Famille : Pinaceae
Texte © Prof. Paolo Grossoni
Traduction en français par Michel Olivié
Pinus est un nom latin qui a la même racine que le terme sanscrit «pit-pitu-» (résine) d’où vient également le substantif «picea». Pinus L. (1753) est le genre le plus riche en espèces (environ 117) des Coniférophytes.
Les pins sont des plantes sempervirentes principalement arborées dont les feuilles définitives sont aciculaires et peuvent, suivant les espèces, subsister de 2 à 40 ans et atteindre des longueurs comprises entre 3 et 4 cm (P. banksiana Lamb.) et 20 à 30 cm ou 20 à 45 cm, respectivement chez P. roxburghii Sarg. et P. palustris Mill. Les feuilles sont réunies en faisceaux de 2, 3 ou 5 aiguilles souvent engainés à leur base et implantés sur une très courte branche (rameau nain). Les aiguilles ne tombent pas directement car c’est le rameau nain qui se détache et tombe avec les aiguilles. À l’exception de P. cembra L. dont les aiguilles sont disposées en faisceaux de 5 unités tous les pins spontanés de l’Italie comportent deux aiguilles par faisceau.
Les pins sont des espèces monoïques dont la pollinisation est anémogame. La maturation des sporophylles a lieu au printemps. Les microsporophylles, qui portent les microsporanges où se forment les grains de pollen, sont réunies dans des cônes axillaires jaunes à rouges rassemblés en groupes dans la partie basale du rameau de l’année qui est dépourvue d’aiguilles afin de ne pas empêcher la dissémination des grains de pollen.
Les macrosporophylles sont également rassemblées dans des cônes qui sont en général solitaires ou disposés en verticilles dans la partie subterminale du rameau de l’année. Ils peuvent facilement être atteints par le pollen car à cette époque les aiguilles n’ont pas encore terminé leur croissance.
L’écaille ovuligère porte à sa surface deux ovules qui après la pollinisation sont protégés par l’écaille de couverture. Entre temps les cônes mâles se dessèchent en laissant le rameau dans cette portion en quelque sorte “nu”.
L’embryon est mûr à l’automne de la deuxième année (de la troisième chez P. pinea L. et certains pins du Mexique et de la Californie). Le cône femelle, dans le même temps, s’est lignifié et a aussi fortement grossi. Il est appelé strobile ou, plus communément, pomme de pin ou pigne et a une forme conique plus ou moins allongée. Il atteint des dimensions qui vont de 2 à 3 cm chez P. mugo Turra à 25 à 50 cm chez P. lambertiana Douglas ou 20 à 35 cm mais avec un poids élevé allant même jusqu’à 2 ou 3 kg chez P. coulteri D. Don (Robert Kral recommande de porter un casque quand on passe sous ces arbres).
Le strobile dissémine ses graines vers la fin de l’hiver (‘strobile déhiscent’) ou bien reste fermé sur la plante pendant même de nombreuses années (‘strobile sérotineux’). Chez beaucoup d’espèces la graine est munie d’une longue aile qui sert à éloigner la graine de la plante-mère. L’aile se détache ensuite facilement. La germination peut être immédiate ou alors la graine connaît une période de dormance qui peut être longue et doit être interrompue (la graine de P. cembra ne germe ainsi que deux ans après sa maturation). La plantule est très caractéristique car elle comporte un nombre élevé (de 6 à 18) de longs cotylédons.
Ces espèces sont présentes dans tout l’hémisphère boréal depuis le niveau de la mer jusqu’aux limites de la végétation ligneuse et depuis les zones de montagne tropicales jusqu’au delà du cercle polaire arctique. Seules dans certaines montagnes du Sud-Est asiatique certaines espèces parviennent jusqu’à l’équateur. Ils sont héliophiles et, en général, plus ou moins xérophiles.
