Pisaura mirabilis

Familia : Pisauridae

Texto © Prof. Giorgio Venturini

 

Traducción en español de Ignacio Barrionuevo

 

La familia Pisauridae incluye dos géneros, Pisaura y Dolomedes.

El género Pisaura comprende 18 especies de distribución paleártica.

Pisaura mirabilis Clerck (1757) está presente en toda Europa, en Turquía y en Oriente Medio además de en las regiones templadas de Asia y en el norte de África, donde se hace menos común. En Italia, además de esta especie se pueden encontrar, aunque más raramente, Pisaura novicia, Pisaura orientalis y, en Cerdeña y Sicilia, Pisaura quadrilineata.

La etimología del nombre del género Pisaura no está clara. Pisaurus en latín indica la ciudad de Pésaro o un río de la región romana de Picenum junto al que se establecieron unos pobladores galos (Galos Senones) hacia el 400 a. C. Según un estudioso francés, el nombre de este género de arañas hace referencia a esta localidad o a estas poblaciones.

El nombre Pisaura, en lo que se refiere al género vegetal homónimo, deriva del nombre de la ciudad de Pésaro.

En cuanto concierne al epíteto específico, mirabilis en latín significa milagroso, admirable, probablemente en referencia a los admirables cuidados parentales que la madre desarrolla para con su progenie.

Ecología-Hábitat

Esta araña prefiere las zonas abiertas y semisombrías, esto es, los claros de bosques, prados, jardines y páramos, donde puede encontrarse fácilmente sobre plantas herbáceas, arbustos y setos. Es frecuente hasta alrededor de los 1000 m de altitud.

Morfofisiología

Los adultos de Pisaura mirabilis se encuentran desde mayo hasta julio. El macho alcanza entre 10 y 12 mm, mientras que la hembra supera los 11 hasta los 15 mm. El opistosoma (abdomen) es estrecho, fusiforme, puntiagudo en su parte posterior. El prosoma (cefalotórax) es relativamente grande y alargado. Patas largas y robustas. Los ocho ojos están dispuestos en una fila antero-inferior de cuatro, muy pequeños, y en un grupo superior de cuatro, de los cuales, dos son más grandes y cercanos entre sí y los otros dos, en los extremos de su fila, están más altos y distanciados.

Los machos tienen por norma general el opistosoma más pequeño y los palpos más desarrollados con los ápices muy engrosados.

La coloración de base va del marrón claro al marrón oscuro y al gris, con los machos generalmente más oscuros que las hembras. El prosoma presenta una banda central oscura en el dorso con bordes poco marcados y una línea más clara en la mitad. A menudo la línea clara forma incluso una cresta que llega a sobresalir por delante de la cabeza. La zona cefálica presenta una mancha oscura triangular que va de los quelíceros a los ojos centrales. El opistosoma presenta manchas angulares dorsales y una línea ondulada en ambos costados.

Etología-Biología Reproductiva

Estas arañas son buenas cazadoras, dotadas de una buena vista. No construyen una telaraña como tal, sino que cazan en el suelo o sobre las plantas y, cuando están a la espera de una presa toman una típica postura con los dos primeros pares de patas juntados y extendidos hacia delante.

A menudo cuando descansa sobre las hojas o las flores toman también una posición característica, con las patas recogidas y agachada, quizás con el objetivo de camuflarse y no proveer a los depredadores con la forma típica de araña con las ocho patas extendidas y abiertas. Normalmente no muerde al hombre, aunque, sea como sea, la mordedura no es peligrosa, tan solo un poco dolorosa.

El comportamiento reproductivo de Pisaura mirabilis es extremadamente complejo e interesante, ya sea en lo que respecta a la fase de cortejo como a la de fecundación sin olvidar a de los cuidados de la prole.

Antes del apareamiento el macho captura una presa, la envuelve en hilo de seda como un capullo y busca a la hembra, a la que se presenta con el prosoma elevado y las extremidades anteriores extendidas y vibrantes, mientras con los quelíceros ofrece su presa como regalo nupcial, una especie de dote (este comportamiento lo describió Van Hasselt en 1884).

La hembra se acerca y evalúa el regalo, tomando entonces una actitud pasiva: el macho se acerca y se insinúa lateralmente bajo la hembra, primero por un costado y después por el otro introduciendo cada vez sus pedipalpos en las aperturas del epigino, liberando el esperma, incluso repitiendo la operación al completo dos veces con una duración total de hasta dos horas (el macho previamente eyacula el esperma en una pequeña tela tejida con ese fin y después lo recoge con los bulbos copuladores del extremo de los palpos, que utilizará para introducir este esperma en los dos orificios genitales de la hembra). El apareamiento puede llevarse a cabo tanto de día como de noche.

El uso de un regalo nupcial con la esperanza de favorecer el apareamiento está difundido en muchas especies, incluso muy alejadas taxonómicamente, desde los onicóforos a los insectos, las aves e, incluso, el hombre. En este último caso el fenómeno parece muy similar al de la araña, tanto en objetivo como en procedimiento.

