Pisces

Texte © Prof. Angelo Messina

 

Traduction en français par Jean-Marc Linder

 

Pendant longtemps, le terme “poisson”, du latin “piscis”, a été considéré comme synonyme d’“animaux aquatiques”. Jusqu’au XVe siècle, divers naturalistes incluaient dans les poissons non seulement les mammifères et les reptiles aux mœurs plus ou moins étroitement liées à ce milieu, comme les dauphins, les baleines, les phoques, les crocodiles, les hippopotames, etc., mais aussi des invertébrés comme, par exemple, les crustacés, les mollusques, les annélides, les oursins, les étoiles de mer, etc.

A une époque plus récente, des zoologistes persistaient à englober les Cétacés et les Amphibiens parmi les Poissons et au milieu du XIXe siècle encore, regroupaient Poissons, Amphibiens et Reptiles en une seule classe.

Caractères distinctifs

Aujourd’hui, le terme de “poisson”, bien qu’encore couramment employé pour désigner de manière générique les vertébrés et invertébrés aquatiques les plus disparates, prend, d’un point de vue systématique, le rang d’une superclasse regroupant tous les vertébrés (animaux dotés d’une structure squelettique osseuse et/ou cartilagineuse) qui, outre leur adaptation à la vie aquatique, sont hétérothermes ou “à sang froid” (leur température corporelle varie en fonction de la température du milieu extérieur), qui, même adultes, respirent essentiellement par des branchies, et qui sont dotés de membres en forme de nageoires comme structures de locomotion dans le milieu aquatique (membres ptérygiens).

Par ailleurs, la superclasse Pisces comprend des animaux équipés de mâchoires (Gnathostomes) et de deux narines ; on retiendra aussi que les Cyclostomata, bien qu’ils soient également hétérothermes et aquatiques, sont des Agnathes dotés d’une seule narine et dépourvus de membres, et sont donc rattachés à une superclasse distincte de celle des Poissons.

En rapport avec la vie en milieu aquatique, marin ou dulçaquicole, la grande majorité des Poissons présente un corps plutôt longiligne, plus haut et plus large à l’avant, plus bas et plus affiné à l’arrière ; cette forme très hydrodynamique facilite le déplacement dans l’eau avec le minimum de dépense d’énergie.

La tête est habituellement de forme subconique, l’extrémité dirigée vers l’avant, et elle est rattachée directement au tronc par rapport auquel elle n’est pas mobile. Cependant, elle est fréquemment modifiée à des degrés divers, parfois de manière très visible, comme chez le Poisson spatule, du Mississipi, (Polyodon spathula, Walbaum in Artedi 1792), qui doit son nom commun et scientifique à son museau caractéristique, démesurément allongé et en forme de spatule, ou comme chez l’Espadon (Xiphias gladius Linnaeus, 1758 ) chez lequel la mâchoire supérieure particulièrement développée forme une “épée” typique, aplatie et effilée, d’une longueur égale à environ 1/3 de celle du corps. Il en est de même encore pour les requins-marteaux comme Sphyrna lewini, avec leur tête caractéristique élargie latéralement en forme de T et dont les yeux sont situés à l’extrémité des deux extensions latérales, pour les hippocampes mouchetés (Hippocampus guttatus), dont la tête au un museau allongé et tubulaire prend une apparence nettement équine, et pour d’autres poissons.

Typiquement, le corps se rétrécit vers l’arrière pour former un pédoncule caudal, plus ou moins nettement défini et parfois très fin.

Chez diverses espèces cependant, le corps a une conformation variable en fonction du mode de vie : serpentiforme chez les poissons benthiques qui se déplacent rapidement, comme les anguilles (genre Anguilla) et les congres (genre Conger), ou filiforme, comme chez l’Avocette ruban (Nemichthys scolopaceus Richardson, 1848) ;  le corps peut aussi être aplati chez les poissons qui se déplacent plus lentement, comme chez diverses espèces de l’ordre des Rajiformes, des Pleuronectiformes et d’autres.

En général, les formes qui se plaisent à rester immobiles au milieu des algues, comme les aiguilles de mer (Syngnathus) de la famille des Syngnathidae, ont un corps typiquement en forme d’aiguille, tandis que les espèces à mobilité très limitée, comme les poissons-globes de la famille des Tetraodontidae, présentent une silhouette globuleuse.

Le corps des poissons peut encore être discoïdal, comme les membres de la famille des Molidae, vaguement rhomboïdal comme celui des Monacanthidae, rubané comme le Ruban de mer (Regalecus glesne Ascanius, 1772) de la famille des Regalecidae, déprimé comme chez de nombreuses espèces de l’ordre des Lophyiformes, ou encore comprimé comme chez celles de l’ordre des Pleuronectiformes.

Homotypie et homochromie

Chez les Poissons, les homotypies sont fréquentes, ce qui signifie que le corps prend des formes qui se fondent bien dans l’environnement. Un des exemples emblématiques est celui du Poisson feuille (Monocirrhus polyacanthus Heckel, 1840), petit représentant de l’ordre des Perciformes qui vit dans le bassin de l’Amazone et dont le corps imite parfaitement la forme et la couleur d’une feuille qui aurait chuté, pédoncule inclus ; il s’agit en fait d’un court barbillon charnu implanté sur la mâchoire.

Parmi les nombreux autres exemples d’homotypie plus ou moins prononcée, qui va presque toujours de pair avec l’homochromie, c’est-à-dire la coloration mimétique avec le milieu, on peut citer également les poissons-pierres (Sinanceia verrucosa Block et Schneider, 1801) de l’ordre des Scorpeniformes, poissons très venimeux de l’océan Indien et du Pacifique occidental, dont l’aspect évoque de très près celui d’une pierre ; ou encore des espèces comme Phyllopteryx taeniolatus (Lacepède, 1804) ou Phycodurus eques (Lacepède, 1804), de l’ordre des Syngnathiformes, aux corps ornés d’appendices lobés et épineux qui les font ressembler à des algues flottantes.

Dimensions

La taille des poissons est extrêmement variable, allant d’une dizaine de millimètres à plus de dix mètres.

Parmi les espèces plus petites, citons Mistichthys luzonensis (Sua Maestà Smith1902), Gobiiforme des Philippines, qui atteint une longueur de 11 mm, et les espèces du genre Schindleria (Giltay, 1934), Perciformes dont la taille moyenne est d’environ 12 mm.

À l’opposé de ces spécimens minuscules figurent des formes gigantesques : la Raie manta, Mobula birostris (Walbaum, 1792), mesure en moyenne 4 m de long et 7 m de large, le Ruban de mer déjà cité peut atteindre 7 m de long, le Requin pèlerin (Cetorhinus maximus Gunnerus, 1765) peut aller jusqu’à 14 m, et le Requin baleine (Rhincodon typus Smith, 1828) est le géant des poissons d’aujourd’hui avec une longueur maximale de 18 à 20 m.

À cet égard, on peut mentionner qu’il n’y a pas si longtemps encore, on trouvait dans les eaux de la mer Caspienne des esturgeons (Acipenser sturio Linnaeus, 1758) mesurant jusqu’à 9 m et pesant jusqu’à 1 500 kg.

Bouche

Chez les poissons, la bouche est généralement située à l’extrémité du museau. Cependant, chez certaines espèces, elle peut être positionnée plus ou moins ventralement, comme chez presque tous les poissons cartilagineux (Chondrichthyens), ou dorsalement, comme chez certains Salmoniformes, ordre de poissons osseux (Ostéichthyens).

La bouche est fréquemment plus ou moins éversée ; chez certains poissons, elle est dotée de barbillons charnus, appendices cutanés de formes et de longueurs variables, pourvus de nombreux récepteurs tactiles et gustatifs.

Certaines espèces sont dotées de glandes à venin orales, mais il n’y a pas de véritables glandes salivaires.

La langue est attachée au fond de la cavité buccale et n’est pas musculeuse ; elle peut être pourvue de dents et peut contribuer aux mouvements respiratoires.

Les dents, sans véritables racines, sont très diversifiées en nombre, en forme et en disposition et ont souvent une importance systématique considérable. Elles sont pointues ou coniques, aptes à la capture des proies chez les prédateurs comme le Tassergal (Pomatomus saltatrix Linnaeus, 1766), dont les puissantes mâchoires sont munies de dents triangulaires très fortes et acérées, ou larges et aplaties, adaptées au broyage, chez les nombreuses espèces qui se nourrissent d’animaux à coquille ou à conque, comme les crustacés et les mollusques.

Chez les poissons cartilagineux (Chondrichthyens), les dents sont en général disposées en plusieurs séries sur l’arcade supérieure ou maxillaire de la bouche. Contrairement aux poissons osseux (Ostéichthyens), les dents sont homologues aux écailles placoïdes et peuvent être implantées sur les mâchoires, mais aussi sur la langue, le palais, l’œsophage et parfois même sur les arcs branchiaux et l’os hyoïdien.

Certains poissons, comme ceux de l’ordre des Cypriniformes, ne portent des dents que sur les os inférieurs du pharynx ; d’autres, comme ceux de l’ordre des Syngnathiformes, sont totalement dépourvus de dents.

Enfin, il faut noter que les poissons qui se nourrissent de plancton présentent des arcs branchiaux munis de formations spiniformes (branchiospines) qui forment une sorte de tamis à mailles fines au-dessus des poches branchiales, dont la fonction est de retenir le plancton. Tel est le cas de plusieurs espèces des ordres des Rajiformes, des Lamniformes et des Orectolobiformes chez les Chondrichthyens, et des Clupéiformes et des Acipenseriformes chez les Ostéichthyens.

Spiracles

En ce qui concerne l’activité respiratoire, en arrière de chaque œil et en avant de la première fente branchiale se trouve le spiracle, ouverture arrondie et diversement complexe qui permet au poisson d’amener l’eau dans le pharynx, puis dans les branchies d’où elle ressort ensuite ; l’introduction de l’eau par le spiracle et non par la bouche garantit qu’aucune matière susceptible de colmater les branchies n’arrive jusqu’à elles.

ORGANES DES SENS

La vue

Pour la plupart des espèces, les yeux, adaptés à la vision subaquatique monoculaire, sont placés sur les côtés de la tête et sont au nombre de deux. Ils sont habituellement bien développés et transparents ; chez certaines espèces, ils peuvent refléter des nuances jaunes ou vertes comme chez la Tanche (Tinca tinca Linnaeus, 1758), ou être rouges comme chez le trémail (Rutilus aula Bonaparte, 1841).

