Orchidaceae

Texto © Prof. Pietro Pavone

 

Traducción en español por el Prof. José Campos

 

La familia Orchidaceae Juss., 1789, toma su nombre del género Orchis (del griego ὄρχις = testículo, debido a las raíces tuberosas esféricas y en número de dos que se dan en algunas especies). Fue Teofrasto (371-287 a. C.) quien llamó así a estas plantas porque estaba convencido de que las raíces tuberosas curaban la impotencia. De hecho, la orquídea se consideraba en el pasado como una planta afrodisíaca y presagio de fertilidad.

Las dos raíces, que se han interpretado como un «rizoma tuberizado», están separadas y representan un sistema de supervivencia perfecto para la planta. La parte vegetativa se nutre alternativamente de un tubérculo a la vez, dando al otro la posibilidad de acumular recursos energéticos para que estén disponibles posteriormente, en particular, cuando se agotan los necesarios para el oneroso compromiso de la floración y de la fructificación y producción de muchísimas semillas.

La familia pertenece a las monocotiledóneas; es una de las más extendidas y numerosas del reino vegetal y compite por la primacía con las dicotiledóneas Asteraceae. Las Orchidaceae incluyen más de 28.000 especies repartidas en aproximadamente 763 géneros, que representan aproximadamente el 10% de todas las especies de plantas con semillas (Spermatophyta) conocidas. Los géneros con mayor número de especies son Bulbophyllum (1.867 especies), Epidendrum (1.413 especies), Dendrobium (1.509 especies) y Pleurothallis (551 especies).

En Europa y en la cuenca mediterránea se han citado más de 300 especies de Orchidaceae; la flora silvestre italiana comprende alrededor de 180 especies. Con la introducción de especies tropicales en cultivo a partir del siglo XIX, los horticultores han producido más de 100.000 híbridos y cultivares.

Las especies de la familia se distinguen fácilmente de las otras plantas por algunos caracteres muy evidentes: la simetría bilateral de la flor (flores zigomorfas), la resupinación de la flor por giro de 180° de sus elementos, los estambres y los carpelos fusionados y las semillas muy pequeñas.

La mayoría de las especies de orquídeas son epífitas, es decir, crecen ancladas a árboles o arbustos, especialmente tropicales y subtropicales. Otras especies, las de ambientes templados, son terrestres y se encuentran en hábitats como pastizales o bosques. Algunas especies, como Angraecum sororium Schltr., Dendrobium kingianum Bidwill ex Lindl., Paphiopedilum godefroyae (God.-Leb.) Stein y P. armeniacum S.C.Chen & F.Y.Liu, son litófitas, es decir, crecen en rocas.

Las orquídeas son hierbas perennes que carecen de una estructura leñosa permanente y pueden tener crecimiento monopodial o simpodial.

En el crecimiento monopodial, el tallo surge de una sola yema. Las hojas se forman desde el ápice cada año y el tallo se alarga en consecuencia, pudiendo alcanzar varios metros de longitud, como por ejemplo en Vanda (V. dearei Rchb. f.) y en Vanilla (V. polylepis Summerh.).

En el crecimiento simpodial, una parte de la planta es de formación reciente y la otra parte, la posterior, es más vieja. Los brotes adyacentes, cuando alcanzan un cierto tamaño, florecen y luego dejan de crecer. En las especies epífitas, el crecimiento se produce de forma lateral en lugar de vertical, lo que permite seguir la superficie del soporte sobre el que crece la planta. Los nuevos brotes, con hojas y raíces propias, aparecen junto a los del año anterior, como en el género Cattleya, y alargan el rizoma.

En climas cálidos y constantemente húmedos, muchas orquídeas terrestres no necesitan tener pseudobulbos; estos, en cambio, son necesarios en especies epífitas en las que, al tener que crecer sobre un soporte, la parte basal del tallo se engrosa almacenando carbohidratos y agua, para resistir en períodos de falta de humedad y de elementos nutritivos.

De hecho, las orquídeas epífitas tienen raíces aéreas modificadas que a veces pueden medir varios metros de largo. En las partes más viejas de las raíces hay una especie de epidermis esponjosa llamada velamen, que tiene la función de absorber la humedad del aire. El velamen está formado por células muertas y puede ser de color gris plateado, blanco o marrón. Debajo se encuentra la exodermis, formada por una capa de células con una pared engrosada (células de paso o tilosomas) seguidas de los elementos conductores del leño (xilema) y del líber (floema).

Varias orquídeas epífitas quedan completamente latentes durante meses y tienen el metabolismo ácido de las crasuláceas, CAM (Crassulacean Acid Metabolism): absorben el CO₂ por la noche, mientras que la fotosíntesis y el ciclo de Calvin se realizan durante el día, para mantener las aberturas estomáticas cerradas con el fin de reducir la pérdida de agua por transpiración.

Las células de la epidermis de la raíz, para permitir que ésta se agarre firmemente al soporte sobre el que crece la planta, se forman en ángulo recto con respecto al eje de la raíz. Los nutrientes que necesitan las especies epífitas provienen de desechos orgánicos, polvo, excrementos de animales y otras sustancias que se acumulan en las superficies de apoyo.

La superficie de los pseudobulbos es lisa con surcos longitudinales y su tamaño es muy variable.

En algunas especies de Bulbophyllum (B. pecten-veneris Seidenf., B. speciosum Schltr.), los pseudobulbos individuales son pequeños, de forma esférica, con una o dos hojas en su ápice, mientras que los de la orquídea más grande del mundo, Grammatophyllum speciosum Blume (orquídea gigante), pueden llegar a medir hasta tres metros de longitud. Algunas especies de Dendrobium (D. carronii Lavarack & P.J.Cribb, D. delacourii Guillaumin, D. mutabile (Blume) Lindl.) tienen pseudobulbos similares a juncos, con hojas cortas y redondeadas en toda su longitud; otras orquídeas tienen pseudobulbos ocultos o muy pequeños, completamente incluidos en las hojas. Con el envejecimiento, el pseudobulbo pierde sus hojas y se vuelve inactivo mientras proporciona alimento a la planta hasta su muerte. Por lo general, puede vivir hasta cinco años.

Las orquídeas tienen hojas simples, generalmente con nervios paralelos, excepto algunas Vanilloideae, cuya nervadura es reticulada. Pueden ser ovadas o lanceoladas y varían de tamaño en la misma planta. Normalmente la morfología de las hojas se adapta a las características del hábitat. Las especies heliófilas que crecen en áreas abiertas, o las especies de lugares ocasionalmente secos, tienen hojas coriáceas, con la lámina cubierta por una cutícula cérea protectora. Las especies esciófilas, que aman la sombra, tienen hojas largas y delgadas.

La mayoría de las orquídeas presenta hojas perennes, es decir, que persisten varios años, pero en algunas otras, especialmente aquellas con hojas acanaladas (hojas plicadas), como en el género Catasetum, se caen anualmente y crecen otras nuevas junto con los nuevos pseudobulbos.

Algunos géneros como Aphyllorchis, Taeniophyllum y Dendrophylax (incluyendo D. lindenii Benth. ex Rolfe, conocida como “orquídea fantasma”) tienen raíces provistas de clorofila para la fotosíntesis y carecen de hojas. Otros, como Corallorhiza, tienen raíces en simbiosis fúngica donde el hongo cede los azúcares necesarios para el crecimiento de la orquídea, actuando como puente nutricional entre ésta y las plantas que realizan la fotosíntesis.

Las flores de Orchidaceae son muy complejas, para adaptarse a la polinización por insectos muy específicos y particulares. Como la mayoría de las flores de las monocotiledóneas, su perianto está formado por un verticilo externo de 3 piezas petaloides, casi siempre libres, y un segundo verticilo interno, con 2 elementos libres dispuestos lateralmente y un elemento posterior que por rotación (resupinación) de 180° se vuelve anterior, con forma ensanchada para servir de plataforma para los polinizadores, denominado labelo, que a menudo se prolonga en un espolón nectarífero.

El labelo puede ser entero o dividido en 2 o 3 lóbulos. En Malaxis, la flor sufre una rotación de 360​​°, de manera que los elementos florales vuelven al punto de partida.

La resupinación es un carácter derivado (apomorfia) exclusivo de la línea filética de Orchidaceae y que también ha afectado a la parte fértil de la flor. Algunas orquídeas han perdido esta resupinación de manera secundaria, como Epidendrum secundum Jacq.

Sépalos libres aparecen en Cattleya; los dos sépalos inferiores se fusionan y el labelo toma la forma de un zapato en Paphiopedilum (zapatilla de Venus); todos los sépalos se fusionan en Masdevallia y se pueden expandir o soldar para formar un tubo.

Las flores con un número anormal de pétalos o labelos (flores pelóricas) aparecen por una expresión genética anormal generalmente inducida por el estrés ambiental.