Les premiers pins datent du Mésozoïque, il y a environ 140 millions d’années (Crétacé inférieur) mais “peu” de dizaines de millions d’années plus tard, au début du Crétacé supérieur (il y a environ 100 millions d’années) le genre s’était déjà diversifié et réparti dans les deux sous-genres actuels Pinus et Strobus. Le premier (appelé aussi diploxylon parce que chez toutes ses espèces les aiguilles contiennent deux faisceaux cribo-vasculaires) comprend les pins appelés commercialement “pins durs” alors que le second ( dit aploxylon parce qu’il ne possède qu’un seul faisceau cribo-vasculaire) fait partie de ceux que l’on appelle “souples”.
Il faut signaler que c’est à l’espèce du pin américain P. longaeva D.K. Bailey qu’appartiennent les arbres qui sont les plus vieux au monde avec des âges compris entre 4500 et 4900 ans. On a récemment fait état d’un arbre qui serait âgé de 5062 ans mais la Rocky Mountain Tree-Ring Research a jugé incertains les résultats obtenus. Avec un âge de 1229 ans le pin européen le plus vieux est un pin de Bosnie (P. heldreichii Christ var. leucodermis Antoine Markrgr.) qui pousse dans le massif du Monte Pollino.
Le nom de l’espèce est dû à Philip Miller (1691-1771). D’origine écossaise il fut l’un des botanistes européens les plus actifs et les plus importants du XVIIIe siècle. Il l’a décrite en 1768 en la désignant sous le nom de Pinus halepensis pour souligner le fait “…qu’elle pousse spontanément près d’Alep et dans quelques autres parties de la Syrie” (The Gardeners Dictionnary, 8 éd, 1768). Cette appellation géographique a été rapidement adoptée dans beaucoup de langues : pino di Aleppo en italien, pin d’Alep en français, pino de Alepo en espagnol où on utilise aussi le nom de pino carrasco, alepski bor en croate, chalepios peuké en grec, Halep çami en turc, Aleppo-Kiefer en allemand, Aleppo pine en anglais, etc…
C’est un arbre qui peut atteindre une hauteur de 15 à 20 m (25 au maximum), dont le tronc et les branches primaires sont souvent plus ou moins tortueux et qui a une couronne très ample, d’abord sphérique puis ombelliforme et discontinue vu qu’elle se subdivise en lobes qui peuvent être nettement éloignés les uns des autres. Le rhytidome ( la couche la plus externe et subérifiée qui chez les plantes ligneuses les protègent des excès thermiques, de la perte d’eau, de l’attaque des parasites et de chocs éventuels) est d’abord de couleur gris cendré et lisse et se crevasse ensuite en formant des plaques de couleur brun rougeâtre qui ne s’écaillent pas. Les bourgeons sont ovoïdaux, longs de 5 à 10 mm, non résineux et comportent des pérules non imbriquées et bordées de blanc sur les bords.
Les rameaux portent des feuilles rudimentaires (des euphylles), squamiformes, arrondies à l’apex, inaptes à la photosynthèse et qui durent plusieurs années. Les aiguilles, réunies en faisceaux de 2 (exceptionnellement 3) et dotées d’une gaine persistante de 7 à 8 mm, sont fines (de 0,7 à 1 mm, les plus fines parmi les pins italiens), très flexibles, longues de 7 à 10 cm (au minimum de 5 et au maximum de 12), de couleur vert clair avec des reflets gris/bleu azur. Elles subsistent sur la plante pendant 3 ans (2 au minimum). L’appareil racinaire est pivotant mais avec le temps les racines secondaires deviennent les plus importantes et peuvent pénétrer profondément dans le sol ou voire dans les fissures des roches.
Parmi les pins thermophiles méditerranéens P. halepensis connaît non seulement la phase de jeunesse la plus brève mais c’est aussi celui qui mûrit le premier dans l’année ses organes reproducteurs (mars-début avril). Les cônes mâles, réunis à la base du rameau de l’année, sont ovales, jaunes avec des reflets roses/rouges et produisent de grandes quantités de pollen. Les cônes femelles sont sensiblement ovales, roses avec des reflets violacés, subapicaux, solitaires ou disposés en verticilles de 2 ou 3 unités et brièvement pédonculés.