Esta araña en inglés recibe el nombre de “nursery-web spider”, es decir, araña de telaraña-guardería. La hembra, algún tiempo después del apareamiento, construye de hecho una ooteca de alrededor de 1 cm llena de huevos fecundados y la transporta manteniéndola debajo de su prosoma con los quelíceros (al contrario que otras arañas que la portan con las hileras manteniéndola bajo el opistosoma).

Tras alrededor de dos semanas la hembra fija la ooteca a la vegetación y teje en torno a ella, como protección, una tela en forma de cúpula de alrededor de 5 cm de diámetro, abriendo después la ooteca parcialmente, permaneciendo después en guardia sobre la cúpula para vigilar su desarrollo.

Los pequeños, tras el nacimiento, se agrupan en los alrededores de la ooteca y, si son molestados, se dispersan, reagrupándose pronto de nuevo. Cuando la madre es molestada se aleja, pero vuelve rápidamente a la tela. Tras la primera muda las crías abandonan la telaraña donde nacieron. Debido a que la hembra lleva la ooteca con los quelíceros no puede capturar presas durante este periodo. Ya que tampoco se alimenta durante el tiempo en el que vigila el nido no sobrevive mucho tiempo.

Las características cúpulas de telaraña de esta especie son a menudo observables en gran número sobre la vegetación. Comportamientos parecidos se han demostrado en otras arañas como la Paratrechalea ornata de la familia Trechaleidae.

Estudios experimentales sobre el regalo nupcial y la muerte aparente del macho

La ofrenda del regalo nupcial es un comportamiento muy interesante y relativamente difundido por el mundo animal, pero ¿cuán importante es verdaderamente en lo relativo a la finalidad de la reproducción, como funciona, cuán costosa es para el macho y cuán útil para la hembra?

Diversos investigadores han estudiado el significado del regalo nupcial en Pisaura, con resultados muy interesantes aunque en ocasiones contradictorios. Se ha sugerido que esta dote de una presa por parte del macho de Pisaura puede tener la función de defensa contra el canibalismo sexual durante el cortejo y el apareamiento. Como alternativa puede pensarse que se trata de una forma de demostración por parte del macho de la propia habilidad de cazador, con vistas a una selección sexual o, como otra alternativa, que sea una inversión energética por parte del futuro padre para el desarrollo de la prole. Con el objetivo de demostrar alguna de estas hipótesis se han llevado a cabo diversos estudios experimentales en los que un grupo de machos no ofrecía ninguna presa, mientras que otros grupos ofrecían presas de diversas dimensiones. En cualquier caso ninguno de los 82 machos estudiados fue devorado por la hembra y las pocas agresiones observadas fueron por parte de los machos que habían dado el regalo.

Solo un 40 % de los machos sin regalo llegaron a aparearse, mientras que de los que sí llevaban regalo se aparearon el 90 %, siendo la duración del apareamiento proporcional al tamaño del regalo. También el porcentaje de huevos fecundados aumentaba con la duración del apareamiento y, por tanto, de nuevo, con el tamaño del regalo. El número y las dimensiones de los nacidos no estaban influidos por el regalo.

Estos resultados parecen excluir las hipótesis del canibalismo y de la inversión energética y los investigadores consideran que convalidan la hipótesis de la exhibición por parte del macho en muestra de su buena calidad. Se trataría por tanto de un comportamiento favorecido por la selección natural y sexual.

Ya que el regalo nupcial es costoso ya sea por la captura que por su confección, machos en malas condiciones no podrán ofrecer regalos válidos y, por tanto, tendrán menores posibilidades de reproducirse. La capacidad de preparar los regalos nupciales puede ser considerada como una señal válida de las condiciones del macho.

Por otra parte, las hembras ayunas aceptan más fácilmente los regalos y las relaciones sexuales que las que están bien alimentadas, lo que indica que el regalo cumple también una función alimentaria. Además, parece que las hembras favorecen la poliandria para poder conseguir una ventaja alimenticia gracias al hecho de recibir más regalos.

Algún estudioso ha sugerido que el regalo nupcial puede servir como engaño sensorial, imitando el saco ovígero u ooteca de la hembra con el objetivo de estimular el instinto materno.

Las observaciones experimentales no apoyan esta hipótesis ya que la forma o el revestimiento en seda del paquete-regalo no influyen en la aceptación por parte de la hembra sino que, por el contrario, los regalos no envueltos en seda parecen ser más aceptados que los que sí lo están. Parece que el envoltorio favorece al macho dado que, quizás a causa del tiempo necesario para “abrir” el regalo, disminuye el riesgo de que la hembra se lleve el paquete y huya sin permitir nada.

Otros observadores, no obstante, sostienen que el tamaño del regalo aumenta la duración del apareamiento y que la excelencia de la confección aumenta la aceptación por parte de la hembra.

Otros observadores han referido también casos de machos que ofrecen regalos falsos, es decir, objetos no comestibles como hojas o ramitas bien entretejidos en la seda. Parece que estos intentos de engaño generalmente no tienen éxito. Parece, por tanto, que la confección del envoltorio es en cierto modo importante pero no decisiva.