Las flores pueden ser solitarias o estar agrupadas en inflorescencias en espiga, racimo o panícula, en el extremo del tallo de crecimiento simpodial en las orquídeas terrestres, mientras que en las formas epífitas surgen de la axila de las hojas. El escapo floral puede ser basal, si surge del tubérculo, como en Cymbidium; apical, si se forma en el ápice del tallo principal, como en Cattleya; o axilar, en la axila de una hoja, como en Vanda.

Los estambres, primitivamente 3, permanecen así solo en el género Neuwiedia. Con la evolución, los estambres se redujeron a dos, con el central estéril y reducido a un estaminodio en las Cypripedioideae.

Todas las demás especies de la familia Orchidaceae tienen solo un estambre central, los otros dos reducidos a estaminodios. Los filamentos estaminales están siempre fusionados (adnatos) al estilo para formar una estructura cilíndrica llamada ginostemo o columna. La fusión es total en Orchidoideae y Epidendroideae y parcial en Apostasioideae y Vanilloideae. El estigma es asimétrico, con los lóbulos doblados hacia el centro de la flor, en la parte inferior de la columna.

Los granos de polen se liberan individualmente en Apostasioideae, Cypripedioideae y Vanilloideae, mientras que en las otras subfamilias, que son la mayoría, la antera porta dos polinios (también llamados polinodios, en latín pollinia) que consisten en agregados globulares cerosos (a veces farinosos) de polen sostenidos por una estructura filamentosa llamada caudícula (p. ej., Dactylorhiza y Habenaria), en la base de la cual hay una glándula viscosa llamada retináculo o viscidio que sirve para aferrar el polen al cuerpo de los polinizadores.

En las orquídeas que producen polinios, el polinizador entra en la flor, toca el viscidio -que se pega a su cuerpo, generalmente a la cabeza o al abdomen- y extrae el polinio que está pegado a él, por lo que, al aterrizar en otra flor de la misma especie, el polinio se adhiere al estigma de esta última y la poliniza.

En las orquídeas con una única antera hay un rostelo, una extensión delgada involucrada en el complejo mecanismo de la polinización. El gineceo tiene tres carpelos soldados en los márgenes (ovario tricarpelar) formando una única cavidad a cuyas suturas se adhieren los óvulos (placentación parietal), a excepción de las Apostasioideae: estas tienen placentación axilar, donde los óvulos se adhieren a la columna que forman las suturas centrales placentarias.

Las orquídeas han desarrollado sistemas de polinización zoógamos muy especializados, con riesgo de perder visitas, por lo que las flores suelen permanecer receptivas durante periodos muy prolongados y cada vez que se produce la polinización se pueden fecundar miles de óvulos.

Básicamente, existen tres tipos de reclamos que son verdaderos engaños: visual, táctil y olfativo. El engaño visual se produce mediante la transformación del labelo en formas y colores que imitan a la perfección el abdomen de las hembras de los insectos polinizadores. De hecho, el macho, creyendo haber encontrado a la hembra, aterriza en la flor, confundiéndola con su pareja sexual. Inicia así los movimientos de cortejo e intenta aparearse con la flor (pseudocópula). Mientras tanto, el insecto golpea con la cabeza las dos masas de polen (polinios), que se le adhieren al cuerpo. Insatisfecho y desesperado por la hembra, se traslada a otra flor, completando la polinización.

En el género Ophrys existen mecanismos muy refinados para atraer a los polinizadores. A veces la especialización es tan extrema que solo atraen a una especie de insecto, o como máximo dos, y si falta el polinizador, la especie vegetal corre el riesgo de desaparecer. Pero algunas, como Ophrys apifera Huds., adoptan la autofecundación (autogamia) en ausencia de polinizadores; de hecho, las largas caudículas que sostienen los polinios, al secarse, se doblan hacia abajo, llegando finalmente a la cavidad estigmática que así se poliniza.

Epidendrum radicans Pav. ex Lindl., una orquídea que no produce ninguna recompensa alimentaria, ha transformado su flor haciéndola semejante (engaño visual) a la de varias plantas de otras familias que sí producen néctar. Así engaña a los polinizadores que, al posarse sobre ella, la polinizan.

Del mismo modo, Cephalanthera rubra (L.) Rich., con el perigonio formado por 6 piezas, imita la flor de varias especies de Campanula y utiliza los polinizadores de estas especies para su polinización sin dar nada a cambio.

Además del engaño visual, muchas orquídeas han desarrollado el engaño químico. Las flores pueden producir olores atrayentes y también néctar en el espolón del labelo, en el margen de los sépalos o en los septos del ovario. Algunas orquídeas también producen las mismas feromonas liberadas por las hembras de los insectos polinizadores; con esta estrategia, el macho se acerca a la flor y, creyendo que se está apareando, la poliniza.

En las especies del género Drakaea, el labelo se asemeja en forma y olor a las hembras de las avispas de la subfamilia Thynninae (Vespoidea). Los machos son los que polinizan estas orquídeas.

Las hembras de estas avispas no tienen alas, por lo que no pueden volar. Cuando salen del suelo, se suben a una brizna de hierba y se frotan las patas para liberar la feromona que atrae a los machos. El macho detecta la feromona, vuela viento en contra hasta encontrar a la hembra, la levanta y copula en vuelo hasta llevarla a los arbustos con flores ricas en néctar. Después de que se haya alimentado, la deja en el suelo para que pueda poner sus huevos dentro de larvas de escarabajo (Scarabaeoidea), antes de morir.

Las especies del género Drakaea (p. ej., Drakaea elastica Lindl.) han transformado su labelo de modo que engañan al macho de la avispa por su forma parecida a la hembra. Así, cuando el macho intenta volar con el labelo, el pedicelo que lo sostiene se mueve hacia atrás y los polinios se le adhieren al tórax sin que el labelo se separe. El macho se cansa y se va volando. Sin embargo, es necesario que otro macho venga a visitar la misma flor y realice el mismo procedimiento. Solo así el polen se deposita sobre el estigma y la flor se poliniza.

En el género Ophrys, el labelo también tiene una forma y un olor que imita el cuerpo de la hembra receptiva. El labelo imita el abdomen del insecto hembra con su típica vellosidad y, en el centro, con la mácula brillante y glabra. Esta conformación ejerce una atracción sexual, ya que el insecto macho, seducido por estímulos visuales y, también, por estímulos olfativos y táctiles, piensa que se está apareando con la hembra, cuando en realidad no hace más que polinizar la flor.

En las regiones frías, si faltan polinizadores, algunas orquídeas (Neottia nidus-avis (L.) Rich., Epipactis muelleri Godfery, etc.) se autopolinizan. Las caudículas se secan y los polinios caen directamente sobre el estigma. En Holcoglossum amesianum (Rchb.f.) Christenson, la antera gira para insertarse en la cavidad estigmática, llevando a cabo la autofecundación. Dado que la planta no produce perfume ni néctar, ahorra energía que puede destinar a otras funciones, pero se enfrenta a problemas relacionados con la baja variabilidad genética.

Paphiopedilum parishii también se reproduce por autofecundación mediante la delicuescencia de la antera, que entra en contacto directo con el estigma sin necesidad de polinizador. En algunas orquídeas, como Limodorum abortivum (L.) Sw., la autofecundación puede ocurrir incluso sin que se abran las flores (cleistogamia).

En Cypripedioideae, el labelo tiene forma de bolsa, similar a una zapatilla, cuya función es atrapar a los insectos visitantes que, obligados a pasar por la única salida, van más allá del estaminodio fertilizando la flor.

Muchas orquídeas del Neotrópico continental, como Stanhopea (S. florida Rchb. F., S. candida Barb. Rodr., S. costaricensis Rchb.f., S. tricornis Lindl.), Catasetum (C. macrocarpum Rich. ex Kunth,) y Notylia (N. pentachne Rchb.f.), son polinizadas por machos de himenópteros (Eufriesea spp., Euglossa spp. y Eulaema spp.), a los que atraen mediante la secreción de sustancias químicas muy perfumadas. Los machos las recolectan para usarlas, quizás como precursoras de sus propias feromonas, en la exhibición territorial y en el cortejo para atraer a las hembras y aparearse.

Epipactis veratrifolia Boiss & Hohen., especie originaria de Oriente Medio, África y Asia que es polinizada por varias especies de sírfidos, emplea otra estrategia para atraer a los polinizadores. Estos dípteros generalmente se alimentan de pulgones que, cuando se sienten amenazados, liberan sustancias químicas para alertar a sus semejantes. Los sírfidos reconocen estas sustancias y se dirigen hacia la fuente de ese olor. La orquídea aprovecha esta forma de suministro de alimento emitiendo el mismo olor que los pulgones. De esta manera, atrae primero a las hembras, que se reúnen alrededor de las flores pensando que han encontrado una buena comida e inmediatamente después a los machos, que aprovechan para aparearse.