Le strobile est ligneux, long de 6 à 12 cm et large de 3,5 à 4,5 cm, en forme de cône allongé, d’abord vert puis, à maturité, brun rougeâtre et brillant. Il est porté par un pédoncule long de 10 à 20 mm et recourbé. La partie visible de l’écaille est plate et comporte une carène et un mucron à peine esquissés. La maturation des graines survient au début de l’automne de la seconde année et leur dissémination normalement peut débuter l’année suivante mais la plupart des strobiles sont sérotineux, c’est-à-dire qu’ils tombent à terre encore fermés ou bien restent sur l’arbre même pendant de nombreuses années, grisonnants et fermés ou même ouverts après la dissémination.
Ce comportement constitue une stratégie destinée à fournir à la plantule, une fois germée, les meilleures possibilités pour se développer. Le pin d’Alep est, comme différentes plantes des maquis de type méditerranéen, une pyrophyte, c’est-à-dire une plante qui a mis au point une “stratégie” pour triompher, elle-même ou ses graines dans le cas de notre pin, des dégâts causés par les incendies (très fréquents dans le maquis). C’est la chaleur de l’incendie qui provoque l’ouverture des écailles et l’expulsion des graines. De cette manière les graines du pin d’Alep germent sur un sol minéralisé et dépourvu de concurrence. Les graines sont assez petites (5 à 7 mm) et de couleur gris foncé avec des taches noirâtres et une aile 3 à 4 fois plus longue que la graine elle-même. La graine n’est pas dormante et la plantule a 6 à 9 cotylédons.
Le pin d’Alep, surtout pendant les premières décennies, est une espèce souvent polycyclique, c’est-à-dire qu’elle peut avoir plus d’une seule poussée de croissance ce qui permet à cette plante de connaître des taux de croissance annuels très élevés et donc de réussir à dépasser en hauteur les individus d’espèces concurrentes.
Le nombre des poussées de croissance annuelles peut être facilement contrôlé étant donné que le développement des cônes mâles a lieu seulement au début de la première poussée, celle du printemps.
Le pin d’Alep est une espèce héliophile et xérophile. Bien qu’il préfère ceux qui sont calcaires il est peu exigeant en ce qui concerne les sols et n’évite que ceux qui sont trop humides ou nettement argileux. Il préfère un climat caractérisé par une longue sécheresse en période d’été et par des hivers doux et pluvieux (le climat tempéré méditerranéen). Il supporte très bien les embruns marins.
Pendant la dernière glaciation le pin d’Alep s’était réfugié dans les régions Sud-Est de la péninsule balkanique mais en raison de sa plasticité écologique due à ses faibles exigences quant au sol, de son caractère de pionnier et surtout du fait qu’il est une pyrophyte hautement spécialisée il a pu rapidement s’étendre le long du versant européen et nord-africain de la Méditerranée centrale et occidentale. L’homme l’a ensuite répandu dans tout le bassin de cette mer et l’a même transporté en Californie, en Amérique du Sud et en Afrique du Sud. En Espagne et en France il est présent dans les régions méditerranéennes, chez la première de la Catalogne à l’Andalousie, alors qu’en France il est surtout présent dans le Midi et notamment dans les départements de la région Sud où les pins d’Alep ont acquis une valeur paysagère particulière (il suffit de penser à la fascination que les pins d’Alep ont exercée sur Paul Cézanne). Il a d’autre part été introduit en Corse.
En Italie il est présent le long de toutes les côtes de la péninsule et des îles. Bien que des doutes existent quant à sa possible origine anthropique il est présent en Ombrie dans la région de Spolète. Les mêmes doutes ont été aussi formulés en ce qui concerne les pinèdes du Gargano et des environs de Tarente.
Dans l’Antiquité son bois, très résineux et lourd, était utilisé en menuiserie et pour les constructions navales ( les poutres des navires romains retrouvés au fond du lac de Nemi ont par exemple été extraites de troncs de cette espèce). Actuellement le bois de cette essence a perdu de l’intérêt en tant que bois d’œuvre mais est encore recherché par l’industrie papetière ou pour produire de l’énergie.
