Papio hamadryas

Famille : Cercopithecidae

Texte © Dr. Silvia Foti

 

Traduction en français par Serge Forestier

 

Les Babouins hamadryas ou Hamadryas (Papio hamadryas Linnaeus 1758) sont des singes catarrhiniens originaires du nord de l’Afrique, ce qui en fait, à tous égards, les babouins les plus septentrionaux parmi ceux qui existent. Ils appartiennent à la super-famille des Cercopithecoidea et, à l’intérieur de celle-ci, à la famille des Cercopithecidae, subdivisée à son tour en sous-familles des Colobinae, subdivisée à son tour en sous-familles des Cercopithecinae, qui inclut, outre les hamadryas, les babouins, les macaques, les mandrills, les cercocèbes, les geladas, les chlorocèbes et les patas.

Le genre Papio, outre les hamadryas, comprend le Babouin olive (Papio anubis, Lesson 1827), le Babouin jaune (Papio cynocephalus Linnaeus, 1766), le Babouin chacma (Papio ursinus Kerr, 1792) et le Babouin de Guinée (Papio papio Desmarest, 1820): toutes les espèces, excepté Papyo hamadryas également présents dans la péninsule arabique, habitent le continent africain.

Le nom de genre Papio dérive du bas latin “papio” = babouin, tandis que le nom d’espèce hamadryas dérive du grec ἄμα (ama) = ensemble et de δρῦς (drys) = chêne, arbre, en référence aux Dryades, les nymphes des arbres. Ce nom a peut-être été associé à leur habitude de dormir parfois ensemble sur de grands arbres.

Zoogéographie

Les babouins hamadryas sont présents dans le continent africain, en particulier dans les régions au sud de la Mer Rouge, en Ethiopie, en Somalie et en Erythrée, mais également dans la région paléarctique, en Arabie Saoudite et au Yémen.

Ils habitent les régions subdésertiques, les zones de steppes, les savanes et les montagnes qui font face à la Mer Rouge, jusqu’à 1500 m d’altitude, et leur répartition apparait fortement conditionnée par la présence de points d’eau et de falaises et de rochers adaptés pouvant être mis à profit comme refuges nocturnes. Dans certaines régions d’Ethiopie, ces babouins fréquentent assidument les zones agricoles, au point d’être considérés comme “des parasites” des cultures.

En ce qui concerne leur présence dans les régions paléarctiques, on pense qu’ils ont été introduits par l’homme à l’époque des anciens Egyptiens, bien qu’actuellement, ils soient considérés comme endémiques de la zone.

Morphophysiologie

Ils présentent un dimorphisme marqué dans les dimensions et la coloration du pelage. Les mâles adultes peuvent peser plus de 20 kg, la femelle atteint à peine les 10, tandis que la longueur varie de 60 à 72 cm, sans la queue, qui peut, elle-même, mesurer jusqu’à 60 cm de long. Le pelage des mâles revêt une coloration grisâtre, plutôt claire, avec le ventre de la même tonalité que le dos ou plus foncé, tandis que sur la face un délicat duvet descend sur la lèvre, donnant vie à une moustache, jusqu’à former sur les côtés une épaisse crinière argentée.

La tête est couverte d’une chevelure longue et fournie de “cheveux” ondulés, couvrant les épaules. Précisément, cette longue et importante fourrure distingue les hamadryas du reste des babouins, de même que la couleur de la face, variant du rouge au rose, au noir.

La femelle présente une coloration très différente, dans les tons brun-olive, tandis que la couleur de la peau entourant les callosités ischiales (vastes zones de peau calleuse autour des fesses), chez les mâles comme chez les femelles, est d’un rose-rouge brillant. La couleur que revêt la croupe des femelles en gestation est particulière : elle devient d’un rouge intense, tout comme les organes génitaux qui subissent un gonflement particulièrement évident pendant la période d’œstrus.

La queue est longue et courbée. Le museau est long et saillant, semblable à celui d’un chien, et, chez les mâles, doté de longues canines acérées ; les arcades sourcilières sont très prononcées et les membres sont longs et minces. Les petits sont initialement couverts d’un duvet noir, qu’ils perdent à l’âge d’environ six mois pour acquérir la coloration la coloration marron-olive de leur mère.

Ecologie-Habitat

Ils se nourrissent d’herbes, de fruits, de racines, de tubercules, de graines, de feuilles, de bourgeons et d’insectes, mais ils ne dédaignent pas les petits mammifères, comme les lièvres ou les jeunes gazelles, montrant des habitudes alimentaires éminemment omnivores.