Dendrobium sinense Tang & F.T.Wang, una especie endémica de la isla china de Hainan, es polinizada por Vespa bicolor, un himenóptero parecido a un avispón sin rayas negras. La planta atrae a la avispa sintetizando una sustancia olorosa similar a la que produce la abeja asiática (Apis cerana) cuando se encuentra amenazada. Al tener que alimentar a sus larvas con la abeja asiática, Vespa bicolor se siente atraída por la posibilidad de encontrarse con su presa, pero resulta engañada por la la flor de la orquídea, que poliniza.

El género Catasetum, originario de América Central y del Sur, tiene inflorescencias con flores unisexuales, una singularidad en la familia Orchidaceae. De hecho, dependiendo de las condiciones de crecimiento, se desarrollan flores masculinas o femeninas. Catasetum maculatum Kunth tiene flores tan diferentes, tanto en tamaño como en color, que originalmente se pensó que eran dos especies distintas. Las flores femeninas son de color verde amarillento, mientras que las masculinas son muy coloridas. Unos días después de abrirse, las flores masculinas emiten un fuerte olor que sirve para atraer a los polinizadores.

Rhizanthella slateri M.A.Clem. & P.J.Cribb, una especie australiana, crece completamente bajo tierra y es un raro ejemplo de orquídea saprófita, carente de clorofila. Solo las flores, cuando están maduras, se levantan de la hojarasca, para permitir la polinización por hormigas, moscas y otros insectos.

Los frutos de las orquídeas se desarrollan a partir del ovario fecundado y suelen ser cápsulas dehiscentes por tres o seis hendiduras longitudinales, que permanecen cerradas en ambos extremos.

Generalmente, las semillas son microscópicas y muy numerosas, y se esparcen como esporas cuando están maduras. Carecen del endospermo secundario que proporciona nutrición al embrión y, por tanto, necesitan entrar en simbiosis con hongos micorrízicos (micoheterotrofia) pertenecientes a diferentes órdenes de basidiomicetos (p. ej., Rhizoctonia, Tulasnella, Ceratobasidium, etc.), que les aportan los nutrientes necesarios para germinar.

Además de la reproducción sexual, las Orchidaceae también pueden reproducirse asexualmente.

Ciertas especies de los géneros Phalaenopsis, Dendrobium y Vanda se reproducen mediante retoños con raíces, que surgen de los nudos del tallo. Estos brotes son los llamados keiki, una palabra hawaiana que significa «niño».

Algunas especies del género Gymnadenia (p. ej., Gymnadenia rubra Wettst.) pueden reproducirse sin recurrir a un acto gámico mediante apomixis, es decir, se forman semillas viables sin necesidad de fecundación.

La partenogénesis es un ejemplo de apomixis: el gameto femenino se desarrolla (sin fecundación) dando lugar a un nuevo individuo que tendrá caracteres exclusivamente maternos.

En 2014, la revista Nature Genetics publicó el primer artículo sobre la secuenciación completa del genoma de la orquídea epífita Phalaenopsis equestris (Schauer) Rchb.f., originaria de Filipinas y Taiwán, muy utilizada por los horticultores por la belleza de sus coloridas flores, que van del blanco al rosa intenso. La secuenciación completa se logró gracias al “Orchid Genome Proyect”, coordinado por los investigadores Lai-Qiang Huang y Zhong-Jian Liu, de la Universidad Tsinghua de Beijing. Es la primera planta con metabolismo CAM (metabolismo ácido de las crasuláceas) cuyo genoma se ha secuenciado. El genoma ensamblado contiene 29.431 genes que codifican proteínas. Además, los investigadores identificaron los genes denominados C/D-class MADS-Box, B-class AP3 y AGL6-class, que desempeñan un papel destacado en el desarrollo de las flores. Al reconstruir la historia y evolución genética de esta planta, se han descubierto antiguos eventos de duplicación de vastas secuencias de DNA que podrían estar implicados en el desarrollo de la fotosíntesis CAM como mecanismo de adaptación al medio. La duplicación de genes es el mecanismo por el que partes del genoma se copian más de una vez y pasan a formar parte del propio genoma, aumentándolo. Los genes duplicados pueden acumular mutaciones sin mayores problemas ya que el gen original está siempre presente y activo, por lo que cualquier mutación en la copia, aunque sea dañina, no causa problemas para el organismo. Es posible que en las orquídeas estas duplicaciones hayan permitido la creación de más genes capaces de realizar acciones sinérgicas o antagónicas, influyendo en la estructura final de la flor. La cantidad y calidad de los genes expresados, por tanto, determinan exactamente las diferencias.

Los genes duplicados representan una inversión y un costo importantes para los organismos y, por lo general, se eliminan. Si, por el contrario, se conservan y se mantienen activos, esto significa que, de alguna manera, son útiles e incluso ofrecen ventajas, por lo que la selección los conserva. Dado que las orquídeas, para reproducirse, requieren que la polinización sea llevada a cabo por polinizadores de especies de diferentes grupos (himenópteros, coleópteros, lepidópteros, colibríes), es la estructura de la flor la que interactúa con estos. Si se producen cambios por mutaciones en su morfología, esto puede determinar mayor o menor atracción hacia los polinizadores. La presencia de numerosos genes duplicados, a lo largo del tiempo, ha permitido explotar al máximo este mecanismo y generar, de vez en cuando, estructuras capaces de desarrollar estrategias cada vez más específicas.

También es cierto que entre orquídeas y polinizadores se ha producido un proceso de evolución conjunta (coevolución) tan estrecho que constituye un fuerte factor selectivo por el que ambas especies se influyen mutuamente. De hecho, en las orquídeas que tienen néctar, la planta, por un lado, intenta adaptarse cada vez más al polinizador, y por otro, este último cambia para asegurarse la recompensa.

Sin embargo, si dentro de una especie de orquídea tan especializada, debido a la interacción con un polinizador en particular, se produce una mutación en el labelo, y éste cambia para ser confundido con la hembra del polinizador, la planta no necesita producir néctar y, por tanto, ahorrará energía que podrá invertir, por ejemplo, en la producción de semillas. Aún así, es probable que, aunque la orquídea haya modificado su flor haciéndola similar a la hembra de su polinizador y también sea capaz de soportar largas esperas (muchas orquídeas tienen flores de larga duración), esto no sea suficiente y por eso la planta ha tenido que fortalecer el mecanismo de señuelo. Esto es lo que ocurre en Ophrys sphegodes Mill., que además de tener el labelo similar al de la hembra de Andrena nigroaenea (Andrenidae, Hymenoptera), produce también feromonas idénticas a las que secretan las hembras de este insecto; de esta forma, al atraer a muchos machos, se garantiza su polinización.

En 1964, se descubrió en la República Dominicana una pequeña abeja atrapada en ámbar, sin aguijón, descrita como Proplebeia dominicana Wille & Chandler y que se remonta al Mioceno inferior y medio (hace unos 15-20 millones de años).

Unida al ala de esta abeja fósil, los paleontólogos observaron una masa de polen en el dorso del insecto perteneciente a una especie de orquídea desconocida y extinta, que describieron más tarde (2007) como Meliorchis caribea. Este polen es similar al de los géneros modernos Ligeophila, Kreodanthus y Microchilus de la subtribu Goodyerinae.

Esta es la primera orquídea fósil que se ha descubierto y que ha permitido evaluar el origen de las Orchidaceae. La secuenciación genética indica que el antepasado común de la familia vivió en el Cretácico tardío (hace 76-84 millones de años) y, después de las extinciones masivas del Cretácico-Paleoceno (hace unos 65-95 millones de años), elementos de esta familia, al encontrar nuevos territorios libres, experimentaron una radiación que los llevó a colonizar todos los continentes.

Los estudios de secuenciación también han confirmado que la subfamilia Vanilloideae es una rama basal. Además, dado que la subfamilia está muy extendida por todo el mundo, es muy probable que el origen de las Orchidaceae se remonte a hace unos 80-100 millones de años, cuando los continentes estaban en proceso de separación.

Esto también está respaldado por el hecho de que las orquídeas son cosmopolitas, presentes en casi todos los hábitats, excepto en los glaciares y desiertos. La mayor diversidad de géneros y especies de orquídeas se encuentra en los trópicos, pero también las hay por encima del Círculo Polar Ártico, en el sur de la Patagonia, y dos especies de Nematoceras se encuentran en la isla Macquarie, cerca de la Antártida.

Los géneros actualmente conocidos presentan la siguiente distribución: Oceanía, de 50 a 70 géneros; América del Norte, de 20 a 26 géneros; América tropical, de 212 a 250 géneros; Asia tropical, de 260 a 300 géneros; África tropical, de 230 a 270 géneros; Europa y Asia templada, de 40 a 60 géneros.

La sistemática de las Orchidaceae se ha basado tradicionalmente en la estructura del gineceo y el androceo, que están fusionados entre sí (ginostemo). En el pasado, según el número de anteras, la familia se dividió en tres grupos, a menudo reconocidos como subfamilias o tribus: las Polyandrae, cuyas flores son casi regulares con 3 (5) estambres y 3 estigmas, todos polinizables; las Diandrae, con flores zigomorfas con 2 estambres y 3 estigmas polinizables; y las Monandrae, con flores zigomorfas, un solo estambre y 2 estigmas polinizables, el tercero transformado en un rostelo que supera a la antera y sobre el que se fija el retináculo (o viscidio), el disco pegajoso de los polinios.