Un pin d’Alep de dimensions moyennes peut produire 3 à 4 kg de résine par an. Celle-ci est utilisée à la fois pour en extraire de la térébenthine et ses dérivés (l’essence de térébenthine et la colophane), pour fabriquer des vernis, des cirages pour les chaussures et des encaustiques pour les parquets, pour aromatiser les savons, pour la synthèse du camphre et en phytothérapie. Surtout en Grèce et au Moyen-Orient la résine est employée telle quelle pour des activités liées à la pêche et pour la conservation d’aliments et de boissons. En Grèce elle sert à la fabrication de la “retsina”, un vin très courant aromatisé avec cette résine.
Les pinèdes présentent l’avantage d’améliorer la qualité du milieu tant en constituant des barrières coupe-vent qui aident à modérer les vents venus de la mer qu’en agissant sur la stabilité des sols grâce aux couronnes des arbres qui permettent d’intercepter la pluie et d’en atténuer la force et à leurs appareils racinaires qui, outre qu’ils contiennent les mouvements de terrain, facilitent le déplacement de l’eau vers le sous-sol. Dans les zones touristiques côtières surtout ce pin est utilisé pour la protection des paysages.
Le pin d’Alep est plus ou moins affecté par les mêmes agents pathogènes que ceux qui causent des dégâts aux autres pins et qui peuvent parfois, localement et de façon concomitante avec des situations de stress, créer des problèmes durant plusieurs années.
Dans ce contexte l’un des plus dangereux est celui posé par la processionnaire du pin (Thaumetopoea pithyocampa), un papillon dont les larves occasionnent une grave défoliation des pins. Parmi les insectes nuisibles il y a aussi d’autres lépidoptères ainsi que des pucerons et des cochenilles. Chez ces dernières celle qui est particulièrement dangereuse pour les pinèdes du Moyen-Orient est Matsucoccus josephi qui cause aussi de graves dommages dans les plantations forestières de son proche associé P. brutia. Leptoglossus occidentalis, une grosse punaise d’origine nord-américaine qui détruit les pommes de pin, est arrivée récemment en Méditerranée. Parmi les phytopathies fongiques des dégâts parfois tout aussi fréquents peuvent se manifester sous la forme de dessèchements des bourgeons au printemps (causés par exemple par Sphaeropsis sapinea) et de caries du bois dues à Xanthochrous pini et à d’autres facteurs de caries et de pourrissements racinaires. Parmi les facteurs abiotiques il faut citer l’augmentation de l’ozone qui crée des conditions de stress chez diverses populations.
Depuis qu’au début du XIXe siècle Michele Tenore (1780-1861), un grand botaniste napolitain, a appelé Pinus brutia Ten. (1815) une nouvelle espèce de pin qu’il a découverte sur des montagnes de la Calabre pour souligner le fait qu’elle poussait dans cette partie de la Calabre que les Romains appelaient “Bruttium” des discussions ont été entamées pour savoir si ce taxon devait être considéré comme une espèce à part ou, au contraire, comme une sous-espèce de P. halepensis. Depuis le début de ce siècle des méthodologies analytiques basées sur la comparaison entre des caractères morphologiques et des marqueurs moléculaires ont permis de mieux appréhender le problème et aujourd’hui la tendance, bien qu’il y ait encore des voix discordantes, est de considérer les deux taxons comme des espèces “voisines” mais distinctes.
