrario, las anguilas descienden por las corrientes de los ríos para llegar a aguas marinas donde se reproducen (formas catádromas).
APARATO REPRODUTOR

Para atraer pareja y reproducirse, los machos de Betta Splendens construyen un nido flotante de burbujas © Giuseppe Mazza
Casi todos los peces son animales con sexos separados (gonocóricos) y suelen caracterizarse por un marcado dimorfismo sexual, a veces permanente y otras veces limitado únicamente a la época reproductiva.
En algunos casos la diferencia entre ambos sexos es notable, como en las especies del género Ceratias, y en otros representantes del orden Lophiiformes, en los que las hembras son bastante grandes, incluso de hasta 1 m de longitud, mientras que los machos son diminutos y viven adheridos como parásitos al cuerpo de sus compañeros.
Durante el período de reproducción, algunas especies adquieren características sexuales secundarias especialmente evidentes, como la diferente coloración o librea nupcial del macho, el agrandamiento de las aletas (aletas ornamentales), la aparición de particulares crecimientos cutáneos.

El apareamiento sigue con la puesta de huevos. El macho los lleva al nido y los vigila, atacando si también se acerca la hembra, hasta que nacen los alevines © G. Mazza
Las gónadas son generalmente pareadas, rara vez unidas en un solo recipiente, y se ubican en la cavidad celómica, a los lados de la columna vertebral.
En algunos peces, como los peces pulmonados (Dipnoi) y los cartilaginosos, los huevos se emiten al exterior a través del canal de Müller, una porción del uréter primitivo, mientras que la tarea de conducir los espermatozoides hacia los huevos se confía a una sección del mesonefros ( riñón primitivo o cuerpo de Wolff) que funciona como conducto deferente.
Por el contrario, en la mayoría de los peces óseos las gónadas están equipadas con oviductos y deferentes que desembocan junto con los uréteres en la llamada papila genital.

Pero nunca se es demasiado cuidadoso y algunas especies, como este Pez cardenal (Cheilodipterus sp), mantienen los huevos fecundados en la boca hasta que eclosionan © Klaus Stie
En las especies de los órdenes Anguilliformes y Salmoniformes, los huevos emergen a través de aberturas especiales ubicadas detrás del ano (poros genitales). También en los Osteichthyes, los machos de Rajiformes y Elasmobranchia están equipados con órganos copuladores formados por largos apéndices cartilaginosos de las aletas ventrales; en otros, como en algunos Atheriniformes el órgano copulador (gonopodio) se origina a partir de la transformación de la aleta anal o de la papila genital alargada.
No faltan casos de hermafroditismo, incluso funcional, como se observa en los Serranidae. En los peces es frecuente el hermafroditismo sucesivo, es decir, relacionado con la inversión sexual; por ejemplo, varios Perciformes y Atheriniformes comienzan su vida como hembras y luego invierten el sexo y continúan como machos.

Para protegerlos de los depredadores, los machos de Phyllopteryx taeniolatus los transportan hasta que nacen, durante casi un mes, en células colocadas debajo de la cola, alimentadas y oxigenadas por la sangre paterna © Rafi Amar
REPRODUCCIÓN
Habitualmente en los peces la reproducción se produce por anfigonía, es decir, por fecundación de los óvulos por parte de los espermatozoides.
Sin embargo, aunque son muy raros, se conocen algunos casos de partenogénesis, como el de la Molly amazónica (Poecilia formosa Girad, 1859).
Se trata de un pequeño pez procedente de las aguas dulces del sur de Texas, donde está representado tanto por poblaciones formadas únicamente por hembras como por poblaciones mixtas en las que los machos, sin embargo, producen espermatozoides que no son capaces de fertilizar.
En este caso, los huevos de Molly del Amazonas sólo pueden desarrollarse si son activados por espermatozoides de otras especies que, evidentemente, simplemente penetran en su interior sin fecundarlos (ginogénesis interespecífica).
El período de reproducción generalmente ocurre sólo una vez al año, con mayor frecuencia en primavera; sin embargo, algunos, como el Salmón, se reproducen en invierno.
Durante el período de apareamiento, que generalmente ocurre sólo una vez al año, en primavera, machos y hembras suelen reunirse en grandes grupos y realizar migraciones, a menudo bastante largas, y van en busca de las zonas más adecuadas para poner sus huevos.
Para ello, sucede con frecuencia que determinadas formas marinas se desplazan hacia aguas dulces (formas anádromas o potamotoche), mientras que otros son transportados desde aguas dulces a aguas marinas (formas catádromas o talasotónicas). Como ya se mencionó, es bien sabido que el Salmón y el Esturión abandonan los mares cuando llega el período reproductivo y, remontando los ríos, llegan a los afluentes y cursos de agua secundarios; de lo contrario, las anguilas abandonan los ríos para ir al mar, más concretamente al mar de los Sargazos, en el Atlántico occidental.
Inseminación