Ils sont principalement terrestres mais ils passent la nuit sur les arbres ou sur les falaises, facteurs qui, avec la disponibilité de l’eau, influencent fortement leur distribution géographique.

Ethologie-Biologie de la Reproduction

L’organisation sociale des hamadryas apparait extrêmement complexe, une des plus sophistiquées du monde animal. Elle est définie comme “à plusieurs niveaux”, dans la mesure où on peut identifier différentes “catégories” sociales qui, en partant des harems individuels, se développent en clans, bandes et puis troupes. Voyons plus en détail ce que ces babouins très organisés ont inventé.

Les hamadryas vivent en grands groupes familiaux définis comme harem ou OMU (one-male unit) formés d’un mâle, jouant le rôle de “chef de famille”, et d’un groupe de femelles, jusqu’à 10, avec leur progéniture, sur lesquelles le mâle exerce un contrôle rigoureux, maintenant un droit exclusif d’accouplement avec elles et les empêchant d’avoir d’autres contacts ou formes de socialisation avec les autres mâles.

Généralement, le “chef de famille” reste lié à ses femelles pendant des années, lesquelles se font continuellement concurrence pour décrocher l’attention de leur “époux”.

A l’intérieur du harem, en effet, le mâle alpha est le principal objet de “grooming” de la part de ses femelles, qui lui étrille continuellement le poil, notamment au niveau de la crinière, de la face et des fesses.

C’est lui, en fait, qui mène la meute, fixant les mouvements et punissant les femelles désobéissantes.

Cependant, parfois, les familles peuvent être suivies par quelques mâles “satellites” solitaires, qui peuvent être apparentés au mâle alpha. Les harems, comme nous le disions, ne représentent que les briques de ce qui est un très délicat réseau de relations et d’équilibre entre toutes les composantes.

Les chefs des différents harems peuvent, en effet, interagir et coopérer, étant souvent aussi étroitement apparentés, donnant naissance à des clan qui peuvent atteindre une population élevée, jusqu’à comprendre de 60 à 90 individus.

Les clans, à leur tour, en général de 2 à 4, peuvent partager les mêmes sites de repos nocturne, vivre ensemble en grands groupes de plus de 200 individus, appelés bande.

Les mâles les femelles quittent rarement la bande à laquelle ils appartiennent et les mâles alpha des harems qui la constituent sont les premiers combattants sur le terrain en cas d’affrontements avec des bandes ennemies. Les mâles-satellites, au contraire, montre un moindre niveau de loyauté vis-à-vis des bandes, passant éventuellement de l’une à l’autre.

Plusieurs bandes peuvent former, enfin, une truppa, le niveau social qui se caractérise par le partage d’un même site de repos nocturne de la part de toutes les composantes.

Dans cette organisation pyramidale rigide les mâles les plus jeunes doivent faire preuve de ruses et de patience pour obtenir à leur tour des femelles et créer de nouveaux harems.

Ces mâles subordonnés ont deux possibilités pour augmenter leur potentiel reproductif : dans bien des cas un mâle subordonné peut s’insérer à l’intérieur d’un harem déjà défini, restant à l’écart des femelles et en ne manifestant aucun comportement reproductif à leur égard, mais se limitant à suivre le groupe, à la recherche de nourriture et se reposant avec lui. De cette façon, le mâle commence à entrer en “confiance” avec les femelles et, petit à petit, il réduit la distance en gardant notamment un œil sur les femelles les plus jeunes jusqu’à ce qu’elles atteignent la maturité sexuelle.

La stratégie consiste précisément à ”adopter” une femelle jeune ou sub-adulte, en en prenant soin et en lui réservant une grande attention. Cette stratégie est la plus sûre pour le mâle-satellite, car, s’agissant d’une femelle sexuellement immature, le mâle alpha va se montrer moins intéressé vis-à-vis d’elle.

Les patients mâles satellites, cependant, ont bien conscience d’investir leur énergie dans une entreprise rentable : quand la femelle adoptée deviendra adulte, elle prendra dûment en considération le mâle qui a pris soin d’elle et cela augmentera considérablement, pour lui, les possibilités de créer un harem qui lui soit propre. En fait, quand le mâle aura réussi à établir sa suprématie sur la femelle adoptée, formant un couple, il acquerra automatiquement beaucoup plus d’attrait également vis-à-vis des autres femelles du harem, qui vont commencer à se sentir attirées par lui.

Toutefois la méthode suivie par la plupart des subadultes consiste à voler le harem entier au mâle dominant, après avoir acquis le niveau approprié de familiarité avec les femelles, déposant le vieux leader.