L’iris, non mobile, est caractérisé par un aspect métallique. Le cristallin est sphérique et dur, la cornée pratiquement plate. La rétine comporte de nombreux bâtonnets, et chez certaines formes abyssales, elle peut être totalement dépourvue de cônes.

Actionnés par trois paires de muscles comme chez les autres vertébrés, les yeux sont dépourvus de glandes lacrymales, et généralement aussi de paupières.

Souvent, chez les Sélaciens (Elasmobranchia), sous-classe des Chondrichthyens qui comprend les requins, les raies et les torpilles, chaque œil présente une vraie membrane nictitante, paupière transparente protectrice.

Certains reptiles et oiseaux possèdent eux aussi une vraie membrane nictitante ; de nombreuses espèces de mammifères, dont l’homme, n’en présentent pour leur part qu’un petit vestige à l’angle interne de chaque œil, important rappel de leurs origines.

Structurés pour la vision rapprochée, les yeux des poissons peuvent également percevoir des objets à distance grâce à leur capacité à adapter la position du cristallin sous l’action de muscles appropriés.

Par ailleurs, les poissons sont capables de distinguer les couleurs et les images, et de percevoir la lumière ultraviolette.

Chez la plupart de ces animaux, les yeux sont positionnés latéralement. Cependant, il existe également des cas où les organes de la vue sont placés dorsalement, ou tous deux du même côté, appelé oculaire ou zénithal dans ce dernier cas, comme on peut l’observer chez les adultes de certains groupes comme les Pleuronectiformes, les soles, les turbots et d’autres encore.

Chez d’autres espèces en revanche, les yeux sont nettement en relief, ce qui leur donne la possibilité de se laisser couler au fond de l’eau et d’observer commodément leur environnement.

Les variétés que les humains ont obtenues à partir du Poisson rouge commun (Carassius auratus Linnaeus, 1758) sont des curiosités naturalistes, résultats de siècles de croisements au Japon et en Chine.

Ces variétés sont caractérisées par de grands yeux émergeant largement de leur orbite, et sont par exemple l’Oranda avec ses yeux “télescopes”, à la livrée uniforme rouge ou panachée de taches blanches ou noires, et le Black Moor ou Black Carassio, bien connu des aquariophiles.

À l’inverse, chez certaines espèces des eaux profondes ou des grottes, les yeux ont plus ou moins régressé voire sont totalement absents, comme c’est le cas chez les espèces d’Amblyopsis, genre de la famille des Amblyopsidae très répandu dans les cours d’eau souterrains du sud-est de l’Amérique du Nord.

L’audition

L’organe de l’audition est situé dans une cavité localisée de chaque côté de la tête, derrière les yeux ; il n’est composé que de l’oreille interne, l’oreille externe et l’oreille moyenne sont absentes.

L’oreille interne est formée par le labyrinthe dont la partie supérieure, l’utricule, conduit à trois canaux semi-circulaires pourvus d’ampoules, et communique par un étroit conduit avec une partie inférieure, appelée le saccule.

Chez de nombreux poissons, l’oreille est également capable de percevoir des sons à haute fréquence grâce à la chaîne d’osselets dite de Weber, composée de vertèbres modifiées, qui transmet les vibrations de la paroi de la vessie natatoire provoquées par les ondes sonores au labyrinthe auquel elle est reliée.

Il existe également des structures sensorielles sur la tête qui détectent les vibrations de l’eau à basse fréquence ; ces structures consistent en de petites cavités dermiques (les ampoules de Lorenzini), dont chacune s’ouvre sur l’extérieur par un pore et est reliée à des terminaisons nerveuses latérales.

Chez presque tous les poissons cartilagineux (Chondrichthyens), le labyrinthe communique avec l’extérieur par un étroit conduit, alors qu’il est entièrement renfermé chez les poissons osseux (Ostéichthyens).

Chez les poissons comme chez les autres vertébrés, outre la perception des sons, les fonctions de l’organe auditif sont aussi l’orientation et l’équilibre.

L’olfaction

L’organe de l’odorat est constitué de deux fossettes, aveugles et ne communiquant généralement pas avec la cavité buccale, dont les parois sont recouvertes d’une muqueuse plissée.

Les deux narines s’ouvrent sur le museau, le plus souvent en position dorsale, à l’exception des poissons cartilagineux (Chondrichthyens) et des poissons pulmonés ou Coanoitti (Dipnoi) chez lesquels elles sont placées ventralement.

Le goût

Les organes du goût sont disposés de façons variées sur l’ensemble du corps ; ils sont particulièrement nombreux dans la cavité buccale, sur les lèvres et dans les barbillons.

Sur la peau et les nageoires se trouvent des organes capables de détecter les changements chimiques de l’eau.

Sur la tête se trouvent des récepteurs cutanés particuliers, vraisemblablement impliqués dans la perception des changements de température.

En revanche, les récepteurs des stimuli de la douleur sont peu développés.

La ligne latérale

Sur les côtés se trouve la ligne latérale : des cellules ciliées mécanoréceptrices rendent cet organe capable de détecter les perturbations transmises par l’eau, comme les variations de pression sur les flancs.

La ligne latérale est constituée d’organes sensoriels généralement placés à l’intérieur de canaux contenant un mucus, disposés en une série longitudinale allant de la tête à la queue, sous le tégument externe, et s’ouvrant sur l’extérieur par des pores.

En définitive, la ligne latérale fonctionne un peu comme un radar et avertit l’animal de la présence d’un obstacle, tout en lui donnant des indications précises sur la force et la direction du courant.

Les stimuli transmis par le labyrinthe et la ligne latérale induisent des mouvements réflexes compensatoires des nageoires paires et des muscles du tronc, qui permettent à ces animaux de maintenir leur position corporelle habituelle.

APPAREIL TÉGUMENTAIRE

Chez les Poissons, la peau permet de réguler les échanges osmotiques avec le milieu aquatique. Elle se compose d’une fine couche d’épiderme et de tissus conjonctifs disposés en plusieurs couches.

La peau est nue dans certains cas, par exemple certaines espèces de l’ordre des Siluriformes. Mais la plupart du temps, elle est recouverte d’écailles, souvent renforcées par des formations denticulées ou des boucliers osseux.

La couche épidermique est abondamment pourvue de glandes unicellulaires métaboliquement actives qui sécrètent souvent du mucus, des kératines et d’autres substances.

Certains poissons osseux, comme les vives des genres Echiichtys et Trachinus, de la famille des Trachinidae, et la Rascasse rouge (Scorpaena scrofa Linnaeus, 1758), de la famille des Scorpaenidés (Scorpaenidae), possèdent, sur leur couche épidermique, des glandes à venin associées à de robustes épines au niveau de l’opercule branchial et de la nageoire dorsale ; le venin est utilisé à des fins défensives.

La Raie pastenague (Dasyatis pastinaca Linnaeus, 1758), poisson cartilagineux de la famille des Dasyatidae, dispose sur la queue d’un aiguillon dentelé et venimeux capable de produire des blessures qui peuvent être létales.

Le Ballon à bande argentée (Lagocephalus sceleratus Gmelin, 1789), poisson osseux de la famille des Tetraodontidae, contient dans la peau, le foie et les organes reproducteurs, des toxines hautement toxiques qui résistent à la cuisson.

Les écailles, composées de petites plaques arrondies d’un tissu conjonctif rigide et fibreux, sont implantées individuellement dans des poches cutanées particulières et sont recouvertes d’un épiderme souple et transparent.

Les écailles sont disposées comme les tuiles d’un toit, se chevauchant partiellement, disposées en séries transversales avec le bord arrière libre.

Suivant leur structure, on classe les écailles en placoïdes, ganoïdes, cycloïdes et cténoïdes.

La constance de la structure et de la disposition de ces formations osseuses au sein d’un groupe ou d’une espèce donnée constitue un caractère important qui revêt une signification taxonomique particulière.

Les écailles placoïdes sont du type le plus primitif et sont formées d’une plaque rhomboïdale d’où émergent un ou plusieurs denticules, formés de dentine et recouverts d’une fine couche d’émail, dont les pointes dépassent de la couche épidermique sus-jacente et sont orientées obliquement vers l’arrière ; le tégument est donc particulièrement rugueux dans le sens postéro-antérieur.

De telles écailles caractérisent notamment les Elasmobranchia et les Balistidae.

Chez de nombreux requins, les écailles placoïdes sont petites et forment une couverture dense et continue de minuscules dents cutanées dures et recouvertes d’émail, pointées vers l’arrière, qui confèrent à la peau une rugosité particulière.

La peau de ces animaux (le galuchat), convenablement tannée, est employée pour polir les bois durs et même l’ivoire ; polie à son tour, elle sert à relier des livres et à recouvrir des objets d’ornement.

Les écailles ganoïdes sont typiques de certains poissons osseux de la classe des Sarcoptérygii et des ordres des Acipenseriformes et des Lépisostéiformes ; il s’agit de plaques osseuses rhombiques recouvertes de ganoïne, substance brillante et dure comparable à l’émail.

Les écailles cycloïdes se caractérisent par leur bord postérieur lisse qui dépasse de la cavité ; elles sont généralement typiques des poissons à nageoires rayonnées molles, incluant les poissons osseux de la famille des Amiidae, dont la seule espèce vivante est Amia calva (Linnaeus 1766), les Salmonidae, les Clupeidae, les Cyprinidae, et d’autres encore.

Enfin, structurellement similaires aux cycloïdes, les écailles cténoïdes se distinguent par une marge postérieure dentelée.

Ce type d’écailles se trouve en général sur les espèces dont les nageoires sont constituées de rayons rigides, comme les Percidae, famille de poissons osseux de l’ordre des Perciformes.

Il y a cependant des exceptions, comme les mérous du genre Epinephelus (Bloch, 1793), Perciformes dont les parties du corps situées au-dessus de la ligne latérale sont recouvertes d’écailles cténoïdes, alors que celles situées en dessous sont recouvertes d’écailles cycloïdes.

La taille des écailles est également très variable : elle varie d’environ 5 cm de large, comme chez le Tarpon atlantique (Megalops atlanticus Valenciennes, 1847), à des dimensions quasi-microscopiques, comme chez l’Anguille (Anguilla anguilla Linnaeus, 1758).

Parfois, les écailles fusionnent pour constituer de grandes plaques cutanées osseuses, voire une robuste armure à fonction protectrice, comme chez les Siluriformes de la famille des Callichthyidae et chez les Tetraodontiformes de la famille des Ostraciidae. L’épiderme qui recouvre les écailles est spécialement fourni en glandes muqueuses, dont les sécrétions transparentes recouvrent entièrement le corps du poisson, ce qui le protège contre les infections bactériennes et fongiques ; elles rendent également le corps visqueux et contribuent à réduire les frottements avec l’eau lors de la nage.