Les caractères discriminants sont :
– port du tronc : en général court, tortueux et rapidement ramifié, chez le pin dAlep, droit et élancé chez le pin de Calabre
– dimensions des aiguilles : longues de 7 à 10 cm (minimum 5 cm et maximum 12 cm) et larges de 0,7 à 1 mm chez le pin d’Alep, longues de 10 à 16 cm et larges de 1 à 1,5 mm chez le pin de Calabre
– pédoncule du strobile : long de 10 à 20 mm et plus ou moins recourbé chez le pin d’Alep, sessile ou subsessile chez le pin de Calabre
– strobile : en général pendant chez le pin d’Alep, droit ou horizontal chez le pin de Calabre
– graines : longues de 5 à 7 mm chez le pin d’Alep, de 6 à 9,5 mm chez le pin de Calabre
Malgré les incendies et les opérations de plantation et de déboisement effectués pendant des siècles dans les forêts de ces deux pins leurs aires de répartition sont demeurées assez différentes. Le pin d’Alep occupe le versant central et occidental de la Méditerranée avec des apparitions sporadiques sur le versant oriental alors que le pin de Calabre occupe le versant oriental, des péninsules grecque et anatolienne à la Syrie et jusqu’à la Palestine. Il est en outre présent sous forme de populations isolées dans la partie Nord de la mer Noire et dans la région du Caucase.
Une curiosité onomastique s’est glissée dans cette différenciation entre les aires de répartition : le pin d’Alep a été appelé en 1768 par Philip Miller “halepensis” parce qu’elle est spontanée aux environs d’Alep alors que cette espèce était absente dans cette région. À l’inverse le pin de Calabre a été appelé en 1815 par Michele Tenore “brutia” alors qu’en réalité le pin de Calabre n’est pas spontané en Calabre. Il est possible qu’au cours des siècles il ait été introduit dans cette région et que Tenore, en le découvrant, ait cru qu’il était spontané.
Le pin de Calabre est majoritairement employé dans les opérations de plantation parce que son bois est meilleur et offre une plus grande résistance au froid.
Différentes variétés bien délimitées géographiquement lui ont été adjointes : P. brutia var. pithyusa (Steven) Silba présent sur les côtes de la mer Noire, de la Géorgie à la Crimée, P. brutia var. pendulifolia Frankis dans la province turque de Mugla face à l’île de Rhodes et P. brutia var. eldarica (Medw.) Silba en Transcaucasie ( Azerbaïdjan et Azerbaïdjan iranien).
Étant donné que P. brutia a été séparé de P. halepensis ce dernier n’a pas de taxons sous-spécifiques.
Synonymes : Pinus halepensis Mill. subsp. halepensis 1768; Pinus maritima Mill. 1768; Pinus sylvestris L. var. maritima Aiton 1789; Pinus alepensis Poir. 1804; Pinus penicillus Lepeyr. 1813; Pinus maritima Aiton non Mill. 1813; Pinus halepensis subsp. brutia Ten. 1815; Pinus arabica Sieber ex Spreng. 1826; Pinus genuensis S.E.Cook 1834; Pinus hispanica J.Cook 1834; Pinus halepensis Mill. var. genuensis (S.E.Cook) Antoine 1840; Pinus halepensis Mill. var. minor Antoine 1840; Pinus carica D.Don 1841; Pinus abasica Carrière 1855; Pinus halepensis Mill. var. carica (D. Don) Carrière 1855; Pinus loiseleuriana Carrière 1855; Pinus pseudohalepensis Denhardt ex Carrière 1855; Pinus parolinii Vis. 1856; Pinus halepensis Mill. var. abasica (Carrière) Carrière 1867; Pinus ×saportae Rouy 1913; Pinus saportae Rouy 1913; Pinus halepensis subsp. brutia (Ten.) Holmboe 1914; Pinus halepensis var. ceciliae (Llorens & L.Llorens) L.Llorens 1979; Pinus halepensis subsp. brutia (Ten.) A.E.Murray 1983; Pinus halepensis subsp. pithyusa (Steven) A.E.Murray 1983; Pinus halepensis subsp. stankewiczii (Sukaczev) A.E.Murray 1983; Pinus ceciliae Llorens & L.Llorens 1984; Pinus halepensis var. ceciliae (Llorens & L.Llorens) L.Llorens ex Rosselló, Cubas & N.Torres 1992; Pinus halepensis var. pendula P.P.Ferrer & R.Ferrer 2014.
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