En los caballitos de mar, son los machos los que dan a luz, después de haber protegido los huevos en incubación en su bolsa ventral © Giuseppe Mazza
En la mayoría de especies se produce la inseminación externa, es decir, tras un ritual de amor más o menos complejo, machos y hembras no se aparean sino que emiten esperma y óvulos respectivamente al agua, donde se produce la fecundación. Sin embargo, en varias formas vivíparas, como varios Atheriniformes (Cazón, Pez martillo y otros) y varios Poecilidae entre los Atheriniformes, machos y hembras se aparean y por tanto la fecundación de los huevos y su posterior desarrollo tienen lugar dentro del cuerpo materno. . Incluso en otros grupos, como
los Chimaeriformes y Rajiformes, la inseminación es interna, pero posteriormente las hembras depositan sus huevos fecundados en el ambiente externo; estos, ya que su desarrollo se produce fuera del cuerpo materno, son de gran tamaño, y son ricos en material de reserva para el desarrollo del embrión, y están cubiertos por una coraza protectora.

Como ocurre con los tiburones, incluso en peces pequeños como Gambusia affinis la fecundación es interna y las hembras dan a luz alevines completamente autónomos © Giuseppe Mazza
El número de huevos puestos varía considerablemente de un grupo a otro y en algunos casos puede incluso alcanzar valores muy elevados.
Mientras que las hembras de algunas Elasmobranchia ponen sólo 2 huevos al año, las de la Carpa común (Cyprinus carpio Linneo, 1758) ponen generalmente de 20 mil a 70 mil huevos, las de los esturiones llegan hasta 6 millones, las del Bacalao casi 7 millón. Parece que la Maruca (Molva molva Linnaeus, 1758), Gadiformes del Atlántico Norte, puede poner una media de 20 a más de 60 millones de huevos.
Oviposición
El comportamiento de los peces en relación con la oviposición es particularmente variado. Los ejemplos más curiosos se presentan a continuación.

El número anual de huevos puestos varía mucho según la especie. Hay selaquios que sólo tienen dos, esturiones como Acipenser baerii alcanzan los 6 millones y Mova molva es el más prolífico con 20-60 millones. La mayoría de los peces marinos confían sus huevos a las corrientes, mientras que en los de agua dulce generalmente caen al fondo © Giuseppe Mazza
Generalmente, en la mayoría de los peces marinos los huevos que ponen son planctónicos, a diferencia de los peces de agua dulce los huevos caen al fondo.
Generalmente en las especies ovíparas los padres abandonan los huevos y se muestran completamente desinteresados por su descendencia, pero se conocen algunas especies que muestran cuidados parentales en diversos grados.
Algunos peces de agua dulce construyen nidos, como la hembra del Espinoso (Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758) que pone sus huevos dentro de un auténtico nido globular que el macho construye utilizando fibras vegetales y guijarros unidos por una sustancia pegajosa procesada por los riñones; al macho se le confía la tarea de proteger los huevos y por tanto a la descendencia.

Algunas selacias dan a luz a crías independientes, otras ponen huevos protegidos por una cápsula córnea. En la Quimera manchada (Hydrolagus colliei) las cápsulas ováricas que contienen el embrión salen adheridas a un largo filamento y cuelgan de la madre nadadora durante 4-6 días antes de desprenderse y pegarse verticalmente en la arena © Giuseppe Mazza
Las hembras de Trucha y Salmón suelen poner sus huevos en pequeñas depresiones del fondo y cubrirlos con grava o arena. Un caso muy singular es sin duda el del Pez de cría (Kurtus gulliveri Castelnau, 1878), un Perciformes muy extendido en las aguas dulces y salobres de Nueva Guinea y del noreste de Australia, en el que sucede que en la madurez sexual los machos desarrollan una especie de gancho óseo en la cabeza al que las hembras sujetan una especie de cordón, formado por los filamentos adhesivos de los propios huevos, que lleva un paquete de huevos en cada extremo.
También resulta especialmente curioso el comportamiento del Tetra salpicador (Copella arnoldi Regan, 1912), especie originaria de los cursos de agua sudamericanos y muy buscada por los aficionados a la acuariofilia.