Más recientemente, los estudios de taxonomía morfológica han reconocido cinco subfamilias, pero con la llegada de la investigación del DNA no todas han sido respaldadas por la filogenia molecular. Los nuevos estudios continúan aclarando cada vez más las relaciones entre los miembros sometiéndolos a cambios constantes. El sistema APG III (2009) y APG IV (2016) (Angiosperm Phylogeny Group) ubica a la familia Orchidaceae en el orden Asparagales. La sistemática adoptada aquí sigue a M. W. Chase et al., 2015. El número de especies presentes en cada género se indica entre paréntesis.

Actualmente, se reconocen cinco subfamilias dentro de la familia Orchidaceae, todas monofiléticas: Apostasioideae, Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae y Epidendroideae. La subfamilia Epidendroideae incluye alrededor de 576 géneros y más de 21.000 especies, y representa la mayoría de las Orchidaceae.

La subfamilia Apostasioideae constituye la rama evolutiva basal de las Orchidaceae.

Es, por tanto, la más antigua. Se caracteriza por la presencia de tres anteras fértiles o dos anteras fértiles y un estaminodio filamentoso.

Incluye los géneros Apostasia, con 6 especies y Neuwiedia, con 8 especies. Son orquídeas terrestres distribuidas por Asia tropical, el archipiélago Indomalayo y el norte de Australia.

La subfamilia Vanilloideae incluye especies cuya posición filogenética ha sido controvertida durante mucho tiempo.

Se caracteriza por la presencia de un solo estambre fértil. Consta de 14 géneros y alrededor de 170 especies típicas de las regiones tropicales de Asia, Australia y América.

Las especies de la tribu Pogonieae tienen el margen del labelo irregular (laciniado). El color de sus pétalos y sépalos es rosado o raramente blanco o azulado. Sus sépalos tienen forma oblonga, elíptica o estrechamente lanceolada.

Las especies de la tribu Vanilleae son trepadoras, con largos tallos flexibles, de color rojizo, con crecimiento monopodial y raíces aéreas que surgen de los nudos y se anclan a la planta hospedadora.

Las flores se reúnen en inflorescencias racemosas de color blanco a verde. El labelo es tubular y rodea el ginostemo, en cuyo ápice se coloca la antera (p. ej., Vanilla chamissonis Klotzsch). La floración es muy breve: por lo general dura un día.

La tribu Pogonieae consta de 5 géneros, con un total de 76 especies: Cleistes (64), Cleistesiopsis (2), Duckeella (3), Isotria (2) y Pogonia (5).

La tribu Vanilleae incluye 9 géneros, con un total de 169 especies: Clematepistephium (1), Cyrtosia (5), Epistephium (21), Eriaxis (1), Erythrorchis (2), Galeola (6), Lecanorchis (20), Pseudovanilla (8) y Vanilla (105).

La subfamilia Cypripedioideae tiene una distribución cosmopolita y agrupa especies en su mayoría terrestres, con dos anteras fértiles, un estaminodio en forma de escudo y un labelo en forma de bolsa. Incluye los siguientes géneros, con un total de 169 especies: Cypripedium (51), Mexipedium (1), Paphiopedilum (86), Phragmipedium (26) y Selenipedium (5). En Europa está presente la especie Cypripedium calceolus L.

La subfamilia Orchidoideae incluye plantas herbáceas perennes de hasta 2 metros de altura.

Tienen un rizoma subterráneo que se regenera anualmente con nuevas raíces y tallos adventicios. Presentan flores zigomorfas y pentacíclicas. El perigonio consta de dos verticilos de tépalos. Los estambres también se disponen en dos verticilos, uno de los cuales está atrofiado. El estilo está en un solo verticilo. Las especies de esta subfamilia tienen una distribución casi cosmopolita, a excepción de las áreas polares y desérticas, y viven en hábitats muy diferentes. Las especies europeas prefieren las áreas sombrías, frescas y húmedas del sotobosque o abiertas de tipo alpino (p. ej., Chamorchis alpina (L.) Rich.), mientras que las tropicales viven en ambientes húmedos y cálidos de las selvas ecuatoriales. Esta subfamilia es bastante numerosa y junto con la subfamilia Epidendroideae representa el nivel evolutivo más reciente de las Orchidaceae. Junto con la subfamilia más primitiva de las Vanilloideae, forma parte del clado Monandrae debido a la presencia de un solo estambre fértil.

La taxonomía de Orchidoideae ha sufrido varios cambios a lo largo de los años.

Las afinidades filogenéticas se han ido aclarando con los nuevos sistemas de análisis cladístico y molecular, aunque no de forma definitiva. Incluye las tribus Codonorchideae, Cranichideae, Diurideae y Orchideae y 21 subtribus.

La tribu Codonorchideae consta solo de un género, Codonorchis, con dos especies, C. canisioi Mansf., de Brasil (estado de Rio Grande do Sul) y C. lessonii (d’Urv.) Lindl., de Argentina, Chile e Islas Malvinas. Son pequeñas orquídeas terrestres de crecimiento rápido, con 2-4 hojas basales y un eje floral erecto de color verde claro (de hasta 40 cm) que porta una sola flor blanca muy delicada, casi regular, con tres sépalos y tres pétalos con pequeñas manchas moradas. Las dos especies se distinguen por algunas características vegetativas y florales. C. canisioi Mansf. es una especie en peligro de extinción por los incendios y el pastoreo.

La tribu Cranichideae incluye especies herbáceas perennes, terrestres y epífitas, desde unos pocos decímetros hasta 2 metros de altura. Del rizoma subterráneo surgen cada año nuevas raíces y tallos aéreos, ascendentes y ramificados. Las especies tropicales son epífitas, con raíces adventicias a menudo cubiertas con un velamen que permite que la planta absorba la humedad del aire. Las hojas basales se disponen en roseta y son enteras, ovado-oblongas y acuminadas, mientras que las caulinares son verdes, con forma linear-lanceolada, a menudo reducidas, se disponen en espiral y envuelven al tallo (amplexicaules). En algunas especies, las hojas carecen de clorofila y son de color marrón claro o se reducen a escamas. Las flores se agrupan en inflorescencias en espiga o racimo y se disponen de forma espiral o unilateral. Por regla general, son resupinadas, es decir, rotan 180° con el labelo hacia abajo, pero en otras especies, como en Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl. y Catasetum maculatum Kunth, no hay resupinación.

La tribu Cranichideae se divide en las siguientes subtribus:

– Subtribu Chloraeinae, con los géneros Bipinnula (11), Chloraea (52) y Gavilea (15);

– Subtribu Cranichidinae, con los géneros Aa (25), Altensteinia (7), Baskervilla (10), Cranichis (53), Fuertesiella (1), Galeoglossum (3), Gomphichis (24), Myrosmodes (12), Ponthieva (66), Porphyrostachys (2), Prescottia (26), Pseudocentrum (7), Pterichis (20), Solenocentrum (4) y Stenoptera (7);

– Subtribu Galeottiellinae, con solo el género Galeottiella (6);

– Subtribu Goodyerinae, con los géneros Aenhenrya (1), Anoectochilus (43), Aspidogyne (60), Chamaegastrodia (3), Cheirostylis (53), Cystorchis (21), Danhatchia (1), Dossinia (1), Erythrodes (26 ), Eurycentrum (7), Gonatostylis (2), Goodyera (98), Halleorchis (1), Herpysma (1), Hetaeria (29), Hylophila (7), Kreodanthus (14), Kuhlhasseltia (9), Lepidogyne (1 ), Ligeophila (12), Ludisia (1), Macodes (11), Microchilus (137), Myrmechis (17), Odontochilus (25), Orchipedum (3), Pachyplectron (3), Papuaea (1), Platylepis (17 ), Rhamphorhynchus (1), Rhomboda (22), Schuitemania (1), Stephanothelys (5), Vrydagzynea (43) y Zeuxine (74);

– Subtribu Manniellinae, con solo el género Manniella (2);

– Subtribu Pterostylidinae, con los géneros Pterostylis (211) y Achlydosa (1);

– Subtribu Discyphinae, con solo el género Discyphus (1);

– Subtribu Spiranthinae, con los géneros Aracamunia (1), Aulosepalum (7), Beloglottis (7), Brachystele (21), Buchtienia (3), Coccineorchis (7), Cotylolabium (1), Cybebus (1), Cyclopogon (83 ), Degranvillea (1), Deiregyne (18), Dichromanthus (4), Eltroplectris (13), Eurystyles (20), Funkiella (27), Hapalorchis (10), Helonoma (4), Kionophyton (4), Lankesterella (11 ), Lyroglossa (2), Mesadenella (7), Mesadenus (7), Nothostele (2), Odontorrhynchus (6), Pelexia (77), Physogyne (3), Pseudogoodyera (1), Pteroglossa (11), Quechua (1 ), Sacoila (7), Sarcoglottis (48), Sauroglossum (11), Schiedeella (24), Skeptrostachys (13), Sotoa (1), Spiranthes (34), Stalkya (1), Stenorrhynchos (5), Svenkoeltzia (3 ), Thelyschista (1) y Veyretia (11).