On pense aussi que la couche de mucus qui recouvre le corps joue également un rôle important dans la régulation de la perméabilité de la peau aux sels minéraux et à l’eau.

Chez les poissons, les structures cornées cutanées sont plutôt rares ; il faut cependant mentionner les organes perliformes, tubercules épineux qui, pendant la période de reproduction, apparaissent surtout sur la tête des mâles de certains Cyprinidae.

ADAPTATIONS ET ÉTHOLOGIE

La couleur du corps du poisson est très variable, du plus terne et monochrome au plus voyant, coloré et orné de motifs brillants et élégants.

La coloration est due à des granules pigmentaires, les chromatophores, contenus dans les cellules de la couche dermique, ou placés au-dessus ou au-dessous des écailles elles-mêmes ; les pigments caroténoïdes de la couche adipeuse (lipophores jaunes, orange, rouges) contribuent également à la coloration du corps.

D’une manière générale, la coloration de ces animaux résulte également de phénomènes physiques de réflexion et d’interférence (iridescence).

Selon le type de pigments qu’ils contiennent, les chromatophores sont désignés par différents noms, mélanophores, érythophores, xanthophores, guanophores, selon qu’ils contiennent respectivement des granules de pigments noirs, rouges, jaunes ou des cristaux de guanine iridescents.

De nombreux poissons sont capables de changer la couleur de leur corps en diluant ou en concentrant, rapidement ou lentement, les granules pigmentés des chromatophores.

Les stimuli qui modifient l’état des chromatophores, et donc la couleur de l’animal, sont transmis par le système nerveux, qui les reçoit à son tour de l’environnement par l’intermédiaire des yeux.

Il faut noter aussi que les stress environnementaux comme une température plus élevée plutôt qu’un manque d’oxygène, ou des sentiments de peur, etc. peuvent également provoquer une altération de la couleur.

Chez certaines espèces, la faculté de se camoufler dans leur environnement est renforcée par la capacité de former sur le corps des taches qui imitent souvent parfaitement le substrat dans lequel elles se réfugient (mimétisme s.l.).

Chez certaines espèces, les livrées colorées ont une fonction d’avertissement pour les prédateurs éventuels ; tel est le cas d’espèces venimeuses de l’ordre des Tetraodontiformes, comme le Poisson-globe de la famille des Tetraodontidae et le Poisson porc-épic de la famille des Diodontidae.

De nombreuses espèces changent de couleur pendant la saison de reproduction ; comme chez les Oiseaux, le mâle, dans un but évident d’attraction sexuelle, acquiert une livrée nuptiale très voyante et développe sur la peau des excroissances de forme variée.

Les couleurs les plus vives sont généralement observées sur les poissons vivant dans les mers tropicales et les eaux continentales.

En général, les formes qui habitent les abysses marins ont une coloration foncée, et les formes cavernicoles qui sont aveugles n’ont pas de pigmentation.

En revanche, diverses espèces sont inaptes à modifier le dessin ou la couleur de leur corps.

Les organes luminescents

Chez de nombreuses espèces, notamment chez les Ostéichthyens, le tégument est doté d’organes luminescents (photophores) qui sont généralement de nature glandulaire.

La plupart des espèces luminescentes vivent à moyenne profondeur ; parmi elles, les formes les plus variées appartiennent aux familles des Squalidae chez les Elasmobranchia, des Stomiatidae, Searsidae et Myctophidae chez les Salmoniformes, et des Ceratiidae chez les Lophiiformes.

A l’inverse, les espèces dotées d’organes lumineux qui habitent les grands fonds semblent moins fréquentes : seules sont connues quelques formes abyssales des familles Macruridae et Moridae, de l’ordre des Gadiformes.

D’un point de vue structurel, les photophores sont constitués d’une lentille, convergente ou divergente, placée à l’ouverture d’une alvéole cutanée enfouie dans l’épiderme et dont les parois sont constituées de cellules glandulaires produisant la substance photogène. Chez des formes comme les grenadiers de la famille des Macruridae, tels que le Grenadier imberbe (Nezumia sclerorhynchus Valenciennes, 1838), espèce des abysses vivant également en Méditerranée, la lumière est plutôt produite par des concentrations de bactéries luminescentes dans les organes photogènes.

Chez les poissons bioluminescents, les photophores sont généralement disposés en deux séries de chaque côté du corps.

D’autres organes lumineux se trouvent également sur la tête, derrière les yeux, près des mâchoires. Les espèces des abysses de la famille des Myctophidae, comme le Poisson-lanterne glaciaire (Benthosema glaciale Reinhardt,1837), Ostéichthyen largement répandu dans toutes les mers dont la Méditerranée, se caractérisent par la présence d’organes photophores disposés comme les perles d’un collier, qui forment des motifs variant d’une espèce à l’autre et d’un genre à l’autre.

Les espèces de Porichthys, genre de Batrachoidiforme vivant le long des côtes d’Amérique du Nord, sont caractérisées par la présence d’un grand nombre d’organes lumineux (plus de 800) disposés en séries ou en groupes sur la tête et la région abdominale.

Certains poissons possèdent un barbillon sur lequel se trouvent des plaques de tissu luminescent et qui peut être utilisé comme appât.

D’autres, comme les poissons-vipères, espèces des grands fonds du genre Chauliodus (Bloch et Schneider, 1801) de l’ordre des Salmoniformes, balancent devant leur bouche, comme un piège pour attirer leurs proies, l’apex luminescent du deuxième rayon de la nageoire dorsale, particulièrement développé. Parmi les poissons-vipères, le Chauliode de Sloane (Chauliodus sloani Bloch & Schneider, 1801), espèce de 30 à 60 cm vivant dans les profondeurs des eaux tropicales et tempérées de tous les océans, est doté d’environ 350 organes lumineux situés à l’intérieur de la bouche, sur la tête, le long des flancs et sur le ventre.

Pour leur part, les femelles de la plupart des espèces de Lophiiformes Ceratioidei, qui vivent dans les profondeurs obscures de la mer, arborent à la pointe de l’illicium, structure dérivée du premier rayon très allongé de la nageoire dorsale, une lamelle lumineuse qui, agitée devant la bouche, attire d’éventuelles proies.

Parmi les exemples les plus connus de poissons bioluminescents, on peut citer un Diable de mer, Cryptopsaras couesii Gill, 1883, dont la particularité, commune à de nombreux autres Ceratiidae, est la présence d’un illicium très visible.

Toujours parmi les Chondrichthyens, certains requins des grands fonds sont dotés d’organes lumineux.

Il s’agit notamment du Squale pygmée (Euprotomicrus bispinatus Quoy et Gaimard, 1824) qui, long d’environ 30 cm, est le plus petit requin connu, de diverses espèces de Sagres du genre Etmopterus (Rafinesque, 1810), dont le Sagre commun (Etmopterus spinax Linnaeus, 1758) présent en Atlantique Est et en Méditerranée, et de l’Aiguillat noir (Centroscyllium fabricii (Reinhardt, 1825).

A propos de l’importance des émissions lumineuses, rappelons qu’outre l’attraction des proies, elles peuvent aussi faciliter la rencontre des deux sexes et contribuer au maintien de la cohésion du groupe.

Les organes électriques

Près de trois cents espèces de poissons, parmi lesquelles la Torpille ocellée (Torpedo torpedo Linnaeus, 1758), l’Anguille électrique ou Gymnote (Electrophorus electricus Linnaeus, 1766), les Mormyridae, représentés par des formes vivant dans les eaux intérieures de l’Afrique tropicale, bien d’autres encore, ont la particularité de posséder des organes capables de produire de l’électricité. Plusieurs d’entre elles sont même aptes à donner de violentes décharges.

Les organes électriques proviennent généralement de la modification de fibres musculaires striées, à l’exception de certaines espèces de Siluriformes du genre Malapterurus (Lacépède, 1803) chez lesquelles ils dérivent plutôt de glandes cutanées, comme chez Malapterurus electricus (Gmelin, 1789).

Les organes électrogènes sont formés de fines plaques discoïdales plurinucléées (électroplaxes) alignées les unes sur les autres comme les éléments d’une pile voltaïque, immergées dans une matrice gélatineuse et reliées au système nerveux par des nerfs particuliers ; la face de la plaque proche du nerf est chargée d’électricité négative, celle qui est libre d’électricité positive.

Le nombre de plaques peut être très important et atteindre jusqu’à 500 000, comme dans le cas des grandes torpilles.

Les organes électriques à haute intensité produisent de courts trains d’impulsions, avec une fréquence de plusieurs impulsions par seconde ; une grosse torpille peut générer un choc, avec une tension de plus de 200 V et une puissance de 2000 watts, qui peut étourdir les proies et éloigner les prédateurs ; l’homme lui-même peut être étourdi par un choc électrique provoqué par ce poisson.

En revanche, les organes à faible intensité se déchargent en une série rapide et ininterrompue d’impulsions, jusqu’à 300 par seconde, comme chez le Gymnarque du Nil (Gymnarchus niloticus Cuvier, 1829), espèce anguiliforme largement répandue dans les principaux cours d’eau et lacs d’Afrique.

Le courant continu génère un champ électrique de sens variable, par exemple dans le sens postéro-antérieur chez l’Anguille électrique (Electrophorus electricus Linnaeus, 1766), de l’abdomen vers le dos chez les torpilles, ou encore dans le sens antéro-postérieur chez les Malatterurus.

Les variations du champ électrique dues à la présence de corps ayant une conductivité différente de celle de l’eau sont perçues par des récepteurs cutanés très sensibles ; grâce à un système d’électro-récepteurs fonctionnant comme une sorte de radar, l’animal est ainsi averti de la présence d’obstacles, de proies et de prédateurs.

La nature des électro-récepteurs chez les poissons varie d’un groupe à l’autre. Chez les requins et les raies (Rajiformes), le système électroceptif se compose de pores sensoriels, généralement situés autour de la bouche, d’où partent de petits tubes remplis d’un gel hautement électroconducteur, les ampoules de Lorenzini. Grâce à ces ampoules, ces poissons peuvent percevoir le champ magnétique terrestre et donc l’utiliser également pour s’orienter. En revanche, chez les Mormyridae, le système électro-réceptif provient de modifications des organes de la ligne latérale, appelés neuromastes.

SQUELETTE

Outre le soutien du corps et du système musculaire, le système squelettique protège, en les enveloppant, l’encéphale, la moelle épinière et une partie des organes sensoriels.

Sur la base de la nature de leur squelette, les poissons sont regroupés en deux catégories, les Chondrichthyens et les Ostéichthyens, qui sont considérées par plusieurs spécialistes comme des classes systématiques.