Huevo de Alitan (Scyliorhinus stellaris) iluminado en transparencia para resaltar el embrión © Giuseppe Mazza
El nombre común con el que se conoce a este animal deriva de que las hembras, tras aparearse, saltan fuera del agua para fijar los huevos a las plantas que sobresalen sobre el cuerpo de agua.
A su vez, los machos rocían ocasionalmente los huevos saltando y golpeando con fuerza su cola en la superficie del agua para no dejar que se sequen. Unos días después de la deposición, las crías eclosionan de los huevos y caen al agua.
Y de nuevo, las hembras de Rhodeus, un pequeño Cypriniformes ampliamente extendido en las vías fluviales ricas en vegetación y de flujo lento de Europa y Asia, introducen los huevos fertilizados en las cámaras branquiales de los moluscos bivalvos de agua dulce (géneros Unio y Anodonta) mediante un ovipositor largo constituido por el oviducto evertido.
Por el contrario, las hembras de los caballitos de mar y los peces pipa (Syngnatiformes) ponen sus huevos en unas bolsas incubadoras especiales que los machos tienen en la parte delantera del abdomen.
Los machos de algunos Siluriformes africanos de agua dulce llevan los huevos fecundados en la boca, donde también se produce el nacimiento de las crías; estos permanecen en el refugio paterno durante unas dos semanas, hasta que se independizan por completo.
Lo contrario se observa en algunos Perciformes, por ejemplo Tilapia y Haplochromis, que los huevos puestos en grupos son fecundados por el macho e inmediatamente llevados a la boca por la hembra, que los incuba y da refugio a los recién nacidos en su cavidad bucal.
Ciertas especies que viven en las aguas dulces y estancadas de las regiones tropicales, como algunos peces luchadores, entre ellos el conocido Betta Splendens (Regan, 1910), Perciformes de la península de Indochina, construyen nidos flotantes de espuma en los que ponen sus huevos.
Incubación
La duración de la incubación también varía, no sólo de una especie a otra, sino también de una estación a otra, desde 3-4 días, como en los Acipenseriformes, hasta incluso 5 meses, como en los Salmonidae, e incluso 8 meses en los Elasmobranchia del género Scyliorhinus. Tan pronto como salen del huevo, las crías de caballitos de mar del orden Syngnathiformes y de las formas vivíparas están perfectamente desarrolladas y se parecen a sus padres.

Del huevo nacen crías con aspecto larvario que poco a poco adquieren el aspecto de adultos, pero en los caballitos de mar los recién nacidos ya son similares a sus padres © Giuseppe Mazza
A diferencia de otras especies, del huevo nacen crías con aspecto de larva que poco a poco van adquiriendo el aspecto de adultos. Hay que tener en cuenta que en ningún caso se produce una verdadera metamorfosis ya que, incluso en casos en los que los recién nacidos son muy diferentes a los adultos, como los Leptocéfalos de las anguilas y las larvas de los Pleuronectiformes, durante el desarrollo aparecen todas las formas intermedias.
La esperanza de vida de estos animales también es muy variable; algunas especies viven apenas un año y mueren inmediatamente después de la reproducción, como ocurre con el diminuto Draco rayado del género Salanx (G. Cuvier, 1818), mientras que otras pueden sobrevivir hasta los 80 años, como las carpas (Cyprinus carpio Linneo, 1758 ), Bagre (Silurus glanis Linnaeus, 1758), Lucio (Esox luciusLinnaeus, 1758).

Las expectativas de vida son muy variables. Algunas especies viven sólo un año y mueren después de la reproducción, otras como Silurus glanis viven hasta 80 años © Giuseppe Mazza
Se dice de la Carpa (Cyprinus carpio Linneo, 1758) que vivió hasta 150 años y de un Lucio (Esox lucius Linneo, 1758) que alcanzó los 267 años de vida. En este sentido, cabe recordar que la edad de los peces se puede establecer precisamente examinando las escamas u otolitos del laberinto del oído interno que presentan áreas de crecimiento en un número correspondiente al paso de los años.
MIGRACIONES
En los peces, la migración es un fenómeno biológico natural muy extendido y de diversa complejidad que afecta tanto a especies marinas como de agua dulce que suelen desplazarse de una zona a otra, a menudo muy lejanas, en busca de mayor disponibilidad de alimentos (migración trófica), o que presentan más condiciones adecuadas desde el punto de vista reproductivo que garanticen un elevado número de crías (migración genética).