La hembra puede aceptar varios regalos nupciales y ser inseminada por más de un macho. Parece que para el caso de dos machos fecundadores, el esperma del primero tiene mayores probabilidades de fecundar los huevos. Menos evidente es la ventaja del primer macho en el caso de que el número de machos sea superior a dos.

La eficacia del regalo con fines reproductivos parece suficientemente confirmada por los estudios experimentales. Midiendo la cantidad de esperma contenido en las hembras después de un apareamiento precedido o no por un regalo nupcial, a igualdad de duración de apareamiento, el esperma de machos que han ofrecido un regalo es mayormente retenido y lleva al nacimiento de más hijos, independiente esta de la mayor o menor duración del apareamiento.

Con regalos verdaderos o falsos la hembra acepta de igual forma al compañero, pero en el caso de regalos falsos el apareamiento dura menos. El regalo falso resulta, por tanto, contraproducente para el macho, que producirá menos prole. La preparación del regalo implica un alto coste para el macho y los machos en malas condiciones invertirán menos tiempo y menos seda en esta actividad. Estudiando a machos bien alimentados y machos ayunos así como regalos bien o mal confeccionados se observa que los machos en buenas condiciones obtienen más fácilmente el apareamiento así como cópulas más largas. Los machos que llevan regalos son más lentos a la carrera, pero no resultan perjudicados en las luchas con otros machos. Estudios conducidos en campo muestra que el 40 % de los machos llevan regalos y que estos contienen artrópodos frescos. La masa de la presa es proporcional a las dimensiones del envoltorio. Por tanto, parece que los machos, en general, no tienden a simular regalos particularmente atrayentes engañando a la hembra con su confección.

La forma y el color del paquete no influyen e incluso los regalos no envueltos en seda son aceptados, a menudo incluso mejor que los tejidos. La ventaja de la confección reside, por tanto, como se decía, en el hecho de que disminuye la probabilidad de que la hembra acepte el regalo sin permitir al macho entablar relaciones. Regalos grandes y largos son difíciles de manejar para el macho y, por tanto, llevan a apareamientos más breves, por lo que, aunque un paquete esférico no es más aceptado (ni menos, recordemos), sí es más cómodo para el macho.

A veces, si el macho termina la transferencia del esperma antes de que la hembra haya consumido el regalo, trata de recuperarlo para comérselo él mismo u ofrecérselo a otra hembra.

La hembra, a su vez, en ocasiones trata de huir con el regalo sin permitir nada. Algunos han observado que el macho mantiene cogido el regalo por un hilo, quizás para evitar este hurto.

Desde el punto de vista de la hembra, la evaluación del macho en base al regalo debería depender de la presencia o no de apareamientos previos. Para una virgen, desdeñar un macho podría quizás suponer la pérdida de la posibilidad de reproducirse. Por tanto, debería esperarse que las vírgenes sean menos pretenciosas que las hembras ya fecundadas. La hipótesis, sin embargo, aún no ha sido comprobada experimentalmente y el regalo lleva al éxito del macho independientemente de la cualidad virginal o no de la hembra.

Otra estrategia que desarrolla el macho con el objetivo de facilitar el apareamiento es la de la muerte aparente (tanatosis). Por algún motivo no muy comprendido, cuando el macho se finge muerto consigue con mayor facilidad superar la resistencia de la hembra y mantiene el contacto.

Si la hembra ataca, el macho se hace el muerto permaneciendo inmóvil. Cuando después la hembra comienza a comer el regalo, el macho cautelosamente vuelve a moverse e inicia la cópula. Los machos que se fingen muertos consiguen, por tanto, más apareamientos pero de menor duración.

Para estudiar el papel de la tanatosis se puso a machos normales y a machos transformados artificialmente en inválidos mediante la amputación de una pata y, por tanto, más vulnerables, en contacto con hembras más o menos agresivas (calculado en base al comportamiento hacia las presas).

Confrontando la tendencia a exhibir la muerte simulada, el éxito del apareamiento y su duración y considerando también el estado de virginidad de la hembra, se ha visto que la frecuencia de tanatosis no está influida por las condiciones del macho (inválido o no) o de las de la hembra (virgen o no, más o menos agresiva).

En general, los machos que más exhiben el comportamiento de muerte aparente obtienen más éxito en el apareamiento. Algunos machos son más propensos a la tanatosis y otros menos.

Sinónimos

Araneus mirabilis Clerck, 1757; Aranea listeri Scopoli, 1763; Aranea arcuatolineata Martini & Goeze in Lister, 1778; Aranea flavostriata Martini & Goeze in Lister, 1778; Aranea tripunctata Martini & Goeze in Lister, 1778; Aranea rufofasciata De Geer, 1783; Aranea marmorata Fourcroy, 1785; Aranea agraria Olivier, 1789; Aranea obscura Fabricius, 1793; Aranea bivittata Risso, 1826; Ocyale murina C. L. Koch, 1837; Dolomedes scheuchzeri Bremi-Wolff, 1849; Pisaura listeri Dahl, 1908.