Les espèces dont le squelette est principalement cartilagineux, même s’il est plus ou moins intensément calcifié, relèvent des Chondrichthyens, qu’on appelle aussi les poissons cartilagineux ; celles dont le squelette est essentiellement osseux relèvent des Ostéichthyens, dits aussi poissons osseux.

En tout état de cause, les os de soutien des poissons sont formés à partir d’éléments originellement cartilagineux (ossification endochondrale) ; en revanche, les os de recouvrement, également appelés os dermiques, os cutanés ou os de membranaires (ossification intramembraneuse), sont formés directement à partir de tissu conjonctif.

Si les caractéristiques structurelles du squelette fournissent les éléments fondamentaux séparant les poissons actuels en les deux groupes classiques, les Chondrichthyens et les Osteichthyens, ces caractéristiques fournissent également des informations précieuses sur les habitudes de ces animaux ; massif et robuste chez les nageurs les plus rapides et les plus habiles, l’appareil squelettique est en revanche fin et mince chez ceux qui vivent sur le fond et se déplacent lentement.

Pour les formes des abysses, le squelette peut même devenir très malléable.

Chez presque tous les poissons cartilagineux (Rajiformes, Sélaciens et Chimères), le crâne est une capsule cartilagineuse unique, c’est-à-dire sans sutures (crâne primordial) ; en revanche, chez les Ostéichthyens, la capsule subit un processus d’ossification de plus en plus prononcé, si bien que le crâne de ces poissons est formé d’un grand nombre d’os, variant d’un groupe à l’autre ; seules quelques formes marines abyssales, comme celles d’Argyropelecus, genre des grands fonds de la famille des Sternoptychidae, conservent en permanence la structure cartilagineuse du crâne et de la colonne vertébrale.

Le nombre de vertèbres varie de 14, comme chez les poissons-globes (Tetraodontidae), à plus de 100, comme chez les espèces de Zoarces (Gadiformes). Les vertèbres sont typiquement constituées d’un corps vertébral avec une paire d’arcs dorsaux ou neuraux et une paire d’arcs ventraux ou hémaux.

Les arcs vertébraux dorsaux se rejoignent pour former un canal dans lequel passe la moelle épinière et, au-dessus, ils forment les apophyses épineuses dorsales, ou neurépines.

Pour leur part, les arcs vertébraux ventraux de la région du tronc s’écartent les uns des autres et entourent les viscères ; dans cette région, chacune de ces structures est généralement divisée en deux parties articulées, l’une proximale (parapophyse) et l’autre distale à extrémité inférieure libre (côte).

Dans la partie caudale, en revanche, les arcs vertébraux ventraux se rejoignent ventralement et définissent avec les corps vertébraux un canal dans lequel passent l’artère et la veine caudales.

En général, chez les Ostéichthyens adultes, la colonne vertébrale se termine postérieurement par l’urostyle, petit os orienté dorsalement issu de la fusion des dernières vertèbres.

En revanche, chez certains dipneustes (Dipnoi), la colonne vertébrale descend directement jusqu’à l’extrémité postérieure du corps.

Les Poissons sont dépourvus de sternum.

NAGEOIRES

Les poissons sont dotés d’appendices spécialisés issues de millions d’années d’adaptations, les nageoires, qui constituent par excellence le moyen de déplacement en milieu aquatique, et qui ont donné naissance à une remarquable variété de formes et de modalités de locomotion.

La structure, le nombre, le développement et la disposition des nageoires sont des caractères essentiels de la taxonomie des poissons.

Structurellement, les nageoires sont formées d’un repli de peau soutenu par une armature de rayons, flexibles ou rigides, reliés au corps par des muscles.

La position

Les nageoires sont dites impaires ou paires suivant leur position.

Les nageoires impaires sont celles qui sont implantées le long de la ligne médiane du corps, dorsale et ventrale, à savoir la nageoire dorsale, la nageoire anale et la nageoire caudale.

Pour leur part, les nageoires paires sont placées symétriquement de chaque côté du corps et sont appelées les nageoires pectorales et les nageoires ventrales ou pelviennes.

Certaines espèces possèdent des nageoires supplémentaires, comme la nageoire adipeuse, une petite nageoire située derrière la dorsale et constituée uniquement d’une doublure de peau, ou de petites nageoires, appelées pinnules, qui sont implantées sur le pédoncule basal.

Les nageoires ventrales sont implantées en des endroits variables, sur l’abdomen, près des orifices branchiaux, sur la gorge et sont totalement absentes chez les anguilles ; chez les poissons cartilagineux, la partie centrale des nageoires pelviennes du mâle est modifiée en organe copulatoire (pterygopode ou mixiptérygium).

La structure

Chez les poissons, les nageoires impaires, dorsale, anale et caudale, sont soutenues par des rayons cartilagineux (Chondrichtyens) ou osseux (Ostéichtyens) auxquels sont attachés de minces filaments. Chez certaines espèces de poissons osseux, comme les Perciformes, ces filaments sont indivis et se présentent donc comme rigides et aigus. Chez d’autres poissons osseux, en revanche, les filaments sont flexibles car divisés en plusieurs parties qui s’articulent transversalement entre elles. Cette situation se retrouve, par exemple, chez les harengs, les saumons et les carpes dont au maximum les trois premiers rayons de la nageoire dorsale sont flexibles.

Dans certains cas, les rayons de la nageoire dorsale dépassent considérablement de la nageoire sous forme de longues épines.

Ainsi, parmi les Lophiiformes, la célèbre Baudroie commune (Lophius piscatorius Linnaeus, 1758) se caractérise par ce que l’on appelle l’illicium, une longue épine émanant du premier rayon de la nageoire dorsale, à l’extrémité de laquelle se trouve une caroncule simulant un appât vermiforme.

Toujours parmi les Lophiiformes, certaines espèces abyssales sont également équipées d’un illicium, qui porte cependant un leurre luminescent à son extrémité. La plus connue d’entre elles est Cryptopsaras couesii Gill,1883.

Le nombre

Les nageoires des poissons diffèrent aussi beaucoup par leur nombre et leur développement.

La nageoire dorsale peut être unique, multiple ou continue le long du dos ; certaines espèces, comme les saumons et les poissons-chat, dont les représentants les plus courants sont respectivement le Saumon de l’Atlantique (Salmo salar Linnaeus, 1758) et le Poisson-chat commun (Ameiurus melas Rafinesque, 1820), ont une petite nageoire postérieure charnue ou adipeuse en plus de la nageoire dorsale unique.

Chez diverses espèces vivipares, par exemple chez la très commune Gambusia affinis (Baird et Girard, 1853), la partie antérieure de la nageoire anale est transformée en organe copulatoire (gonopode).

Les nageoires pectorales sont typiquement implantées à proximité des ouvertures branchiales et ont un développement très varié.

Chez les poissons volants de la famille des Exocoetidae – dits aussi exocets ou hirondelles de mer, pour les formes marines, et chez le Poisson papillon d’eau douce (Pantodon buchholzi Peters, 1877), pour les formes d’eau douce, les nageoires pectorales sont remarquablement développées et permettent le vol plané hors de l’eau.

Par ailleurs, les espèces de Gasteropelecidae, famille de poissons osseux vivant dans les eaux douces d’Amérique du Sud, comme le Poisson hachette marbré (Carnegiella strigata Eigenmann, 1909), ont des nageoires petites et transparentes, à l’exception des nageoires pectorales, très développées, qui leur permettent de sauter hors de l’eau sur quelques mètres.

Les Cypriniformes d’eau douce d’Amérique latine sont parfois capables d’effectuer de véritables vols en faisant vibrer rapidement leurs grandes nageoires pectorales.

Chez les Periophthalmus, genre de poissons osseux de l’ordre des Perciformes vivant dans les eaux côtières des régions tropicales du Vieux Monde, les nageoires pectorales, souvent aussi les nageoires ventrales, sont allongées et transformées en structures adaptées à la marche sur la terre ferme, hors de l’eau.

La forme

La forme de la nageoire caudale, dans la constitution de laquelle participe l’extrémité de la colonne vertébrale, est très variable, allant du carré à l’arrondi en passant par la forme d’une faucille.

Selon le développement de l’extrémité de la colonne vertébrale et celui des lobes de la nageoire caudale, on distingue différents types de queue.

Pour les queues diphycerques, la colonne vertébrale est rectiligne et atteint l’extrémité du corps ; la nageoire caudale est trilobée et présente une symétrie sur le dessus et le dessous, diminuant pour se terminer en pointe, comme chez le très connu Cœlacanthe africain (Latimeria chalumnae Smith, 1939).

Pour les queues hétérocerques, l’extrémité de la colonne vertébrale se courbe obliquement vers le haut et est incluse dans le lobe principal de la nageoire qui, en raison de la présence d’un petit lobe ventral, se montre nettement asymétrique (Elasmobranchii et Acipenseriformes).

Enfin, dans les queues homocerques qui caractérisent de nombreux Ostéichthyens, l’axe de la colonne vertébrale est orienté vers le haut comme dans les queues hétérocerques, mais, à la différence de ces dernières, elles paraissent extérieurement symétriques du fait que les deux lobes de la nageoire caudale sont développés de manière équivalente.

Les fonctions

En général, chez les poissons, chaque nageoire est associée à un certain type de mouvement.

Les nageoires ventrales agissent comme des gouvernails, la nageoire caudale produit la poussée vers l’avant, et les nageoires pectorale, dorsale et anale sont des stabilisateurs.

Les nageoires pectorales permettent également des mouvements vers l’arrière.

La plupart des poissons nagent au moyen d’ondulations latérales du corps et de la queue provoquées par des contractions alternées de muscles spécifiques.

Chez diverses espèces cependant, la queue et la nageoire caudale ne sont pas les moyens de propulsion habituels : les hippocampes (Hippocampus) se déplacent par ondulations des nageoires dorsales et pectorales, et les poissons-chirurgiens de la famille des Acanthuridae rament à l’aide de leurs nageoires pectorales.

Comme indiqué plus haut, chez les espèces du genre Periophthalmus – les Périophthalmes (Gobiidae) communément appelés, entre autres, les gobies marcheurs -, les nageoires pectorales et souvent aussi les nageoires ventrales sont allongées et modifiées en structures permettant le déplacement sur la terre ferme, hors de l’eau.

SYSTÈME NERVEUX

Le système nerveux se compose de l’encéphale, de la moelle épinière et des nerfs.