La Carpa (Cyprinus carpio) y el Lucio (Esox lucius) también son igualmente longevos y se habla de un Lucio que habría alcanzado los 267 años de vida © Giuseppe Mazza
Para varias especies aún no se conocen las causas de las migraciones.
Además, en varios casos, como en el Arenque y la Sardina (Clupeidae), la Caballa y el Atún (Scombridae), las migraciones determinan la formación de grandes bancos de peces que se concentran en áreas específicas.
Los movimientos de distancias más cortas, limitados a unos pocos cientos de metros, son los de las llamadas migraciones nictemerales, que consisten en traslados verticales diarios, descendentes durante el día y ascendentes durante la noche. Este fenómeno, aún no suficientemente estudiado, está relacionado con varios factores, en particular las diferentes condiciones lumínicas y de corriente que determinan los movimientos de los organismos planctónicos que son transportados por las corrientes.

Algunas especies realizan largas migraciones. El Huso Huso es un pez anádromo que remonta las corrientes de los ríos desde el mar para reproducirse en agua dulce © Giuseppe Mazza
Entre los numerosos ejemplos de peces que realizan migraciones nictemerales cabe mencionar la conocida Anchoa europea o alicia (Engraulis encrasicolus Linnaeus, 1758), de gran importancia económica. Existen varias especies que realizan migraciones reales entre aguas marinas y aguas interiores por motivos reproductivos (especies anádromas).
Generalmente, una vez producida la reproducción, estos peces mueren sin volver nunca a su entorno de origen.
Entre los peces anádromos que remontan las corrientes de los ríos desde el mar para reproducirse en aguas dulces, cabe mencionar el Esturión común (Acipenser sturio Linneo, 1758), el Esturión beluga (Huso huso Linneo, 1758) y el Esturión del Adriático (Acipenser naccarii Bonaparte , 1836); y nuevamente, la Cheppia (Alosa fallax Lacepède, 1803), la Lamprea de mar (Petromyzon marinusLinneo, 1758) y la Lamprea de río (Lampetra fluviatilis Linneo, 1758).

Salmo salar también es una especie anádroma que alcanza la madurez sexual en el mar y luego asciende por los rápidos arroyos donde nació para reproducirse © Sean Browne
Algunos peces anádromos, como el Salmón y el Esturión, ponen sus huevos en agua dulce pero se desarrollan casi por completo en el mar (especie potamotoche).
Igualmente numerosos son los peces catádromos que descienden de las corrientes de los ríos para reproducirse en aguas marinas. Los ejemplos más importantes de peces migratorios, también desde el punto de vista económico, son sin duda los de la Anguila, el Salmón y el Atún, de los que se dan a continuación algunas indicaciones esenciales.
La Anguila europea (Anguilla anguilla Linneo, 1758) se encuentra sin duda entre los peces migratorios más conocidos y fascinantes, aunque aún quedan muchos detalles por descubrir sobre su biología.

La Anguila (Anguilla anguilla) forma parte de los peces catádromos que abandonan los ríos para reproducirse en agua salada, de ahí el Mar de los Sargazos © G. Mazza
Pez óseo muy extendido en las aguas dulces, salobres y marinas del Océano Atlántico, el Mar Mediterráneo y el Mar Negro, durante la mayor parte de su ciclo biológico, la Anguila vive en aguas dulces y solo cuando alcanza la madurez sexual avanza hacia el mar abierto para emprender una larga migración hacia el lejano Mar de los Sargazos en el Océano Atlántico, en la zona comprendida entre las Antillas y las Azores donde se reproduce (especie catádroma).
El de las anguilas es un viaje agotador que dura unos seis meses e incluso sin retorno ya que después de haberse reproducido mueren debido al largo ayuno.

El Rabil (Thunnus albacares) y el Atún rojo (Thunnus thynnus), aunque no abandonan el mar, son especies altamente migratorias © Allison & Carlos Estape
De los huevos fecundados nacen alevines larviformes con una cabeza muy pequeña y un solo ojo, de ahí el nombre de leptocéfalos, y un cuerpo notablemente aplanado lateralmente, con forma de hoja de sauce. Los Leptocéfalos, transportados por las corrientes oceánicas del Atlántico Norte, inician el viaje de regreso hacia los mares de donde partieron sus padres.
Durante esta migración van sufriendo paulatinamente diversas modificaciones y cuando al cabo de unos tres años finalmente llegan a su destino han alcanzado el llamado estado ciego.
Luego las angulas son llevadas a las desembocaduras de los ríos donde se transforman en anguilas y nadan contra la corriente, pasando decisivamente del mar al agua dulce.