La tribu Diurideae agrupa especies terrestres del hemisferio sur, distribuidas por Australia, Nueva Zelanda y Nueva Caledonia, con representantes periféricos en Malasia, partes de Oceanía, Japón, Asia Oriental y América del Sur. La estructura floral ha sido muy importante para la sistemática de las orquídeas y, en particular, la forma de la columna, la posición de los polinios y estructuras unidas al rostelo y el estigma. También se tenían en cuenta otras partes de la planta, como los tubérculos y la forma de las hojas, pero no todos los autores estaban de acuerdo. Los estudios moleculares también han reconocido la presencia de tubérculos en los linajes basales de Orchidoideae con la hipótesis de que su presencia en Diurideae y Orchideae puede ser relativamente primitiva (plesiomorfia) o convergente. En consecuencia, las Diurideae siguen siendo difíciles de caracterizar morfológicamente y sus posibles afinidades dentro de la familia también son problemáticas. Estudios recientes plantean la hipótesis de que el antepasado común de la tribu Diurideae era polinizado por abejas engañosamente atraídas para visitar las flores sin néctar debido a su parecido con flores que proporcionaban néctar o polen. Por lo tanto, es probable que las especies y sus descendientes que atraían a los polinizadores ofreciéndoles néctar, dando una falsa promesa de sexo, o que renunciaron por completo a la polinización cruzada (especies autógamas), hayan evolucionado varias veces a partir de dichos ancestros.

La tribu Diurideae incluye 9 subtribus:

– Subtribu Acianthinae, con los géneros Acianthus (20), Corybas (132), Cyrtostylis (5), Stigmatodactylus (10) y Townsonia (2);

– Subtribu Caladeniinae, con los géneros Adenochilus (2), Aporostylis (1), Caladenia (267), Cyanicula (10), Elythranthera (2), Ericksonella (1), Eriochilus (2), Leptoceras (1), Pheladenia (1) y Praecoxanthus (1);

– Subtribu Cryptostylidinae, con los géneros Coilochilus (1) y Cryptostylis (23);

– Subtribu Diuridinae, con los géneros Diuris (71) y Orthoceras (2);

– Subtribu Drakaeinae, con los géneros Arthrochilus (15), Caleana (1), Chiloglottis (23), Drakaea (10), Paracaleana (13) y Spiculaea (1);

– Subtribu Megastylidinae, con los géneros Burnettia (1), Leporella (1), Lyperanthus (2), Megastylis (7), Pyrorchis (2), Rimacola (1) y Waireia (1);

– Subtribu Prasophyllinae, con los géneros Genoplesium (47), Microtis (19) y Prasophyllum (131);

– Subtribu Rhizanthellinae, con el único género Rhizanthella (3);

– Subtribu Thelymitrinae, con los géneros Calochilus (27), Epiblema (1) y Thelymitra (110).

La tribu Orchideae es la más grande de la subfamilia Orchidoideae, con más de 2.100 especies. En los últimos veinte años se han aclarado muchas afinidades de sus miembros, pero aún se necesitan más estudios para resolver las relaciones entre algunas de sus subtribus.

También se ha comprobado que la subtribu Orchidinae se ha diversificado en la cuenca del Mediterráneo durante los últimos 15 millones de años, mientras que los sistemas de polinización han cambiado en numerosas ocasiones durante los últimos 23 millones de años. Los estudios indican que las especies ancestrales de esta subtribu eran plantas polinizadas por himenópteros engañados para alimentarse y esto ha influido en la historia evolutiva de la subtribu Orchidinae en el Mediterráneo. Además, se cree que el inicio del engaño sexual podría estar relacionado con un aumento en el tamaño del labelo y que la diversificación de especies de esta subtribu se desarrolló en paralelo con la diversificación de abejas y avispas que comenzó en el Mioceno, hace unos 23 millones de años.

La tribu incluye más de 2000 especies y se divide en 4 subtribus:

– Subtribu Brownleeinae, con dos géneros, Brownleea (8) y Disperis (78);

– Subtribu Coryciinae, con los géneros Ceratandra (6), Corycium (15), Evotella (1) y Pterygodium (19);

– Subtribu Disinae, con los géneros Disa (182), Huttonaea (5) y Pachites (2);

– Subtribu Orchidinae, con los géneros Aceratorchis (1), Anacamptis (11), Androcorys (10), Bartholina (2), Benthamia (29), Bhutanthera (5), Bonatea (13), Brachycorythis (36), Centrostigma (3) , Chamorchis (1), Cynorkis (156), Dactylorhiza (40), Diplomeris (3), Dracomonticola (1), Galearis (10), Gennaria (1), Gymnadenia (incluido el género Nigritella), (23), Habenaria (este género no es monofilético) (835), Hemipilia (incluye especies previamente asignadas a los géneros Amitostigma y Ponerorchis) (13), Hsenhsua (1), Herminium (19), Himantoglossum (11), Holothrix (45), Megalorchis (1) , Neobolusia (3), Neotinea (4), Oligophyton (1), Ophrys (34), Orchis (21), Pecteilis (8), Peristylus (103), Physoceras (12), Platanthera (136), Platycoryne (19) , Ponerorchis (55), Porolabium (1), Pseudorchis (1), Roeperocharis (5), Satyrium (86), Schizochilus (11), Serapias (13), Silvorchis (3), Sirindhornia (3), Stenoglottis (7) , Steveniella (1), Thulinia (1), Traunsteinera (2), Tsaiorchis (1), Tylostigma (8) y Veyretella (2).

Subfamilia Epidendroideae

La subfamilia Epidendroideae incluye casi el 80% de las especies de orquídeas, con 576 géneros y unas 21.000 especies. Las especies de esta subfamilia presentes en áreas tropicales y subtropicales son epífitas, a veces con pseudobulbos, y las de zonas templadas son terrestres. Algunas especies requieren hongos micorrízicos para su crecimiento. Se distinguen especies micoheterotróficas, como Cephalanthera austiniae (A. Gray) Heller, Cephalanthera exigua Seidenf. y Neottia nidus-avis (L.) Rich., sin clorofila, con raíces carnosas y sin pelos radicales, y especies mixotróficas, como Limodorum abortivum (L.) Sw. y Platanthera minor (Miq.) Rchb.f., más o menos verdes, con raíces alargadas, más o menos pilosas, que tienen relaciones micorrízicas con especies de los géneros Russula y Ceratobasidium (Basidiomycota). En particular, se ha mostrado, mediante el análisis de isótopos estables, que en P. minor la contribución a la nutrición mixotrófica del carbono fúngico varía del 50% al 65%. Es probable que la micoheterotrofia y la mixotrofia aparecieran independientemente a partir de los ancestros autótrofos.

Las especies de esta subfamilia se caracterizan por presentar una única antera fértil (clado Monandrae, término con el que se conocía a la subfamilia en el pasado).

Son hierbas perennes, terrestres, epífitas, litófitas o raramente trepadoras, simpodiales o monopodiales, con rizomas cortos o largos, a veces con hojas ausentes (aclorófitas) o reducidas a escamas. Raíces con velamen, lisas a verrugosas, cilíndricas o aplanadas. Los tallos suelen ser frondosos, con uno o más entrenudos a menudo hinchados en la base (pseudobulbos). Las hojas, si están presentes, son enteras, generalmente alternas, a menudo carnosas o coriáceas. Las inflorescencias son erectas o colgantes, racemosas o en panícula, con muchas flores o solo una. Las flores pueden ser pequeñas o grandes, en su mayoría resupinadas, de glabras a pilosas. Generalmente, los sépalos son libres, pero a veces se presentan soldados en la base y adnatos al pie de la columna. Los pétalos suelen ser grandes, similares o no a los sépalos; el labelo es entero, con varios lóbulos, con o sin espolón basal o nectario. La columna puede ser corta o larga, a veces alada, con antera convexa y ascendente en los bordes como un sombrero. La forma de la antera viene dada por el alargamiento de la columna o, como en Vanda, por la flexión anterior de las anteras. Los polinios son farinosos o céreos a partir del viscidio, si está presente. El estigma, viscoso, con rostelo, habitualmente transversal, tiene uno o tres lóbulos, y está doblado con un pico sobre el ápice del ginostemo. El fruto es una cápsula con 3 o 6 fisuras por donde se liberan muchas semillas, pulverulentas, sin endospermo, a veces aladas. Muchas especies de esta subfamilia son muy llamativas y se utilizan con frecuencia para obtener híbridos.