Ce système signifie que les femmes peuvent changer de clan ou de leader au cours de leur vie : il s’est avéré que 70 % des femelles sont passées d’un OMU à un autre au cours de leur vie et le changement semble influencé par la présence ou non de femelles apparentées dans le nouveau harem que la femelle a choisi de rejoindre.

La modalité selon laquelle les femelles sélectionnent un nouveau harem où déménager permet, souvent, de maintenir le contact avec les autres femelles apparentées pour toute la vie.

Évidemment, le mâle-alpha surveille attentivement ses femelles, et il ne manque pas d’infliger de lourdes punitions au plus indisciplinées : lorsqu’il remarque qu’une de ses “femmes” a des attitudes compromettantes avec d’autres mâles-satellites, il ne réfléchit pas à deux fois avant d’intervenir chassant, bousculant et mordant la traitresse potentielle.

À ce point on peut se demander ce qui peut pousser une femelle à s’exposer au risque d’encourir une colère aussi funeste : on pense que les femelles, en s’accouplant avec d’autres mâles, rendent plus confuse la paternité à l’intérieur du groupe évitant de cette manière que les mâles mettent en œuvre des comportements infanticides à l’encontre des petits dont ils ne sont pas certains d’être les pères.

Un petit pourrait, en effet, être l’enfant du leader, ce qui est vrai dans la plupart des cas, mais il pourrait être l’enfant d’un des mâles-satellites : dans le cas où celui-ci prendrait le pouvoir, en déposant le vieux chef, il lui serait plus difficile de tuer le petit.
Typiquement, la femelle a un cycle œstral de 31 à 35 jours, dont les 3 premiers, en l’absence de conception, sont caractérisés par un flux menstruel important.

Pendant les jours d’ovulation, par contre, la peau périnéale se gonfle pour informer le mâle de la réceptivité sexuelle de la femelle. L’accouplement se produit selon une modalité stéréotypée : l’acte est initié par la femelle, laquelle offre sa partie postérieure au mâle, qui la monte à plusieurs reprises jusqu’à l’éjaculation. La fréquence d’accouplement pendant les jours de réceptivité maximum est très élevée, arrivant même jusqu’à 7 à 12 actes par heure.

D’une façon générale quand un nouveau mâle s’attribue la femelle d’un harem, celle-ci développe tout de suite les gonflements classiques des organes génitaux, même si cela ne s’accompagne pas d’un véritable œstrus : il est raisonnable de penser que cet œstrus “fictif” sert à “tromper” le nouveau leader en lui faisant croire que la femelle en question est réceptive sexuellement afin d’éviter qu’il puisse tuer les petits quelle a eu avec le mâle-alpha précédent.

La grossesse dure environ 6 mois, au terme de laquelle la femelle donne le jour à un seul petit ; les naissances se produisent surtout entre mai et juillet, sauf chez les hamadryas éthiopiens, pour lesquels les mois où on enregistre les taux les plus élevés de naissances sont novembre et décembre.

Généralement, 2 années s’écoulent entre un accouchement et le suivant, mais la variabilité interindividuelle est élevée : certaines femelles peuvent mettre au monde un petit par an, d’autres un tous les trois ans, reflétant probablement des différences dans l’état nutritionnel et dans le niveau de stress de chaque femelle. Les nouveau-nés sont noirs, pèsent environ 600 à 900 g, ont la peau rose vif et sont totalement dépendant de la mère pendant les premiers mois, jusqu’à ce qu’ils commencent à manger de la nourriture solide et qu’ils soient capables de marcher tout seuls.

Le sevrage survient entre 6 et 15 mois : la durée de la période d’allaitement varie en fonction de nombreux facteurs de nature écologique et sociale, en plus d’être basée sur la condition physique de la mère.

Les femelles administrent aux petits la presque totalité des soins parentaux : elles s’en occupent, leur étrillent le poil et se consacrent non seulement à leurs propres enfants, mais également aux petits des autres femelles appartenant au harem.

En outre, les jeunes peuvent continuer à avoir des rapports très étroits avec leurs mères même après qu’ils soient devenus indépendants vis-à-vis d’elles, car il s’agit d’une espèce chez laquelle la sociabilité est extrêmement développée.

Cependant, le père joue également son rôle : il défend les petits des prédateurs, évitant le plus possible que les autres mâles du groupe puissent entrer en contact avec eux.

La maturité sexuelle est atteinte entre 5 et 7 ans chez les mâles et autour de 4 ans chez les femelles.

En ce qui concerne les dimensions corporelles, chez les mâles, la taille adulte est atteinte autour des 10 ans, tandis que chez la femelle, qui reste notablement plus petite, autour des 16 ans.