Se supone que los peces se orientan mediante referencias astronómicas y la influencia de los campos magnéticos y los peces martillo destacan entre los más equipados © Michael Eisenbart
Aquí completan su crecimiento y poco a poco se van pigmentando hasta alcanzar la madurez sexual. Luego, a su vez, inician nuevamente un nuevo ciclo migratorio.
En realidad, a partir de investigaciones realizadas con Leptocéfalos, de los que hasta el momento no se ha registrado ninguna entrada en el Estrecho de Gibraltar, se plantea la hipótesis de que existen más de una zona de cría para este pez.
En particular, se considera probable que las anguilas de los países ribereños del Mediterráneo no migren al océano Atlántico sino que se reproduzcan en alguna zona del Mediterráneo hasta ahora desconocida, probablemente en alguna profundidad del mar Tirreno.

La cabeza expandida a los lados, rica en ampollas de Lorenzini, es como un radar que descubre presas enterradas e indica el camino para llegar a los lugares memorizados © Richard Merritt
La situación es diferente para el Salmón del Atlántico (Salmo salar Linneo, 1758), un pez óseo muy extendido en corrientes de agua dulce y en los mares templados y fríos del Océano Atlántico Norte. Ausente en la cuenca mediterránea, el Salmón del Atlántico se ha introducido en América del Sur, Australia y Nueva Zelanda.
Este pez nace en agua dulce y dentro de los dos primeros años de edad se traslada a aguas marinas donde completa su desarrollo y desde las que inicia su viaje migratorio en el Atlántico Norte, hasta las costas de Groenlandia donde encuentra abundante alimento.
Al cabo de 2-3 años, cuando la librea de los machos adquiere un color vivo, los salmones retoman el camino inverso para regresar a las mismas aguas dulces de las que salieron (especies anádromas).

Muchos bancos de peces, como Caesio caerulaurea, se alimentan de zooplancton © Mark Rosenstein
Aquí, las hembras cavan una especie de nido en el lecho del curso de agua y depositan allí sus huevos que son inseminados por el macho. Con la eclosión, que se produce aproximadamente un mes después, comienza un nuevo ciclo.
El Atún (Thunnus thynnus Linnaeus, 1758), también conocido como Atún Rojo es un pez óseo de gran tamaño del orden Perciformes.
De hábitos pelágicos, esta especie está muy extendida en el Océano Atlántico Norte, donde pasa buena parte de su vida desplazándose de una orilla a otra, y en el Mediterráneo donde acude a reproducirse; en el pasado reciente también se encontró en el Mar Negro, del que ahora ha desaparecido.

Los coloridos peces payaso, como el Amphiprion nigripes, y el Tiburón ballena (Rhincodon typus) también son devoradores de plancton © Giuseppe Mazza
En primavera, una vez alcanzada la madurez sexual, los ejemplares de esta especie se reúnen en grandes grupos y abandonan el Atlántico para migrar hacia el mar Mediterráneo en busca de la zona de desove (Atún de salida). Durante este largo viaje el atún no come y nada incansablemente a lo largo de una ruta migratoria que suele pasar por los mismos lugares y en las mismas épocas y que cruza las Baleares, pasa al suroeste de Cerdeña y llega al canal de Sicilia del que parte. al este, en algunos casos hasta las costas de Türkiye.
Con la llegada del otoño, los túnidos regresan al océano Atlántico para alimentarse (Atún de vuelta).
La repetitividad del camino migratorio permite la instalación de instalaciones pesqueras fijas denominadas almadrabas.

Los peces cirujanos como Acanthurus achilles y los Zanclids como el Idolo moro (Zanclus cornutus) se alimentan casi exclusivamente de algas y fragmentos de esponjas © Giuseppe Mazza
Para esta especie se plantea la hipótesis de que no todos los túnidos son migratorios y que también existen poblaciones sedentarias tanto en el Mediterráneo como en el Atlántico que tienden a hundirse en invierno.
Orientación
Durante los movimientos migratorios, se plantea la hipótesis de que los peces se orientan utilizando referencias astronómicas y la influencia de campos magnéticos, como ocurre con las aves. Incluso la capacidad de percepción de las señales olfativas y químicas contribuye ciertamente a la orientación de los peces durante el fenómeno migratorio.

Siganus corallinus también es herbívoro, mientras que el Labroides dimidiatus que está a su lado se alimenta limpiando parásitos de la piel y branquias de los peces que aparecen con la boca abierta y las aletas extendidas. También elimina los restos de comida y los tejidos muertos, ávidos de la mucosidad secretada por los peces © G. Mazza
Por otro lado, sin embargo, aún no está claro cómo se reconoce el área de oviposición cuando ésta, como en el caso de las especies potamotoca, como el Salmón, es la misma de donde han salido las crías para llegar al mar y realizar sus funciones. grandes tareas, como parte de su desarrollo.
Amenazas
Los peces migratorios, como ocurre en general con la mayoría de los animales migratorios, están naturalmente expuestos a numerosos riesgos de diversa índole, en particular pérdida de orientación, mayor posibilidad de ser depredados y muertes por falta de recursos alimentarios.