L’encéphale est allongé, pauvre en circonvolutions et donne naissance à 12 paires de nerfs cérébraux qui innervent les organes sensoriels de la tête et sa musculature ; il se compose typiquement de cinq parties : le télencéphale, le diencéphale, le mésencéphale, le metencéphale et le myélencéphale, ou bulbe rachidien, qui se prolonge par la moelle épinière.

Le télencéphale est particulièrement bien développé chez les Chondrichthyens et les Dipnoi ; il est constitué de deux hémisphères, dont la séparation apparaît plus nette chez les Ostéichthyens.

De la moelle épinière entourée des arcs neuraux, partent des nerfs pairs avec une racine motrice ventrale et une racine sensitive dorsale ; à leur tour, ces nerfs sont reliés à deux minces cordons nerveux qui courent sous la colonne vertébrale et forment le système nerveux sympathique.

L’APPAREIL RESPIRATOIRE

L’activité respiratoire est généralement assurée par les branchies internes, fines lamelles richement vascularisées situées dans des poches branchiales spéciales ; celles-ci sont situées à proximité de l’œsophage et communiquent avec l’extérieur par des ouvertures branchiales, situées derrière la tête et dont le nombre varie de 1 à 7, selon les groupes.

Chez les poissons cartilagineux, la première fente branchiale forme un spiracle.

Chez les poissons osseux, les branchies sont logées dans une chambre commune située de chaque côté du corps et protégée par une sorte de couvercle, l’opercule.

Au cours du processus respiratoire, l’eau pénètre dans la bouche puis, à travers le pharynx, atteint les poches branchiales ; c’est là qu’a lieu l’échange entre l’oxygène dissous dans l’eau et le dioxyde de carbone contenu dans le sang circulant dans les nombreux vaisseaux des lamelles branchiales.

Certains poissons vivant dans des eaux peu oxygénées, comme les eaux peu profondes et putrides, parviennent à passer des périodes plus ou moins courtes sur la terre ferme tout en respirant de l’air ; certains sont équipés d’organes respiratoires supplémentaires.

Diverses espèces d’eau douce des régions tropicales, comme les Channiformes ou divers Perciformes comme des Blennidae (Blennius), Gobiidae (Periophthalmus), Anabantidae (Anabas, Ctenopoma), se sont même plus ou moins affranchies de la respiration branchiale et sont capables de se déplacer sur la terre ferme en respirant l’air atmosphérique grâce à un organe appelé labyrinthe en raison de sa forme particulière ; il s’agit d’une structure en forme de sac située à l’intérieur de la cavité branchiale, au-dessus des arcs branchiaux, et pourvue de nombreuses lamelles recouvertes d’une fine membrane richement irriguée par de nombreux vaisseaux sanguins, à travers lesquels s’effectuent directement les échanges gazeux.

Les espèces de Clarias, un genre de Siluriformes vivant dans les eaux douces africaines, sont également capables de se déplacer sur terre à la recherche d’une nouvelle mare lorsque la leur s’est asséchée ; cela leur est possible grâce à des organes respiratoires accessoires composés d’appendices ramifiés à un ou deux arcs branchiaux, qui leur permettent d’utiliser l’oxygène directement à partir de l’atmosphère.

D’autres poissons, comme les anguilles, complètent leur respiration branchiale par des échanges gazeux cutanés via une sorte de respiration intestinale. Notons encore que chez les Sarcoptérygiens, une classe de poissons osseux caractérisés par des nageoires charnues, la vessie natatoire fait aussi office de poumon.

De même, chez les Actinoptérygiens, classe qui regroupe la plupart des poissons osseux vivants et dont la caractéristique principale est que leurs nageoires sont soutenues par des rayons, il faut citer le Poisson-castor (Amia calva Linnaeus, 1766), seul représentant vivant de l’ordre des Amiiformes.

Dans des environnements marécageux pauvres en oxygène, ce poisson très commun des eaux douces du nord-est de l’Amérique remonte à la surface et stocke l’air atmosphérique dans la vessie natatoire, dans laquelle se produisent alors des échanges gazeux grâce à un mécanisme pratiquement analogue à celui des vertébrés respirant par les poumons.

L’APPAREIL CIRCULATOIRE

Chez les poissons, la circulation sanguine est fermée et de type simple.

Le cœur, entouré du péricarde comme chez tous les vertébrés, est placé dorsalement par rapport aux arcs branchiaux et est séparé de la cavité abdominale par un diaphragme ; il se compose généralement d’une seule oreillette et d’un seul ventricule, tous deux reliés par des valvules cardiaques.

Chez les Dipnoi, sous-classe des poissons osseux Sarcopterygii dont les membres sont également appelés poissons pulmonés, l’oreillette est divisée en deux chambres par un septum, empêchant ainsi le sang veineux arrivant du foie de se mélanger au sang artériel provenant des poumons.

Sous la poussée du cœur, par la branche ascendante de l’arc aortique, le sang veineux, chargé de dioxyde de carbone provenant de l’activité cellulaire des tissus, atteint les branchies où il libère le dioxyde de carbone et se lie à l’oxygène, devenant ainsi artériel ; de là, il poursuit sa course et, sans passer par le cœur, atteint par les capillaires tous les organes où il fournit aux cellules l’oxygène nécessaire à leur métabolisme, en absorbant en retour le dioxyde de carbone produit ; puis le sang retourne à l’oreillette du cœur et recommence son cycle.

Les artères transportant le sang oxygéné sont dorsales, les veines transportant le sang riche en dioxyde de carbone sont ventrales.

Le volume sanguin global est relativement faible et la capacité d’absorption de l’oxygène est plutôt réduite. Les globules rouges (érythrocytes) sont moins nombreux que chez le reste des vertébrés, mais leur taille est plus grande ; la quantité d’hémoglobine qu’ils contiennent varie beaucoup d’une espèce à l’autre et est généralement plus élevée chez les formes les plus actives ou celles qui vivent dans des eaux peu oxygénées.

Un cas unique parmi tous les poissons vertébrés est celui de Chaenocephalus aceratus (Lonnberg, 1906), une espèce de la famille des Channichthyidae, un des rares poissons qui parvient à vivre dans les eaux froides antarctiques.

Communément appelé Grande-gueule antarctique pour sa grande gueule armée de dents, cet animal est également appelé Blackfin icefish en anglais, référence à la transparence de son sang, dépourvu de globules rouges et d’hémoglobine. Ce poisson dispose en revanche d’un système cardiovasculaire particulièrement développé, comparable à celui d’un mammifère.

La respiration de ce poisson singulier est liée au fait que, dans les eaux très froides, l’oxygène est beaucoup plus soluble et peut donc être plus facilement absorbé par le sang dans les branchies ; en outre, cet animal pratique une respiration complémentaire importante à travers sa peau, dépourvue d’écailles et sillonnée d’un réseau dense de capillaires.

L’APPAREIL DIGESTIF

Après la cavité buccale, le système digestif se prolonge par un pharynx assez large, suivi d’un œsophage court et doté de muscles puissants.

À son tour, l’œsophage communique directement avec l’estomac, qui est tubiforme et à fond borgne, assumant la fonction d’estomac masticatoire et qui se prolonge par un long intestin grêle, généralement plus développé chez les espèces qui se nourrissent de plantes.

Chez les poissons cartilagineux et divers poissons osseux, l’intestin grêle présente un plissement hélicoïdal interne (valvule spirale) qui augmente sa surface d’absorption.

L’intestin grêle complète le système digestif avec un gros intestin court, qui débouche sur l’ouverture anale, toujours située dans la partie inférieure du corps ; sa position est assez variée et chez certaines formes, comme chez les Gymnotidae (Cypriniformes), elle est placée antérieurement.

Les Elasmobranchia, parmi les poissons cartilagineux, et les Dipnoi, parmi les poissons osseux, sont dotés d’un cloaque, ouverture dans laquelle aboutissent également les canaux gonadiques.

Le foie des poissons est généralement bien développé et riche en graisse ; il possède une vésicule biliaire et différencie fréquemment des lobules pancréatiques (pancréas intrahépatique). Chez d’autres espèces, le pancréas forme une glande distincte.

LA VESSIE NATATOIRE

À l’exception des poissons cartilagineux et des Pleuronectiformes chez les poissons osseux, presque tous les poissons sont équipés d’une vessie natatoire.

Il s’agit d’un organe en forme de sac formé par une éversion de la paroi dorsale de l’œsophage, sur les parois internes duquel se trouvent les glandes dites du corps rouge qui produisent de l’oxygène

La vessie natatoire remplit principalement la fonction d’un appareil hydrostatique ; en fait, le poisson peut atteindre la profondeur souhaitée en modifiant la teneur en gaz de la vessie (oxygène, dioxyde de carbone, azote).

La vessie natatoire peut former une seule cavité ou présenter des rétrécissements qui la divisent en plusieurs chambres successives.

Chez les Physostomes (Siluriformes, Cypriniformes, Clupéiformes et autres), la vessie natatoire est reliée en permanence à l’intestin par le canal pneumatique, alors que chez les Physoclistes, tels que les Gadiformes et les Percopsiformes, ce lien disparaît avec le passage à l’âge adulte.

Chez certains poissons, comme ceux du genre Polypterus, la vessie natatoire est équipée d’une paire de canaux pneumatiques. Chez divers Clupéiformes, il existe un canal supplémentaire qui s’ouvre à l’extérieur, en arrière de l’anus.

Par ailleurs, chez certaines formes, comme chez les Cypriniformes, la vessie natatoire est reliée par une chaîne d’osselets (appareil de Weber) au labyrinthe de l’oreille ; ainsi, les vibrations de ses parois provoquées par les ondes sonores sous-marines, ainsi que les variations de pression du gaz qu’elle contient, sont transmises à l’organe de l’ouïe.

Enfin, on rappelle que chez les Dipnoi et d’autres poissons, la vessie natatoire remplit également la fonction de poumon.

L’APPAREIL EXCRÉTEUR

Le système excréteur se compose de deux reins primitifs, appelés mésonéphros ou corps de Wolff ; il s’agit d’organes lobés amincis de couleur sombre, situés de chaque côté, immédiatement sous la colonne vertébrale.

Chaque organe excréteur possède un uretère tubulaire qui s’ouvre dans une vessie urinaire, laquelle se vide à son tour à l’extérieur par le sinus urogénital.

Outre par les reins, les catabolites liquides azotés (urée, ammoniac) sont également évacués vers l’extérieur par l’intermédiaire des branchies.

Au-delà de la purification du sang, les reins régulent également l’équilibre osmotique de l’organisme.

La plupart des poissons sont des espèces sténohalines, c’est-à-dire qu’ils ne peuvent tolérer que de faibles variations de la concentration en sel des eaux dans lesquelles ils vivent, de sorte que leur répartition est limitée à l’eau de mer ou à l’eau douce.