Le développement sexuel des mâles apparait comme un processus particulièrement complexe : la taille des testicules s’accroit à un rythme différent du reste du corps. Entre 4 et 6 ans, ils ont déjà atteint leur taille maximum, tandis que le corps double ses dimensions seulement entre 7 et 8 ans.

Tout ceci a, évidemment, une signification particulière : on pense, en effet, que de cette manière, les mâles subadultes, ne disposant pas de leur propre harem, peuvent s’infiltrer plus facilement à l’intérieur des harems d’autrui, n’ayant pas encore les dimensions d’un adulte, mais étant mûrs sexuellement ils peuvent s’accoupler avec quelques femelles, créant ainsi leur propre OMU. Dans le cas contraire, l’acquisition retardée des caractères sexuels secondaires aurait surtout une fonction de maintien du harem : le développement de la crinière argentée, des joues et du postérieur de couleur claire exercent beaucoup d’attrait sur les femelles, les incitant à rester avec le mâle-alpha et à lui procurer un haut taux de “grooming.”

Fonctionnement des clans, bandes et troupes

L’organisation sociale des babouins apparait, comme on l’a vu, extrêmement complexe et basée sur une structure pyramidale qui, à partir d’une seule OMU, conduit à la formation des clans, puis des bandes et enfin des troupes. Pourquoi les babouins s’associent-ils en groupes de dimensions de plus en plus grandes ?

La formation de bandes semble être importante pour permettre aux hamadryas d’être compétitifs pour l’accès aux points d’eau et aux sites de repos nocturne. Chaque matin les différents mâles-alpha appartenant à une même bande conviennent du point d’eau près duquel ils se réuniront à midi. L’accord se fait de façon très simple : un mâle-alpha accomplit quelques pas en direction du point d’eau près duquel il veut que la bande se réunisse, et si les autres leaders sont également d’accord avec son choix, ils se déplaceront de quelques pas dans cette direction.

En revanche, pour communiquer qu’ils apprécieraient d’en visiter un autre, ils se déplaceront de quelques pas en direction d’une autre mare. A la fin, la mare gagnante sera celle vers laquelle le plus grand nombre de chefs se déplaceront : ce sera le lieu élu pour la rencontre de la mi-journée. A partir de ce moment les différents OMU se disperseront en quête de nourriture et ils se retrouveront à la mi-journée comme convenu, à la mare choisie. Il est très important que tous les clans se retrouvent au bon moment et au bon endroit : la mare d’eau représente une ressource importante pour énormément d’autres animaux et le principal avantage, pour les babouins hamadryas, en se réunissant en groupes importants est vraiment de s’assurer l’accès à l’eau.

Le même procédé vaut pour le choix des sites de repos de nuit, auprès desquels les différentes bandes de babouins se réunissent en troupes. Il semble, en effet, que dans le cas des troupes il n’y ait pas un sens social à proprement parler, comme, par contre, pour les bandes, mais que les babouins se trouvent “contraints” à se réunir en très grands groupes surtout à cause de la pénurie d’endroits aptes à être exploité comme refuges pour la nuit.

Une particularité propre aux hamadryas est celle de s’associer en bandes dans lesquelles existent des relations de parenté entre les différentes composantes : bien que les mâles puissent former leurs propres harems, en les séparant de ceux d’origine, ils ne s’éloignent jamais totalement des parents, puisque tous auront tendance à rester à l’intérieur de la même bande. Ces liens du sang sont ceux qui, on le pense, déterminent le degré élevé de respect régnant au sein des bandes : il est peu probable qu’un leader d’une OMU fasse le “Don Juan” avec les femelles d’une autre OMU.

Nous avons vu, enfin, que même pour les femelles la même règle s’applique d’une certaine façon : elles cherchent à se déplacer dans l’OMU dans laquelle il y a des sœurs ou des parents et il n’est pas rare, en effet, que deux femelles provenant du même groupe d’origine aillent s’installer, à l’âge adulte, dans la même OMU. Néanmoins, à l’intérieur du harem une “pseudo-dominance” existe, y compris en ce qui concerne les femmes : le mâle-alpha tend à réprimer le plus possible les épisodes d’agressivité parmi ses compagnes, évitant ainsi la stratification sociale.

Cependant à l’intérieur d’une famille on peut identifier quelques femelles définies comme “centrales”, qui passent la majeure partie du temps à proximité du mâle et qui ont avec lui un lien plus fort, et d’autres femelles, dites “périphériques”, qui passent moins de temps avec le leader et qui sont souvent utilisées par le groupe pour aller en embuscade près des sites de recherche de nourriture ou des points d’eau, les exposant à un risque majeur de prédation.