El Gurami gigante (Osphronemus goramy), un pez omnívoro de las aguas dulces estancadas del sudeste asiático, se alimenta de plantas, pececitos, invertebrados y carroñas © Giuseppe Mazza
Estos riesgos se ven incrementados en gran medida por actividades antrópicas inadecuadas, como el esfuerzo pesquero excesivo, el aumento de la contaminación de las aguas, la inaccesibilidad de sus ambientes tróficos o de reproducción tras la construcción de presas y barreras que interrumpen la continuidad ecológico-funcional de ríos y cursos de agua. agua y otros.
El efecto sinérgico de estos factores es la principal causa de un empobrecimiento general y progresivo de las poblaciones de peces migratorios, muchos de los cuales se encuentran en condiciones consideradas en peligro crítico.
ALIMENTACIÓN

La Tilapia de Mozambique (Oreochromis mossambicus) tiene una dieta similar basada en restos del fondo ricos en bacterias, algas, protozoos, pequeños crustáceos y más © Giuseppe Mazza
La nutrición de los peces es muy variada. Varias especies se alimentan de plantas, otras son tubívoras y microfagas, y otras son carnívoras. En situaciones particulares, algunas especies también recurren al canibalismo alimentándose de ejemplares de su propia especie.
Un buen número de especies se alimentan de detritos, especialmente de materia orgánica en descomposición que cae al fondo. Los salmonetes, algunos gobiidos y blenidos de la zona mareal o llanura mareal encuentran buena parte de su alimento pastando con el hocico en el fondo y tragando restos generalmente ricos en bacterias, algas, protozoos, pequeños crustáceos, etc.
Las algas juegan un papel muy importante en la dieta de los peces de agua dulce, especialmente los tropicales.

En el mar, los peces cofre como Tetrosomus gibbosus y Lactoria cornuta, protegidos por espinas afiladas y una piel venenosa, se alimentan de pequeños invertebrados © Giuseppe Mazza
Entre las numerosas especies de agua dulce estrechamente ligadas a una dieta vegetal y a los microorganismos contenidos en los restos del fondo fangoso, cabe citar el Bagre gigante del Mekong (Pangasiodon gigas Chevey, 1931) de la familia Pangasiidae (Siluriformes) y diversos Perciformes. como la Tilapia de Mozambique (Oreochromis mossambicus Peters, 1852), Pez cíclido originario de África sureste, y Trichogaster pectoralis (Regan, 1910), una especie de la familia Osphronemidae de la cuenca del Mekong.
Y nuevamente, los bagres de los Loricariidae entre los Siluriformes generalmente raspan las algas de las rocas con los grandes labios salientes de la boca típicamente en forma de ventosa que ocupa una posición ventral.

Baistes vetula. Los peces ballesta tienen incisivos sólidos, para romper los caparazones y armaduras de sus presas o ahuyentar las molestias. Se alimentan principalmente de moluscos, estrellas y erizos de mar, que expulsan y volcan con potentes chorros de agua que salen de la boca. En ocasiones, incluso peces como este Pterois © Al Dobbin
Por el contrario, en las aguas dulces de climas templados y en las marinas, los peces herbívoros son una clara minoría. Entre ellos, un lugar importante lo ocupa el orden de los Perciformes, que incluye numerosas especies que se alimentan de plantas y que constituyen algunos de los huéspedes más importantes de los arrecifes de coral.
Entre ellos hay que mencionar el Pez mariposa, especie de Chaetodontidae muy extendida en los mares tropicales de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico; Llamados así porque se caracterizan por una librea cuyos colores recuerdan un poco a las alas de las mariposas, estos peces, de entre 10 y 30 cm de largo en promedio, prefieren aguas poco profundas y suelen formar parte de los arrecifes de coral donde algunas especies generalmente se alimentan de algas filamentosas y plancton.