Chez les espèces marines, la concentration de sels dans le sang et les tissus est plus faible qu’en mer et il est donc nécessaire de limiter les pertes d’eau tout en évitant une accumulation excessive de sels. Par conséquent, chez ces animaux, le processus de déshydratation est compensé par l’ingestion de grandes quantités d’eau et l’élimination par les reins, les branchies et d’autres parties du corps de l’excès de sels absorbés ; en particulier, l’urine est éliminée en petites quantités et à des concentrations élevées.

Il se produit exactement le contraire chez les espèces dulcicoles : la teneur en sel de leur sang et de leurs tissus est beaucoup plus élevée que celle de l’eau dans laquelle ils vivent, et ils absorbent donc de l’eau par leurs branchies et les muqueuses de leur bouche et de leur pharynx.

L’excès d’eau est éliminé par les reins avec une production importante d’urine diluée.

Certaines espèces d’eau salée et d’eau douce, en particulier les formes euryhalines (c’est-à-dire capables de supporter de grandes variations de la concentration en sel de l’eau), ont des branchies équipées de cellules spécialisées dans l’absorption ou l’élimination des chlorures.

De nombreuses espèces de poissons, généralement pour assurer leur reproduction, sont biologiquement adaptées pour passer, à différents stades de leur cycle de vie, de l’environnement marin à l’environnement d’eau douce, ou vice versa.

Saumons, lamproies, esturgeons, seiches et autres espèces quittent, au moment de se reproduire, les eaux marines dans lesquelles ils passent la majeure partie de leur cycle de vie, et remontent les rivières où ils vont pondre leurs œufs (formes anadromes).

En revanche, les anguilles descendent les courants fluviaux jusqu’aux eaux marines où elles se reproduisent (formes catadromes).

L’APPAREIL REPRODUCTEUR

Presque tous les poissons sont des animaux à sexes séparés (gonochoriques) et présentent également un dimorphisme sexuel marqué, parfois permanent, parfois limité à la saison de reproduction.

Dans certains cas, la différence entre les deux sexes est considérable, comme chez les espèces du genre Ceratias, et d’autres représentants de l’ordre des Lophiiformes : plutôt grandes, les femelles peuvent atteindre 1 m de long, tandis que les mâles sont minuscules et vivent attachés au corps de leurs compagnes en tant que parasites.

Pendant la saison de reproduction, certaines espèces acquièrent des caractéristiques sexuelles secondaires particulièrement visibles, comme des variations de couleur ou la livrée nuptiale des mâles, le développement de leurs nageoires (nageoires ornementales) et l’apparition d’excroissances cutanées singulières.

Les gonades sont généralement paires, rarement réunies en un seul réceptacle, et sont logées dans la cavité cœlomique, de part et d’autre de la colonne vertébrale.

Chez certains poissons, comme les poissons pulmonés (Dipnoi) et cartilagineux, les ovules sont émis à l’extérieur par le canal de Muller, une portion de l’uretère primitif, tandis que le transport des spermatozoïdes vers les ovules est confié à un tractus du mésonéphros (rein primitif ou corps de Wolff) qui fonctionne comme le canal déférent.

En revanche, chez la plupart des poissons osseux, les gonades sont équipées d’oviductes et de canaux déférents qui s’ouvrent avec les uretères dans ce que l’on appelle la papille génitale.

Chez les espèces des ordres des Anguilliformes et des Salmoniformes, les œufs sortent par des ouvertures paires situées en arrière de l’anus (pores génitaux). Toujours chez les Ostéichthyens, les mâles des Rajiformes et des Elasmobranchia sont pourvus d’organes copulatoires constitués de longs appendices cartilagineux des nageoires ventrales ; chez d’autres, comme chez certains Atheriniformes, l’organe copulatoire (gonopode) provient de la transformation de la nageoire anale ou de la papille génitale allongée.

Les cas d’hermaphrodisme ne manquent pas, y compris l’hermaphrodisme fonctionnel tel qu’on l’observe chez les Serranidae. L’hermaphrodisme successif, c’est-à-dire l’inversion sexuelle, se produit fréquemment chez les poissons ; par exemple, divers Perciformes et Atheriniformes commencent leur vie comme femelles, puis s’inversent sexuellement et la poursuivent en tant que mâles.

LA REPRODUCTION

Chez les poissons, la reproduction se fait généralement par amphigonie, c’est-à-dire par fécondation d’ovules par des spermatozoïdes.

Cependant, bien que très rares, on connaît des cas de parthénogenèse, comme celui du Molly amazone (Poecilia formosa Girad, 1859). Il s’agit d’un petit poisson d’eau douce du sud du Texas ; il y est présent à la fois en populations exclusivement féminines, et en populations mixtes dans lesquelles les mâles produisent des spermatozoïdes cependant incapables de féconder ; dans ce dernier cas, les œufs du Molly amazone ne peuvent se développer que s’ils sont stimulés par des spermatozoïdes d’autres espèces, qui ne font évidemment que les pénétrer sans les féconder (gynogenèse interspécifique).

La période de reproduction ne se produit généralement qu’une fois par an, le plus souvent au printemps ; toutefois, certaines espèces, comme le Saumon, frayent en hiver.

Pendant la saison des amours, qui ne se produit généralement qu’une fois par an, au printemps, mâles et femelles se rassemblent généralement en grands groupes et entament des migrations, souvent assez longues, à la recherche des zones les plus propices à la ponte de leurs œufs.

A cet effet, il arrive fréquemment que certaines formes marines gagnent les eaux douces (formes anadromes ou potamotoques), tandis que d’autres passent des eaux douces à la mer (formes catadromes ou thalassotoques). Déjà mentionnés, des exemples bien connus en sont le saumon et l’esturgeon qui, au début de la saison de reproduction, quittent la mer et remontent les rivières vers les affluents et les cours d’eau secondaires ; en revanche, les anguilles quittent les rivières pour la mer, plus précisément la mer des Sargasses dans l’Atlantique occidental.

L’insémination

Chez la plupart des espèces, l’insémination est externe, c’est-à-dire qu’après un rituel amoureux plus ou moins complexe, mâles et femelles ne s’accouplent pas mais libèrent respectivement les spermatozoïdes et les ovules dans l’eau, où a lieu la fécondation.

Pour autant, il existe diverses formes vivipares comme chez certains Atheriniformes (Aiguillat commun, Requin-marteau, autres requins…) et plusieurs Poecilidae parmi les Atheriniformes : mâles et femelles s’accouplent, la fécondation des œufs et leur développement ultérieur ont donc lieu dans le corps de la mère.

Chez d’autres groupes, tels que les Chimaeriformes et les Rajiformes, l’insémination est également interne, mais les femelles déposent ensuite des œufs fécondés dans l’environnement extérieur ; ceux-ci, du fait qu’ils se développent en dehors du corps de la mère, sont de grande taille car riches en réserves pour le développement de l’embryon, et recouverts d’une enveloppe cornée protectrice.

Le nombre d’œufs pondus varie beaucoup d’un groupe à l’autre ; dans certains cas, il peut atteindre des niveaux très élevés. Alors que les femelles de certains Elasmobranchia ne pondent que deux œufs par an, celles de la Carpe commune (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758) pondent souvent entre 20 000 et 70 000 œufs, celles des esturgeons jusqu’à 6 millions et celles de la Morue près de 7 millions ; il semble que la femelle de la Lingue franche (Molva molva Linnaeus, 1758), un Gadiforme de l’Atlantique Nord, ponde entre 20 millions et plus de 60 millions d’œufs en moyenne.

Oviposition

Le comportement des poissons en relation avec la ponte est particulièrement diversifié. En voici quelques illustrations particulièrement curieuses.

Chez la plupart des poissons marins, les œufs pondus sont généralement planctoniques, contrairement aux formes dulcicoles où les œufs sont déposés au fond de l’eau.

Chez les espèces ovipares, les parents abandonnent habituellement les œufs et se désintéressent complètement de leur progéniture ; cependant, certaines espèces font preuve de soins parentaux à des degrés divers.

Certains poissons d’eau douce construisent des nids. Ainsi, la femelle de l’Épinoche à trois épines (Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758) pond ses œufs à l’intérieur d’un véritable nid globulaire que le mâle construit à l’aide de fibres végétales et de cailloux maintenus ensemble par une substance adhésive élaborée par les reins ; le même mâle est chargé de la protection des œufs et donc de la progéniture.

Les femelles des truites et des saumons pondent généralement leurs œufs dans de petites dépressions du fond et les recouvrent de gravier ou de sable.

Le cas de Kurtus gulliveri Castelnau, 1878, un Perciforme répandu dans les eaux douces et saumâtres de Nouvelle-Guinée et du nord-est de l’Australie, est certainement singulier : à maturité sexuelle, les mâles développent sur leur tête une sorte de crochet osseux auquel les femelles attachent une sorte de cordon, constitué de filaments adhésifs issus des œufs eux-mêmes, portant un paquet d’œufs à chaque extrémité.

Le comportement du Characin arroseur (Copella (ou Copeina) arnoldi Regan, 1912), originaire des cours d’eau d’Amérique du Sud et très recherché par les aquariophiles, est également très curieux.

Ce poisson est aussi parfois appelé Tétra sauteur, claire référence au fait que les femelles, après l’accouplement, sautent hors de l’eau pour attacher leurs œufs à des parties émergées de plantes.

À leur tour, pour les empêcher de dessécher, les mâles aspergent les œufs de temps à autre en sautant et en frappant vigoureusement la surface de l’eau de leur queue. Quelques jours après la ponte, les œufs éclosent et les jeunes tombent dans l’eau.

De même, les femelles de Rhodeus, petits Cypriniformes communs des cours d’eau riches en végétation et à faible débit d’Europe et d’Asie, introduisent des œufs fécondés dans les chambres branchiales de mollusques bivalves d’eau douce (genres Unio et Anodonta) à l’aide d’un long ovipositeur formé par l’oviducte éversé.

En revanche, les femelles des hippocampes et des aiguilles de mer (Syngnathiformes) pondent leurs œufs dans des poches incubatrices spéciales que les mâles possèdent dans la partie antérieure de leur abdomen.

Les mâles de certains Siluriformes africains d’eau douce transportent les œufs fécondés dans leur bouche, où a également lieu la naissance des jeunes, qui restent dans l’abri paternel pendant environ deux semaines jusqu’à ce qu’ils deviennent complètement autonomes.

Au contraire, chez certains Perciformes (Tilapia, Haplochromis), les œufs pondus en grappes sont fécondés par le mâle et immédiatement introduits dans la bouche de la femelle, qui les couve et abrite les nouveau-nés dans sa cavité buccale.