La sistemática de las Epidendroideae es bastante compleja y está sujeta a cambios continuos. En este momento, la subfamilia, por conveniencia sistemática, se divide en dos grandes grupos: Epidendroideae inferiores y Epidendroideae superiores. Las Epidendroideae superiores evolucionaron después de las Epidendroideae inferiores y son en parte monofiléticas y en parte polifiléticas, como las tribus Arethuseae y Epidendreae.

Las Epidendroideae inferiores incluyen las tribus: Neottieae, Sobralieae, Tropidieae, Triphoreae, Xerorchideae, Wullschlaegelieae, Gastrodieae, Nervilieae y Thaieae, algunas de las cuales se dividen en subtribus.

Las Epidendroideae superiores comprenden las tribus: Arethuseae, Malaxideae Cymbidieae, Epidendreae, Collabieae, Podochileae y Vandeae, también divididas en subtribus.

Tribu Neottieae

La tribu Neottieae tiene una distribución cosmopolita, cuyas especies se encuentran principalmente en las zonas templadas y subtropicales del hemisferio norte. Comprende alrededor de 180 especies, muchas de las cuales son total o parcialmente incapaces de realizar la fotosíntesis. Su hábitat es muy variado: en zonas templadas, en bosques de castaños y hayas (p. ej., Cephalanthera), o en zonas frescas y sombreadas de bosques con suelos ricos en humus (p. ej., Neottia). Las especies del género Epipactis, de distribución paleártica, están presentes en los bosques y en las áreas abiertas húmedas.

La tribu Neottieae incluye los géneros Aphyllorchis (22), Cephalanthera (19), Epipactis (49), Limodorum (3), Neottia (64) y Palmorchis (21).

Tribu Sobralieae

Es una pequeña tribu con 4 géneros y alrededor de 269 especies de la flora neotropical (América del Sur). La mayoría de las especies de estos cuatro géneros tiene tallos largos en forma de junco, pero las especies difieren en el tamaño de la flor y la estructura de la inflorescencia. Los datos moleculares apoyan la monofilia de Elleanthus, Epilyna y Sertifera, pero no de Sobralia, que definitivamente es un género polifilético caracterizado por flores relativamente grandes. Con pocas excepciones, las especies de Sobralia son polinizadas por abejas y generalmente no ofrecen recompensa. Las especies de Elleanthus y Sertifera, que tienen flores pequeñas, ofrecen recompensa y son polinizadas principalmente por colibríes.

La tribu Sobralieae incluye los géneros Elleanthus (111), Epilyna (2), Sertifera (7) y Sobralia (149).

Tribu Tropidieae

Esta tribu tiene una distribución pantropical: el género Corymborkis (6) se distribuye principalmente por América, con dos especies en África (Corymborkis corymbis Thouars, C. minima P.J. Cribb) y una en Asia (C. veratrifolia). Las especies del género Tropidia (31) se encuentran principalmente en el sudeste asiático, y solo una habita en América del Norte y Central.

Tribu Triphoreae

Las especies de esta tribu son terrestres, rizomatosas, con raíces carnosas. Tienen tallos delgados, con numerosas hojas alternas de pequeño tamaño. La inflorescencia es de tipo racimo o corimbo, compuesta por unas pocas flores pequeñas y surge de la axila de las hojas superiores. A veces, se reduce a una sola flor. Las flores son efímeras, discretas. El ginostemo es alargado, erecto o ligeramente arqueado. Hay cuatro polinios oblongos y pulverulentos, sin caudícula. Los estaminodios están completamente unidos a la columna y el estigma es ventral, trilobulado o más o menos cóncavo en la base. Triphora trianthophora (Sw.) Rydberg es la especie más conocida de esta tribu.

Se divide en dos subtribus: la subtribu Diceratostelinae, con el género Diceratostele y la única especie D. gabonensis Summerh., y la subtribu Triphorinae, con los géneros Monophyllorchis (1), Pogoniopsis (2), Psilochilus (7) y Triphora (18).

Tribu Xerorchideae

Esta tribu incluye dos especies de orquídeas terrestres de América del Sur: Xerorchis amazonica Schltr. Y X. trichorhiza (Kraenzl.) Garay. Presentan 8 polinios, tallos delgados como de bambú y hojas perennes.

Tribu Wullschlaegelieae

Incluye solo el género Wullschlaegelia, con dos especies neotropicales que se distribuyen desde el sur de México hasta gran parte de América del Sur. Son orquídeas terrestres, sin clorofila, que consiguen los nutrientes de hongos del suelo (micoheterotróficas).

Tribu Gastrodieae

Esta tribu incluye especies herbáceas terrestres saprofíticas (micoheterotróficas), sin hojas, con rizoma tuberoso, fusiforme. Auxopus se distribuye por África tropical y Madagascar. Son plantas con rizomas subterráneos largos, carnosos y densos. Las flores se agrupan en inflorescencias poco aparentes de color marrón.

Los sépalos y pétalos crecen en la base. El labelo es blanco, más ancho que los demás pétalos, con bordes lisos o ligeramente bilobulados. Didymoplexiella es un género con 8 especies nativas del sudeste asiático, algunas de las cuales se extienden hacia el norte, hasta Japón y el sur de China. Didymoplexis incluye especies conocidas como «orquídeas de cristal», debido a sus flores blancas de corta duración. El rizoma es carnoso y el eje de la flor está erguido con una o pocas flores resupinadas. Los sépalos y pétalos se sueldan en la base formando un tubo campanulado. El labelo es relativamente ancho y con una banda amarilla callosa a lo largo de su línea media. Las especies de este género son nativas de África, Madagascar, el sudeste asiático, Australia y varias islas del Pacífico.

Gastrodia es un género distribuido por Asia, Australia, Nueva Zelanda, África tropical y varias islas del Océano Pacífico y el Océano Índico. Incluye orquídeas terrestres, micoheterotróficas, sin hojas, con rizoma tuberoso y cilíndrico. La inflorescencia es erecta, terminal, de color amarillo a marrón. Los sépalos y tépalos se fusionan para formar una estructura tubular abierta en el ápice; el labelo tiene un ginostemo columnar, con dos polinios sin caudícula. Uleiorchis es también un género micoheterotrófico, con dos especies nativas de América Central y del Sur.

La tribu Gastrodieae incluye los géneros Auxopus (4), Didymoplexiella (8), Didymoplexis (17), Gastrodia (60) y Uleiorchis (2).

Tribu Nervilieae

Las especies de esta tribu se distribuyen por las regiones tropicales, subtropicales y templadas-cálidas de Eurasia, África, Australia y las islas del suroeste del Pacífico.

Son plantas herbáceas terrestres, no muy altas, con rizomas y tallos aéreos. Algunas especies son áfilas. Del rizoma pueden surgir raíces secundarias también de tipo simpodial, o están ausentes. La parte aérea del tallo es erecta y, si no hay clorofila (tallos áfilos), es de color marrón.

Las hojas faltan en la subtribu Epipogiinae y se reducen a escamas membranosas parduscas.

Las especies de esta subtribu son, por tanto, saprófitas. En cambio, las de la subtribu Nerviliinae presentan hojas, que casi siempre son basales, con una forma ovada o cordada; las caulinares son muy pequeñas y amplexicaules.

La lámina foliar presenta nervios muy evidentes y claros; es pilosa en el haz y de color violáceo en el envés.

La inflorescencia es de tipo racimo, con pocas o muchas flores que surgen de la axila de las brácteas escamosas. Según el género al que pertenezcan, las flores pueden ser resupinadas o no. La antera se inclina sobre el ápice del ginostemo y está provista de un pico.

El fruto es una cápsula que contiene numerosas semillas diminutas, que requieren simbiosis fúngica para germinar. Además de la reproducción sexual, estas orquídeas son capaces de reproducirse vegetativamente gracias al rizoma, que es capaz de dar lugar a nuevos individuos a través de yemas adventicias.

La tribu Nervilieae se divide en dos subtribus:

– Subtribu Nerviliinae, con solo el género Nervilia (67);

– Subtribu Epipogiinae, con los géneros Epipogium (3) y Stereosandra (1).

Tribu Thaieae

La única especie de esta tribu es Thaia saprophytica Seidenf., presente en las regiones templadas y tropicales de Asia. Es una orquídea terrestre con sépalos de color verde violáceo, pétalos también verdes y un labelo verde brillante con una línea blanca longitudinal en el centro.

Tribu Arethuseae

Esta tribu incluye especies herbáceas epífitas, litófitas o, más raramente, terrestres, con tallos globosos o alargados, con o sin pseudobulbos, y con raíces cubiertas por velamen. Las hojas, de las que puede haber una o más son, generalmente, coriáceas y alternas. Las flores, solitarias o agrupadas en inflorescencias, tienen pétalos libres (Coelogyne mayeriana Rchb.f.) o parcialmente fusionados en la base. El labelo, con o sin espolón, es entero o trilobulado, a veces en forma de saco, a menudo insertado en la base de la columna. La cavidad estigmática contiene de 4 a 8 polinios.