Los grandes depredadores de peces son por naturaleza tiburones, como este Carcharodon carcharias que irrumpe amenazadoramente en un banco de Caranx sexfasciatus © www.davidfleetham.com
La familia reúne más de 120 especies, en su mayoría pertenecientes a los géneros Chaetodon (Linnaeus, 1758) y Heniochus (Cuvier, 1816).
Y también entre los Perciformes que se alimentan de plantas, cabe mencionar los peces cirujanos de los Acanthuridae, una familia muy extendida en las aguas marinas tropicales, que deben su nombre común a una particular arma de defensa compuesta por un par de hojas muy afiladas, que se asemejan a unos bisturíes, colocados a cada lado del pedúnculo caudal y que ante la presencia de posibles depredadores se erigen sobre todo con fines demostrativos.
Los Acanthuridae incluyen más de 80 especies, en su mayoría incluidas en el género Acanthurus (Forsskål, 1775). También se caracterizan por una dieta herbívora el Pez conejo (Siganus Forsskål, 1775), Perciformes muy extendido en los océanos Índico y Pacífico y recientemente llegado al Mediterráneo a través del Canal de Suez (Siganus luridus Rüppell 1828 y Siganus rivulatus Rüppell 1828).

Hay muchos peces que cazan con astucia. Antennarius pictus parece una roca, pero cuando un pececillo se acerca, agita un pequeño sedal y se traga a los curiosos © Giuseppe Mazza
También entre los Perciformes, los peces damisela (Pomacentridae) también se alimentan de plantas, peces caracterizados por la presencia de una espina en el cubre branquias y muy extendidos en los mares tropicales y subtropicales, hasta las aguas templadas, con más de 300 especies.
Gran parte de los peces son carnívoros y se alimentan de organismos animales de tamaño variable, desde presas más pequeñas, como crustáceos, insectos y larvas diversas, hasta presas de gran tamaño, como grandes crustáceos, moluscos cefalópodos, anfibios, mamíferos pinnípedos, otros peces, etc.
Entre las muchas especies que se alimentan principalmente de animales, cabe mencionar el Per ballesta, Balistidae del orden Tetraodontiformes que, con poco más de cuarenta especies, viven principalmente en mares tropicales y subtropicales y reciben este nombre por el particular aspecto de sus aletas similares. al arco de una ballesta.

De manera similar el Miracielo (Uranoscopus scaber), enterrado en la arena, despierta la curiosidad agitando su lengua como un pequeño gusano, y en un instante los desafortunados terminan en el estómago © Giuseppe Mazza
Estos peces también tienen la característica de tener un pico robusto formado por los huesos premaxilares y maxilares soldados entre sí y armados con unos dientes en forma de cincel y otros en forma de placa. Este pico es especialmente adecuado para triturar caparazones de crustáceos y moluscos, esqueletos de estrellas y erizos de mar y corales que, junto con los peces, representan su fuente de alimento.
En las aguas costeras poco profundas del Mediterráneo, la familia está representada por el Pez cerdo o ballesta (Balistes capriscus Gmelin, 1789), especialmente apreciado en la cocina. En aguas dulces viven especies pertenecientes a diversas familias como Cyprinodontidae, Characidae, Cyprinidae y otras, que dependen para gran parte de su nutrición de larvas de insectos acuáticos, en particular las de mosquitos y quironómidos, una amplia familia de dípteros.
Entre los grandes depredadores que se encuentran en las aguas superficiales de mares abiertos, los Elasmobranchia constituyen uno de los grupos mejor representados. De hecho, entre ellos se encuentran el Tiburón blanco (Carcharodon carcharias Linneo, 1758), el tTburón azul (Prionace glauca Linneo, 1758), el Marrajo sardinero (Lamna nasus Bonaterre, 1788), la Alopía (Alopias Rafinesque, 1810), el Pez martillo ( Sphyrna Rafinesque, 1810), y otros.
Algunos peces pueden resistir el ayuno durante largos periodos, durante los cuales consumen las grasas acumuladas en el cuerpo e incluso proteínas; a este respecto hay que tener en cuenta que, al ser animales heterotérmicos, estos animales consumen muy poca energía para la producción interna de calor.
Además de las migraciones que se producen en el plano horizontal y que muy a menudo están ligadas a la actividad reproductiva, los movimientos verticales, diarios o estacionales se producen de diversas formas en relación con las variaciones de las condiciones térmicas, fóticas, nutricionales, etc.
Al contrario de lo que se podría creer, según la especie, los peces son capaces de producir sonidos de diversas formas, haciendo vibrar las paredes de la vejiga natatoria mediante músculos especiales o rechinando los dientes de la faringe, o frotando la cola contra partes del cuerpo. , en lugar de expulsar gas a través del conducto neumático.