Certaines espèces vivant dans les eaux douces et stagnantes des régions tropicales, comme certains poissons combattants, dont le célèbre Betta splendens (Regan, 1910), Perciforme de la péninsule indochinoise, construisent des nids flottants en mousse dans lesquels ils déposent leurs œufs.

Incubation

La durée de l’incubation varie elle aussi non seulement d’une espèce à l’autre, mais aussi d’une saison à l’autre, de 3-4 jours, comme chez les Acipenseriformes, jusqu’à 5 mois, comme chez les Salmonidae, et même 8 mois, comme chez les Elasmobranchia du genre Scyliorhinus. À peine éclos, les jeunes hippocampes de l’ordre des Syngnathiformes et des formes vivipares sont déjà parfaitement développés et semblables à leurs parents.

Au contraire, chez d’autres espèces, les jeunes naissent de l’œuf sous forme larvaire et acquièrent peu à peu l’apparence des adultes. Il convient d’observer qu’il ne s’agit en aucun cas d’une véritable métamorphose : en effet, même dans les cas où les nouveau-nés sont très différents des adultes, comme les leptocéphales des anguilles et les larves des Pleuronectiformes, on retrouve toutes les formes intermédiaires au cours du développement.

L’espérance de vie de ces animaux est également très variable. Certaines espèces vivent à peine un an et meurent peu après la reproduction, comme c’est le cas des minuscules poissons du genre Salanx (G. Cuvier, 1818) ; d’autres peuvent vivre jusqu’à l’âge de 80 ans, comme la Carpe commune (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758), le Silure glane (Silurus glanis Linnaeus, 1758), ou encore le Grand brochet (Esox lucius Linnaeus, 1758).

Il est rapporté que des carpes (Cyprinus carpio Linnaeus, 1758) ont vécu jusqu’à 150 ans et qu’un brochet (Esox lucius Linnaeus, 1758) a atteint l’âge de 267 ans. À ce propos, on rappelle que l’âge des poissons peut être déterminé avec précision en examinant les écailles ou les otolithes du labyrinthe de l’oreille interne, où le nombre de zones de croissance correspond au nombre d’années écoulées.

LES MIGRATIONS

Chez les poissons, la migration est un phénomène biologique naturel très courant et de complexité variable. Elle concerne les espèces marines comme d’eau douce, qui se déplacent d’une zone à une autre, souvent très éloignée, à la recherche d’environnements offrant de meilleures opportunités alimentaires (migration trophique), ou présentant des conditions plus favorables à la reproduction, pour assurer un nombre élevé de descendants (migration génétique).

On ne connaît pas encore les raisons de la migration chez toutes les espèces.

Par ailleurs, on observe dans divers cas, comme chez les harengs et les sardines (Clupeidae), les maquereaux et les thons (Scombridae), que les migrations conduisent à la formation de grands bancs de poissons qui se concentrent dans des zones précises.

Les déplacements plus courts, réduits à quelques centaines de mètres, sont ceux des migrations dites nycthémérales, qui consistent en transferts verticaux quotidiens, le jour vers le bas et la nuit vers le haut.
Encore peu étudié, ce phénomène est lié à plusieurs facteurs, notamment les différentes conditions de lumière et les courants qui entraînent le déplacement des organismes planctoniques qu’ils véhiculent.

Parmi les nombreux exemples de poissons effectuant des migrations nycthémérales figure le célèbre Anchois européen (Engraulis encrasicolus Linnaeus, 1758), d’une grande importance économique.

Il existe plusieurs espèces qui effectuent de véritables migrations entre les eaux marines et les eaux continentales pour des raisons de reproduction (espèces anadromes). Après s’être reproduits, ces poissons meurent en général sans retourner dans leur milieu marin de départ.

Parmi les poissons anadromes qui remontent les courants des rivières depuis la mer pour frayer en eau douce, citons l’Esturgeon européen (Acipenser sturio Linnaeus, 1758), le Grand esturgeon (Huso huso Linnaeus, 1758) et l’Esturgeon de l’Adriatique (Acipenser naccarii Bonaparte, 1836) ; ou encore l’Alose feinte (Alosa fallax Lacepède, 1803), la Lamproie marine (Petromyzon marinus Linnaeus, 1758) et la Lamproie de rivières (Lampetra fluviatilis Linnaeus, 1758).

Certains poissons anadromes, comme le saumon et l’esturgeon, frayent en eau douce mais se développent presque entièrement en mer (espèces potamotoques).

Tout aussi nombreux sont les poissons catadromes qui descendent les cours d’eau pour se reproduire dans les eaux marines.

Les exemples les plus importants de poissons migrateurs, également d’un point de vue économique, sont sans aucun doute ceux fournis par les anguilles, les saumons et les thons, à propos desquels voici quelques indications importantes.

L’Anguille européenne (Anguilla anguilla Linnaeus, 1758) est certainement l’un des poissons migrateurs les plus connus et les plus fascinants, même si beaucoup de détails sur sa biologie restent à découvrir.

Ce poisson osseux répandu dans les eaux douces, saumâtres et marines de l’océan Atlantique, de la Méditerranée et de la Mer Noire, vit pendant la majeure partie de son cycle biologique dans les eaux douces. Ce n’est que lorsqu’il atteint sa maturité sexuelle qu’il gagne la haute mer pour entreprendre une longue migration vers la lointaine mer des Sargasses, située dans l’océan Atlantique entre les Antilles et les Açores, où il se reproduit (espèce catadrome).

Le voyage de l’anguille est un voyage éprouvant qui dure environ six mois et qui est aussi sans retour, car après s’être reproduites, les anguilles meurent des suites de ce long jeûne.

Les œufs fécondés donnent naissance à des alevins larviformes dotés d’une très petite tête et d’un seul œil, d’où le nom de leptocéphales, et au corps nettement aplati latéralement, comme une feuille de saule.

Les leptocéphales, portés par les courants océaniques de l’Atlantique Nord, entament leur voyage de retour vers les mers d’où sont partis leurs parents.

Au cours de cette migration, ils subissent progressivement plusieurs transformations et lorsqu’ils arrivent enfin à destination après de longs mois, ils ont atteint le stade appelé civelle.

Les civelles se déplacent ensuite vers l’embouchure des rivières où elles se transforment en anguillettes et remontent le courant, passant ainsi de manière décisive de la mer à l’eau douce.

Elles y achèvent leur croissance et se pigmentent progressivement jusqu’à atteindre la maturité sexuelle. Elles entament ensuite à leur tour un nouveau cycle de migration.

En réalité, sur la base des recherches effectuées sur les leptocéphales dont aucune entrée dans le détroit de Gibraltar n’a été enregistrée jusqu’à présent, on suppose que les zones de reproduction de ce poisson sont multiples. En particulier, il est considéré comme probable que les anguilles des pays bordant la Méditerranée ne migrent pas vers l’océan Atlantique mais se reproduisent dans une zone jusqu’ici inconnue de la Méditerranée, probablement à une certaine profondeur en Mer Tyrrhénienne.

Il en va tout autrement pour le Saumon atlantique (Salmo salar Linneo,1758), poisson osseux vivant dans les cours d’eau douce et les lacs, ainsi que dans les mers tempérées et froides de l’océan Atlantique Nord. Absent du bassin méditerranéen, le saumon atlantique a été introduit en Amérique du Sud, en Australie et en Nouvelle-Zélande.

Ce poisson naît en eau douce et, au cours de ses deux premières années d’existence, il gagne les eaux marines où il achève son développement et d’où il entame son voyage migratoire vers l’Atlantique Nord, jusqu’à la côte du Groenland où il trouve une nourriture abondante.

Après 2 à 3 ans, quand la livrée des mâles devient très colorée, les saumons reprennent le chemin inverse pour retourner dans les eaux douces d’où ils sont partis (espèces anadromes).

Les femelles y creusent une sorte de nid dans le lit du cours d’eau et y déposent leurs œufs, qui sont fécondés par le mâle.

L’éclosion se produit au bout d’un mois environ et un nouveau cycle commence.

Le Thon rouge de l’Atlantique (Thunnus thynnus Linnaeus, 1758), appelé aussi Thon rouge, est un grand poisson osseux de l’ordre des Perciformes.

De mœurs pélagiques, cette espèce se rencontre dans l’Atlantique Nord, où elle passe une bonne partie de sa vie à se déplacer d’un rivage à l’autre, et en Méditerranée, où elle se reproduit ; dans un passé récent, on la trouvait également en mer Noire, d’où elle a aujourd’hui disparu.

Au printemps, après avoir atteint leur maturité sexuelle, les poissons de cette espèce se rassemblent en grands groupes et quittent l’Atlantique pour migrer vers la Méditerranée à la recherche de leurs zones de reproduction. Pendant ce long voyage, les thons ne se nourrissent pas. Ils suivent inlassablement une route migratoire qui passe généralement par les mêmes endroits et aux mêmes moments. Ils doublent ainsi les îles Baléares, passent au sud-ouest de la Sardaigne et atteignent le canal de Sicile, d’où ils se dirigent vers l’est, dans certains cas jusqu’à la côte turque.

Avec l’arrivée de l’automne, les thons retournent dans l’océan Atlantique pour se nourrir.

La répétition du parcours migratoire permet l’installation de dispositifs de pêche fixes appelés madrague.

Pour cette espèce, on suppose que tous les thons ne sont pas migrateurs et qu’il existe également des populations résidentes en Méditerranée et dans l’Atlantique, qui ont tendance à passer inaperçues en hiver.

Orientation

Lors des mouvements migratoires, on suppose que les poissons s’orientent grâce à des références astronomiques et à l’influence des champs magnétiques, comme c’est le cas pour les oiseaux. Les capacités de perception des signaux olfactifs et chimiques contribuent certainement aussi à l’orientation des poissons pendant leurs migrations.

Mais par ailleurs, on ne sait pas comment est reconnue la zone de ponte des œufs lorsque celle-ci, comme chez les espèces potamotoques comme le Saumon atlantique, est la même que celle d’où partent les juvéniles pour rejoindre la mer et y effectuer une grande partie de leur développement.

Risques et dangers

Comme c’est le cas pour la plupart des animaux migrateurs en général, les poissons migrateurs sont naturellement exposés à de nombreux risques, notamment la perte d’orientation, les risques accrus d’être la proie de prédateurs et les mortalités dues à l’insuffisance des ressources alimentaires.

Ces risques sont accrus dans une large mesure par des activités humaines inappropriées, comme la surpêche, la pollution croissante de l’eau, l’inaccessibilité des milieux trophiques ou de reproduction suite à la construction de barrages et de déversoirs qui interrompent la continuité écologique et fonctionnelle des cours d’eau, etc.