Las especies de esta tribu se encuentran en el sudeste asiático, Oceanía, América del Norte y el Caribe.

Se divide en dos subtribus:

– Subtribu Arethusinae, con los géneros Anthogonium (9), Arethusa (1), Arundina (2), Calopogon (5) y Eleorchis (1).

– Subtribu Coelogyninae, con los géneros Aglossorrhyncha (13), Bletilla (5), Bracisepalum (2), Bulleyia (1), Chelonistele (13), Coelogyne (200), Dendrochilum (278), Dickasonia (1), Dilochia (8), Entomofobia (1), Geesinkorchis (4), Glomera (131), Gynoglottis (1), Ischnogyne (1), Nabaluia (3), Neogyna (1), Otochilus (5), Panisea (11), Pholidota (39), Pleione (21) y Thunia (5).

La tribu Malaxideae es una gran tribu cosmopolita, compuesta por casi 2000 especies. Se distribuye por todo el mundo, excluyendo las regiones polares y desérticas. Es abundante en regiones tropicales, especialmente Australia y Asia tropical, América tropical y África. Esta tribu incluye un gran número de especies tanto terrestres como epífitas, con órganos vegetativos muy diferentes, pero con una morfología floral similar. El género terrestre Crepidium tiene hojas significativamente plicadas, mientras que en los géneros epífitos son conduplicadas, con la excepción de Oberonia y algunas especies de Liparis.

Las flores suelen ser muy pequeñas, con una antera terminal generalmente con 4 polinios, solo dos en unas pocas especies. Las flores se agrupan en una inflorescencia terminal. Muchas especies de Malaxideae son polinizadas por moscas de los hongos y solo unas pocas por hormigas y avispas icneumónidas (Hymenoptera). Es interesante la floración de Bulbophyllum nocturnum J.J.Verm., de Vogel, Schuit. & A.Vogel, una especie epífita descubierta en 2011 en Nueva Bretaña (Papúa Nueva Guinea), caracterizada por flores que se abren exclusivamente por la noche y se cierran durante el día.

La tribu Malaxideae se divide en dos subtribus:

– Subtribu Dendrobiinae, con los géneros Bulbophyllum (1867) y Dendrobium (1509);

– Subtribu Malaxidinae, con los géneros Alatiliparis (5), Crepidium (260), Crossoglossa (26), Crossoliparis (1), Dienia (6), Hammarbya (1), Hippeophyllum (10), Liparis (426), Malaxis (182), Oberonia (323), Oberonioides (2), Orestias (4), Stichorkis (8) y Tamayorkis (1).

Tribu Cymbidieae

La tribu Cymbidieae, dividida en 10 subtribus, tiene alrededor de 186 géneros y más de 2000 especies. Agrupa especies terrestres o epífitas que se extienden por las regiones tropicales del Globo. Una característica común es el porte simpodial y la presencia de dos polinios.

– Subtribu Cymbidiinae, con los géneros Acriopsis (9), Cymbidium (71), Grammatophyllum (12), Porphyroglottis (1), Thecopus (2) y Thecostele (1);

– Subtribu Eulophiinae, con los géneros Acrolophia (7), Ansellia (1), Claderia (2), Cymbidiella (3), Dipodium (25), Eulophia (200), Eulophiella (5), Geodorum (12), Grammangis (2), Graphorkis (4), Imerinaea (1), Oeceoclades (38) y Paralophia (2);

– Subtribu Catasetinae, con los géneros Catasetum (176), Clowesia (7), Cyanaeorchis (3), Cycnoches (34), Dressleria (11), Galeandra (38), Grobya (5) y Mormodes (80);

– Subtribu Cyrtopodiinae, con el único género Cyrtopodium (47);

– Subtribu Coeliopsidinae con los géneros Coeliopsis (1), Lycomormium (5) y Peristeria (13);

– Subtribu Eriopsidinae, con el género Eriopsis (5);

– Subtribu Maxillariinae, con los géneros Anguloa (9), Bifrenaria (21), Guanchezia (1), Horvatia (1), Lycaste (32), Maxillaria (658), Neomoorea (1), Rudolfiella (6), Scuticaria (11), Sudamerlycaste (42), Teuscheria (7) y Xylobium (30).

– Subtribu Oncidiinae

Esta subtribu cuenta con cerca de 1.000 especies y alrededor de 65 géneros, distribuidos por América tropical, el Caribe y Florida. La mayoría son epífitas, pero hay algunas terrestres. Son plantas perennes grandes y longevas, con pseudobulbos cortos y robustos que pueden pesar hasta 1 kg o más.

Las especies de esta tribu son elementos importantes de la flora neotropical y colonizan áreas que van desde el nivel del mar hasta casi 4000 m de altitud en los Andes. El tamaño de las flores es muy variado y las diferentes especies utilizan diferentes polinizadores. Las recompensas son néctar, aceites y perfumes, pero el mimetismo es la estrategia de polinización más extendida. El número cromosómico varía desde el más bajo (2n = 10) al más alto conocido en las orquídeas (2n = 168).

La subtribu Oncidiinae include los géneros Aspasia (7), Brassia (64), Caluera (3), Capanemia (9), Caucaea  (9), Centroglossa (5), Chytroglossa (3), Cischweinfia (11), Comparettia (78), Cuitlauzina (7), Cypholoron (2), Cyrtochiloides (3), Cyrtochilum (137), Dunstervillea (1), Eloyella (10), Erycina (7), Fernandezia (51), Gomesa (119), Grandiphyllum (7), Hintonella (1), Hofmeisterella (2), Ionopsis (6), Leochilus (12), Lockhartia (28), Macradenia (11), Macroclinium (42), Miltonia (12), Miltoniopsis (5), Notylia (56), Notyliopsis (2), Oliveriana (6), Oncidium (311), Ornithocephalus (55), Otoglossum (13), Phymatidium (10), Platyrhiza (1), Plectrophora (10), Polyotidium (1), Psychopsiella (1), Psychopsis (4), Pterostemma (3), Quekettia (4), Rauhiella (3), Rhynchostele (17), Rodriguezia (48), Rossioglossum (9), Sanderella (2), Saundersia (2), Schunkea (1), Seegeriella (2), Solenidium (3), Suarezia (1), Sutrina (2), Systeloglossum (5), Telipogon (205), Thysanoglossa (3), Tolumnia (27), Trichocentrum (70), Trichoceros (10), Trichopilia (44), Trizeuxis (1), Vitekorchis (4), Warmingia (4), Zelenkoa (1 y Zygostates (22).

– Subtribu Stanhopeinae

Incluye los géneros Acineta (17), Braemia (1), Cirrhaea (7), Coryanthes (59), Embreea (2), Gongora (74), Horichia (1), Houlletia (9), Kegeliella (4), Lacaena (2), Lueckelia (1), Lueddemannia (3), Paphinia (16), Polycycnis (17), Schlimia (7), Sievekingia (16), Soterosanthus (1), Stanhopea (61), Trevoria (5) y Vasqueziella (1).

– Subtribu Zygopetalinae

Incluye los géneros Aetheorhyncha (1), Aganisia (4), Batemannia (5), Benzingia (9), Chaubardia (3), Chaubardiella (8), Cheiradenia (1), Chondrorhyncha (7), Chondroscaphe (14), Cochleanthes (4), Cryptarrhena (3), Daiotyla (4), Dichaea (118), Echinorhyncha (5), Euryblema (2), Galeottia (12), Hoehneella (2), Huntleya (14), Ixyophora (5), Kefersteinia (70), Koellensteinia (17), Neogardneria (1), Otostylis (4), Pabstia (5), Paradisanthus (4), Pescatoria (23), Promenaea (18), Stenia (22), Stenotyla (9), Vargasiella (1), Warczewiczella (11), Warrea (3), Warreella (2), Warreopsis (4), Zygopetalum (14) y Zygosepalum (8).

Tribu Epidendreae

Es la tribu más grande de la subfamilia Epidendroideae, con más de 8.000 especies. Incluye uno de los géneros más numerosos del Neotrópico, Epidendrum, junto con un grupo heterogéneo de pequeñas plantas, las Pleurothallidinae. Las especies de esta tribu muestran diferentes tipos de estrategias reproductivas tanto por la forma de la flor como por los métodos de polinización.

Por ejemplo, en Cattleya las flores se han convertido en trampas que imitan la forma de la hembra del insecto polinizador o emanan su perfume durante la temporada reproductora, o presentan bolsas o espolones ricos en secreciones azucaradas. Encyclia y Protechea tienen flores carnosas y céreas para atraer a las abejas y avispas; Isochilus tiene tallos delgados, parecidos a juncos, con hojas planas, dísticas y estrechas y pequeñas flores tubulares sésiles en el ápice del tallo. La base del bulbo es discreta y las pequeñas flores tubulares se reúnen en inflorescencias racemosas para atraer a los colibríes. En Stelis cypripedioides (Luer) Pridgeon & M.W.Chase, que tiene flores pequeñas, carnosas, resupinadas, con sépalos pubescentes y parcialmente soldados en el interior, se han descubierto depósitos cristalinos (presumiblemente de oxalato cálcico) que juegan un papel en la señalización visual.