Cephalopholis argus vigila a las morenas que salen a cazar, utilizándolas como batidoras. Los peces escondidos entre los corales huyen aterrorizados y ella se los traga © Barry Fackler
Los sonidos producidos por los peces pueden tener como finalidad reunir individuos de una misma especie con fines reproductivos o alimentarios, o pueden representar una manifestación real de territorialidad.
En muchas especies, los sonidos se transmiten al oído interno a través del cuerpo, mientras que en algunas especies el órgano auditivo está conectado directa o indirectamente a través de los huesecillos de Weber (Ostariophysis), a la vejiga natatoria, cuyas paredes hacen vibrar las ondas sonoras bajo el agua.
CLASIFICACIÓN

Aquí los papeles se invierten y es el Pez trompeta caribeño (Aulostomus maculatus) el que utiliza un Mero como batidor © Allison & Carlos Estape
Extendidos en todos los mares, desde los cálidos ecuatoriales hasta los fríos árticos, desde la superficie hasta profundidades superiores a los 9.000 m, en aguas salobres y dulces, los peces son tradicionalmente considerados un grupo de animales vertebrados a los que en el pasado se les atribuía la superclase. valor y en el que actualmente se incluyen los llamados peces cartilaginosos (Condrichthyes) y óseos (Osteichthyes).
En realidad, esta división hoy parece obsoleta ya que, desde el punto de vista filogenético, los Condrichthyes y los Osteichthyes no constituyen un grupo monofilético, ya que no se originaron a partir de un ancestro común.

Rhincodon typus es el gigante de los tiburones, situado junto a las rayas y las quimeras entre los peces cartilaginosos, tradicionalmente conocidos como Condrichthyes © Giuseppe Mazza
Además, dentro de los peces cartilaginosos, así como de los óseos, se ha destacado la presencia de diferentes clados, es decir, grupos que se separaron en diferentes momentos y a cada uno de los cuales se le reconoce un rango de clase.
En consideración a esto, actualmente Condrichthyes y Osteichthyes, junto con Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia, se reúnen en los Gnathostomata, considerado un infrafilo de los animales vertebrados que se caracteriza principalmente por la presencia de una boca dotada de mandíbulas, que evolucionó en el Silúrico tardío (hace 430-380 millones de años) a partir de progenitores acuáticos sin mandíbulas ni maxilares, los Agnata.

Los peces óseos, como este Plectorhinchus lineatus, se llaman en cambio Osteichthyes © Giuseppe Mazza
Considerados en el pasado una superclase de Vertebrados con el nombre de Cyclostomata, en referencia a la forma circular de la apertura bucal, hoy se tiende a considerar a los Agnatha como un agrupamiento parafilético sin valor sistemático. Se trata de vertebrados acuáticos de cuerpo alargado, parecido a una Anguila o a un Gusano, sin extremidades uniformes y con la piel completamente desnuda.
La boca, típicamente desprovista de mandíbulas y maxilares, de ahí el nombre del grupo, tiene forma de ventosa con un labio circular o alargado y está equipada con dientes córneos dispuestos en serie. Estos animales muy antiguos tienen una única fosa nasal situada dorsalmente y de 5 a 15 branquias en forma de saco dorsalmente en la parte frontal de la cabeza. Los sexos están separados.

Condrichthyes y Osteichthyes, con Amphibia, Reptilia, Aves y Mammalia, se reúnen hoy en los Gnathostomata, un infrafilo de vertebrados con boca provista de mandíbulas que evolucionó a finales del Silúrico a partir de progenitores acuáticos sin mandíbulas ni maxilares, como las especies actuales de el género Lampetra incluido en Agnatha © Giuseppe Mazza
Sin embargo, bajo el nombre de Agnatha se agrupan unas pocas especies muy extendidas en aguas marinas y salobres, templadas y frías, que se dividen en los órdenes Myxiniformes (Myxine glutinosa Linnaeus, 1758) y Petromyzontiformes, con la Lamprea de río (Lampetra fluviatilis Linnaeus, 1758) y la Lamprea de mar (Petromyzon marinus Linnaeus, 1758).
Los Gnathostomata constituyen, por tanto, un grupo filogenético al que actualmente se atribuyen en total más de 50.000 especies, entre ellos los Chondrichthyes con más de mil especies, los Osteichthyes con unas 20.000, los Amphibiacon casi 9.000, los Reptilia con casi 7.000 y las Aves con unas 10.000. y Mammalia con casi 6 mil.
→ Para obtener información general sobre los PECES CARTILAGINOS, haga clic aquí.
→ Para obtener información general sobre los PECES ÓSEOS, haga clic aquí.
→ Para apreciar la biodiversidad de los PECES CARTILAGINOSOS, haga clic aquí.
→ Para apreciar la biodiversidad de los PECES ÓSEOS, haga clic aquí.