L’effet synergique de ces facteurs est la cause principale d’un appauvrissement général et progressif des populations de poissons migrateurs, dont beaucoup sont dans un état estimé en danger critique d’extinction (Critically endangered).

L’ALIMENTATION

Le régime alimentaire des poissons est très varié. Certaines espèces se nourrissent de plantes, d’autres sont détritivores et microphages, d’autres encore sont carnivores. Dans des situations particulières, certaines espèces ont même recours au cannibalisme et se nourrissent des individus de leur propre espèce.

Un bon nombre d’espèces se nourrissent de détritus, en particulier de matière organique en décomposition qui tombe sur le fond. Les mulets, certains Gobiidae et Blennidae de la zone tidale ou de l’estran trouvent une grande partie de leur alimentation en broutant le fond avec leur museau et en gobant des débris généralement riches en bactéries, algues, protozoaires, petits crustacés, etc.

Les végétaux ont une grande importance dans le régime alimentaire des poissons d’eau douce, en particulier des poissons tropicaux.

Parmi les nombreuses espèces aquatiques dulcicoles étroitement associées à un régime végétal et aux micro-organismes contenus dans les détritus des fonds vaseux, on peut citer le Poisson-chat géant du Mékong (Pangasiodon gigas Chevey, 1931) de la famille des Pangasiidae (Siluriformes) et plusieurs Perciformes comme le Tilapia du Mozambique (Oreochromis mossambicus Peters, 1852), un Cichlidae originaire du sud-est de l’Afrique, ou Trichogaster pectoralis (Regan, 1910), une espèce de la famille des Osphronemidae du bassin du Mékong.

De même, les poissons-chats Loricariidae, qui relèvent des Siluriformes, sont habitués à racler les algues sur les rochers à l’aide des grandes lèvres saillantes de leur bouche typique en forme de ventouse, située en position ventrale.

En revanche, dans les eaux douces des climats tempérés et dans les eaux marines, les poissons herbivores sont nettement minoritaires. Parmi eux, une place prépondérante est réservée à l’ordre des Perciformes, auquel appartiennent de nombreuses espèces phytophages et qui sont les hôtes les plus importants des récifs coralliens.

Il s’agit notamment des poissons-papillons, espèces de Chaetodontidae répandues dans les mers tropicales de l’Atlantique, du Pacifique et de l’océan Indien ; ainsi nommés parce que la couleur de leur livrée rappelle quelque peu les ailes des papillons, ces poissons, de 10 à 30 cm de long en moyenne, préfèrent les eaux peu profondes et font généralement partie des récifs coralliens, où se trouvent généralement des espèces se nourrissant d’algues filamenteuses et de plancton.

La famille regroupe plus de 120 espèces, appartenant pour la plupart aux genres Chaetodon (Linnaeus, 1758) et Heniochus (Cuvier, 1816).

Toujours parmi les Perciformes herbivores, il faut mentionner les poissons-chirurgiens des Acanthuridae, une famille des eaux marines tropicales, qui doivent leur nom commun à une arme de défense particulière consistant en une paire de lames très tranchantes, sortes de scalpels, placées de chaque côté du pédoncule caudal et qui se redressent en présence d’éventuels prédateurs, principalement à des fins dissuasives. On dénombre plus de 80 espèces relevant des Acanthuridae, la plupart d’entre elles étant incluses dans le genre Acanthurus (Forsskål, 1775).

Les poissons-lapins (Siganus Forsskål,1775), des Perciformes des océans Indien et Pacifique et récemment arrivés en Méditerranée par le canal de Suez (Siganus luridus Rüppell 1828 et Siganus rivulatus Rüppell 1828), se caractérisent également par un comportement herbivore.

Toujours au nombre des Perciformes, les poissons-demoiselles (Pomacentridae) se nourrissent également de plantes. Avec plus de 300 espèces, ces poissons se caractérisent par la présence d’une épine sur l’opercule branchial et se retrouvent depuis les mers tropicales et subtropicales, jusqu’aux eaux tempérées.

Une grande partie des poissons sont carnivores et se nourrissent d’organismes animaux de taille variable, des proies les plus petites comme les crustacés, les insectes et diverses larves, aux proies plus grandes comme les grands crustacés, les mollusques céphalopodes, les amphibiens, les mammifères pinnipèdes, d’autres poissons, etc.

Parmi les nombreuses espèces qui se nourrissent principalement d’animaux, on trouve les balistes, des Balistidae de l’ordre des Tetraodontiformes ; avec un peu plus de quarante espèces, ils vivent principalement dans les mers tropicales et subtropicales et sont appelés ainsi en raison de l’aspect particulier de leurs nageoires, qui ressemblent à l’arc d’une arbalète.

Ces poissons ont également la particularité d’avoir un bec robuste formé par les os du prémaxillaire et du maxillaire soudés ensemble et armés de dents en forme de ciseau et d’autres en forme de plaque. Ce bec est particulièrement adapté pour broyer les coquilles de crustacés et de mollusques, les squelettes d’étoiles et d’oursins et les coraux qui, avec les poissons, constituent la base de leur alimentation. Dans les eaux côtières peu profondes de la Méditerranée, la famille est représentée par le Baliste cabri, ou Baliste commun, (Balistes capriscus Gmelin, 1789), particulièrement appréciée en gastronomie.

Dans les eaux douces vivent de nombreuses espèces de différentes familles, comme les Cyprinodontidae, les Characidae, les Cyprinidae et d’autres, qui se nourrissent en grande partie de larves d’insectes aquatiques, en particulier celles des moustiques et des chironomidés, une grande famille de diptères.

Parmi les grands prédateurs rencontrés dans les eaux superficielles en haute mer, les Elasmobranchia constituent l’un des ordres les mieux représentés ; citons notamment le Grand requin blanc (Carcharodon carcharias Linnaeus, 1758), le Requin bleu (Prionace glauca Linnaeus, 1758), le Requin-taupe commun (Lamna nasus Bonaterre, 1788), les requins-renards (Alopias Rafinesque, 1810), les requins-marteaux (Sphyrna Rafinesque, 1810), et d’autres encore.

Certains poissons sont capables de supporter de longues périodes de jeûne, pendant lesquelles ils utilisent les graisses stockées dans leur corps et même des protéines ; à cet égard, il faut tenir compte du fait que, en tant qu’animaux hétérothermes, ces animaux consomment très peu d’énergie pour la production de chaleur interne.

Outre les migrations qui ont lieu sur le plan horizontal et sont très souvent liées à l’activité reproductrice, les mouvements verticaux se produisent sous diverses formes, quotidiennement ou saisonnièrement, en relation avec les variations des conditions thermiques, photiques, alimentaires, etc.

Contrairement à ce que l’on pourrait croire, et en fonction des espèces, les poissons sont capables de produire des sons de différentes manières : en faisant vibrer les parois de la vessie natatoire grâce à des muscles spéciaux, en faisant rouler leurs dents pharyngiennes ou en frottant leur queue contre des parties de leur corps, plutôt qu’en expulsant du gaz par le canal pneumatique.

Les sons produits par les poissons peuvent être voués à rassembler les individus d’une même espèce à des fins de reproduction ou d’alimentation, ou ils peuvent aussi représenter une authentique manifestation de territorialité.

Chez de nombreuses espèces, les sons sont transmis à l’oreille interne par le corps, mais chez d’autres, l’organe auditif est relié directement ou indirectement, via les osselets de Weber (Ostariophysi), à la vessie natatoire, dont les parois vibrent sous l’effet des ondes sonores sous-marines.

CLASSIFICATION

Présents dans toutes les mers, depuis les eaux chaudes équatoriales jusqu’aux eaux froides de l’Arctique, depuis la surface jusqu’à des profondeurs de plus de 9 000 m, dans les eaux saumâtres et les eaux douces, les poissons sont traditionnellement considérés comme un groupe d’animaux vertébrés auquel on attribuait autrefois la valeur d’une superclasse, et dans lequel sont inclus les poissons dits cartilagineux (Chondrichtyens) et les poissons osseux (Ostéichtyens).

En fait, cette subdivision semble aujourd’hui dépassée car, sur la base de considérations phylogénétiques, Chondrichthyens et Ostéichthyens ne constituent pas un groupe monophylétique issu d’un ancêtre commun.

En outre, tant au sein des Poissons osseux que des Poissons cartilagineux, a été mise en évidence la présence de différents clades, c’est-à-dire de groupes qui se sont séparés à des époques différentes et dont chacun est reconnu comme une classe.

C’est pourquoi les Ostéichthyens et les Chondrichthyens, ainsi que les Amphibiens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères sont actuellement regroupés dans les Gnathostomata, considérés comme un infraphylum d’animaux vertébrés caractérisé principalement par la présence d’une bouche munie de mâchoires, qui se sont développés à la fin du Silurien (il y a 430-380 millions d’années) à partir de progéniteurs aquatiques dépourvus de mâchoires et de mâchoires, les Agnathes (Agnatha).

Autrefois considérée comme une superclasse de vertébrés sous le nom de Cyclostomata, en référence à la forme circulaire de l’ouverture buccale, on tend aujourd’hui à considérer les Agnatha comme un regroupement paraphylétique sans valeur systématique.

Ce sont des vertébrés aquatiques au corps allongé, anguilliforme ou vermiforme, dépourvu de membres pairs et à la peau entièrement nue. La bouche, typiquement dénuée de mandibules et de mâchoires, d’où le nom du regroupement, a la forme d’une ventouse avec une lèvre circulaire ou allongée et est équipée de dents cornées disposées en série. Ces animaux primitifs présentent une seule narine dorsale sur la partie avant de la tête et 5 à 15 branchies en forme de sac. Les sexes sont séparés.

Sous le nom d’Agnatha, on regroupe cependant quelques espèces des eaux marines et saumâtres tempérées et froides dans les ordres des Myxiniformes (Myxine glutinosa Linnaeus, 1758) et des Petromyzontiformes, avec la Lamproie de rivière (Lampetra fluviatilis Linnaeus, 1758) et la Lamproie marine (Petromyzon marinus Linnaeus, 1758).

Les Gnathostomata constituent donc un groupe phylogénétique auquel on attribue actuellement un total de plus de 50 000 espèces, dont les Chondrichthyens avec plus d’un millier d’espèces, les Ostéichthyens avec environ 20 000 espèces, les Amphibiens avec près de 9 000 espèces, les Reptiles avec près de 7 000 espèces, les Oiseaux avec environ 10 000 espèces et les Mammifères avec près de 6 000 espèces.

 

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