Evidemment, cette discrimination fait qu’à l’intérieur du harem il y a compétition entre les femelles pour entrer dans les bonnes grâces du mâle-alpha. Ceci pourrait justifier le gonflement des zones génitales que subissent les femelles juste après qu’un nouveau mâle se soit emparé d’une OMU : nous avons dit que cet œstrus “feint” pourrait éviter ou réduire les comportements infanticides du nouveau chef, mais il pourrait également servir afin d’obtenir tout de suite des accouplements avec le nouveau leader, pour d’instaurer avec lui un lien solide.

Communication intra spécifique

Une organisation sociale aussi sophistiquée nécessite, évidemment, une modalité de communication tout aussi complexe et efficace. Les babouins hamadryas communiquent au moyen d’un code fait de gestes, de regards, de frottements, de vocalisations, et, dans une faible mesure, d’odeurs.

Parmi les formes de communication visuelle les plus importantes pour l’espèce se trouve sans aucun doute la présentation du postérieur au mâle dominant par les femelles et les jeunes du groupe en signe de soumission, signal tout à fait différent de celui que la femelle utilise pour communiquer sa disponibilité à l’accouplement : dans le premier cas, en effet, le postérieur reste beaucoup plus bas, près du sol. Les mâles communiquent, également, leurs intentions menaçantes à l’égard des autres mâles en les fixant et en découvrant les canines, tandis que les vocalisations sont émises comme signal d’alerte ou d’appartenance.

Chez Papio anubis lorsque les femelles sont en chaleur, elles produisent un certain nombre de substances odorantes, dans le but de se rendre encore plus attrayantes envers le mâle et on pense que la même chose vaut pour Papio hamadryas. La communication tactile, par contre, se développe sous forme de “grooming”, évidemment, mais également à travers des embrassades et des frottements rassurants, ainsi que par des gifles et des coups en cas de concurrence.

Curiosité

Dans certaines régions d’Ethiopie il semblerait que Papio hamadryas montre des habitudes migratoires : certaines populations ont été observées se déplaçant dans les zones de montagne du Parc National du Simien, jusqu’à 3300 m d’altitude, au cours de la saison des pluies.

Actuellement on ne connait pas de véritables prédateurs de Papio hamadryas dans la plus grande partie de son aire, mais on estime que l’évolution d’une organisation sociale sophistiquée est aussi la conséquence de la prédation dont il a fait l’objet dans le passé : se retrouver en grand nombre près des points d’eau aide à affronter avec une sécurité accrue d’éventuels prédateurs, de même que le choix de falaises et de rochers placés à une certaine hauteur comme refuges nocturnes démontre la nécessité, au moins dans le passé, de se mettre à l’abri du danger, dernier facteur qui, comme nous l’avons dit, peut expliquer la naissance des troupes.

Papio hamadryas peut s’hybrider avec Papio anubis, le babouin vert, dans une région du nord de l’Ethiopie où les aires des deux espèces se chevauchent.

La durée maximale de vie en captivité a été enregistrée à 37 ans ; dans la nature, on pense qu’elle doit être légèrement inférieure.

Les babouins Hamadryas ont joui pendant longtemps d’une réputation très prestigieuse : les anciens Egyptiens les considéraient comme sacrés, comme la transfiguration animale du Dieu Thot, dieu de la sagesse, de l’écriture et de la lune. Dans l’art égyptien il est très fréquent, en effet, de rencontrer des représentations de la divinité sous les traits des hamadryas, de même qu’Astennu, le gardien de Thot, qui a eu la tâche délicate de transcrire le résultat de la pesée du cœur, était représenté sous la forme d’un hamadryas.

On pense que cette attribution de sacralité aux hamadryas est à rechercher dans les rapports étroits existant entre eux et les anciens Egyptiens, qui les ont apprivoisés pour cueillir les fruits sur les arbres ou même pour garder les troupeaux de moutons, comme s’ils étaient des chiens de bergers. Une explication alternative dit par contre, que les hamadryas firent l’objet de culte car dans certains de leurs comportements les anciens Egyptien retrouvaient une forme de vénération envers le soleil.

Synonymes

Hamadryas aegyptiaca Gray, 1870;  Hamadryas chaeropitheus Lesson, 1840;  Papio arabicus Thomas, 1900;  Papio brockmani Elliot, 1909;  Simia cynamolgus Linnaeus, 1758;  Theropithecus nedjo Reichenbach, 1863;  Cynocephalus wagleri Agassiz, 1828.

 

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