Según la sistemática actual, la tribu Epidendreae está formada por seis subtribus: Agrostophyllinae, Calypsoinae, Bletiinae, Ponerinae, Pleurothallidinae y Laeliinae.

Además, con la reciente incorporación de los géneros Earina, de origen asiático, y Calipso, norteamericano, la tribu ya no es exclusiva del Neotrópico como se creía anteriormente. También en las Epidendreae, el elemento más manifiesto de la flor es el labelo, que muestra una evidente diversidad de formas y colores. Otro elemento importante es la columna, formada por androceo, estigma y estilo, con un solo estambre con granos de polen agregados de diversas formas en los polinios. Frecuentemente, la posición del labelo y de la columna es importante para obligar al polinizador a acercarse a la flor, de modo que queda situado correctamente con respecto a los polinios. Estos pueden cambiar de orientación después de ser retirados por el polinizador para polinizar correctamente la siguiente flor visitada. Los polinios han alcanzado una complejidad considerable entre las Epidendreae: tienen, normalmente, varios apéndices como el viscidio (o retináculo) que se adhiere al polinizador, reemplazado, en algunas especies, por un líquido en el rostelo, o caudículas farinosas o elásticas.  Otra característica importante es el sombrero de la antera que cubre a los polinios que, en la mayoría de las especies, se cae después de que los retire un polinizador.

Según los estudios filogenéticos, se cree que la condición primitiva de la antera en la mayoría de las Orchidoideae es su posición erecta y paralela al eje de la columna, mientras que las Epidendroideae tienen una condición derivada: la antera es erecta cuando se desarrolla y se dobla de 90° a 120° al elongarse la columna, de modo que se detiene, como un sombrero, en el ápice de la columna. Por tanto, asume una posición incumbente y se considera el carácter definitivo más importante de la subfamilia Epidendroideae.

Asimismo, en cinco de las seis subtribus de las Epidendreae se ha identificado la antera incumbente como un carácter derivado (sinapomorfia), que se obtiene con la reorientación en las primeras etapas de crecimiento de la antera o como resultado del alargamiento de la columna y la inflexión de la antera madura durante las últimas fases de desarrollo. El grado de flexión varía entre especies y la mayor inversión se da en las que son polinizadas por aves.

Las Epidendreae incluyen alrededor de 80 géneros y más de 8000 especies y se dividen en 6 subtribus:

– Subtribu Bletiiae, con los géneros Basiphyllaea (7), Bletia (33), Chysis (10) y Hexalectris (10);

– Subtribu Laeliinae, con los géneros Acrorchis (1), Adamantinia (1), Alamania (1), Arpophyllum (3), Artorima (1), Barkeria (17), Brassavola (22), Broughtonia (6), Cattleya (113), Caularthron (4), Constantia (6), Dimerandra (8), Dinema (1), Domingoa (4), Encyclia (165), Epidendrum (1413), Guarianthe (4), Hagsatera (2), Homalopetalum (8), Isabelia (3), Jacquiniella (12), Laelia (23), Leptotes (9), Loefgrenianthus (1), Meiracyllium (2), Microepidendrum (1), Myrmecophila (10), Nidema (2), Oestlundia (4), Orleanesia (9), Prosthechea (117), Pseudolaelia (18), Psychilis (14), Pygmaeorchis (2), Quisqueya (4), Rhyncholaelia (2), Scaphyglottis (69) y Tetramicra (14);

– Subtribu Pleurothallidinae, con los géneros Acianthera (118), Anathallis (152), Andinia (13), Barbosella (19), Brachionidium (75), Chamelophyton (1), Dilomilis (5), Diodonopsis (5), Draconanthes (2), Dracula (127), Dresslerella (13), Dryadella (54), Echinosepala (11), Frondaria (1), Kraenzlinella (9), Lepanthes (1085), Lepanthopsis (43), Masdevallia (589), Myoxanthus (48), Neocogniauxia (2), Octomeria (159), Pabstiella (29), Phloeophila (11), Platystele (101), Pleurothallis (551), Pleurothallopsis (18), Porroglossum (43), Restrepia (53), Restrepiella (2), Sansonia (2), Scaphosepalum (46), Specklinia (135), Stelis (879), Teagueia (13), Tomzanonia (1), Trichosalpinx (111), Trisetella (23) y Zootrophion (22);

– Subtribu Ponerinae, con los géneros Helleriella (2), Isochilus (13), Nemaconia (6) y Ponera (2);

– Subtribu Calypsoinae, con los géneros Aplectrum (1), Calypso (1), Changnienia (1), Coelia (5), Corallorhiza (11), Cremastra (4), Dactylostalix (1), Danxiaorchis (1), Ephippianthus (2), Govenia (24), Oreorchis (16), Tipularia (7) y Yoania (4);

– Subtribu Agrostophyllinae, con los géneros Agrostophyllum (100) y Earina (7).

Tribu Collabieae

Esta tribu incluye los géneros Acanthephippium (13), Ancistrochilus (2), Ania (11), Calanthe (216), Cephalantheropsis (4), Chrysoglossum (4), Collabium (14), Diglyphosa (3), Eriodes (1), Gastrorchis (8), Hancockia (1), Ipsea (3), Nephelaphyllum (11), Pachystoma (3), Phaius (45), Pilophyllum (1), Plocoglottis (41), Risleya (1), Spathoglottis (48) y Tainia (23).

Tribu Podochileae

Incluye los géneros Appendicula (146), Ascidieria (8), Bryobium (8), Callostylis (5), Campanulorchis (5), Ceratostylis (147), Conchidium (10), Cryptochilus (5), Dilochiopsis (1), Epiblastus (22), Eria (237), Mediocalcar (17), Mycaranthes (36), Notheria (15), Octarrhena (52), Oxystophyllum (36), Phreatia (211), Pinalia (105), Poaephyllum (6), Podochilus (62), Porpax (13), Pseuderia (20), Ridleyella (1), Sarcostoma (5), Stolzia (15), Thelasis (26) y Trichotosia (78).

Tribu Vandeae

Esta tribu contiene más de 150 géneros y alrededor de 2000 especies.

Son epífitas pantropicales, rara vez litófitas y se encuentran en Asia tropical, las islas del Pacífico, Australia y África. Muchas de estas orquídeas son importantes desde el punto de vista hortícola, sobre todo Vanda y Phalaenopsis.

Tienen tallos de crecimiento predominantemente monopodial, aunque en algunos géneros, el crecimiento puede ser simpodial (p. ej., Hederorkis y Polystachya).

Las hojas son carnosas, pero pueden faltar en algunas especies (p. ej., Campylocentrum y Dendrophylax).

Las flores, reunidas en inflorescencias axilares racemosas, son muy fragantes, especialmente de noche, y de colores diversos. Pueden ser de color blanco (Angraecum atlanticum Stévart & Droissart), blanco verdoso (Angraecum sesquipedale Thouars), amarillo, naranja (Ascocentrum miniatum (Lindl.) Schltr., Ossiculum aurantiacum P.J.Cribb & Laan), azul (Vanda coerulea Griff.), rosa, violeta o incluso rojo (Renanthera philippinensis (Ames & Quisumb.) L.O.Williams).

La sistemática de esta tribu todavía se basa en gran medida en la morfología de la flor que, sin embargo, puede ser el resultado de fenómenos de convergencia y, por lo tanto, no siempre es válida para establecer relaciones filogenéticas.

La evidencia molecular existente, particularmente sobre las relaciones entre miembros de la tribu Vandeae, es escasa y requiere más investigación.

La tribu se divide en 4 subtribus:

– Subtribu Adrorhizinae, con los géneros Adrorhizon (1), Bromheadia (30) y Sirhookera (2);

– Subtribu Polystachyinae, con dos géneros, Hederorkis (2) y Polystachya (234);

– Subtribu Aeridinae, con los géneros Acampe (8), Adenoncos (17), Aerides (25), Amesiella (3), Arachnis (14), Biermannia (11), Bogoria (4), Brachypeza (10), Calymmanthera (5), Ceratocentron (1), Chamaeanthus (3), Chiloschista (20), Chroniochilus (4), Cleisocentron (6), Cleisomeria (2), Cleisostoma (88), Cleisostomopsis (2), Cottonia (1), Cryptopylos (1), Deceptor (1), Dimorphorchis (5), Diplocentrum (2), Diploprora(2), Dryadorchis (5), Drymoanthus (4), Dyakia (1), Eclecticus (1), Gastrochilus (56), Grosourdya (11), Gunnarella (9), Holcoglossum (14), Hymenorchis (12), Jejewoodia (6), Luisia (39), Macropodanthus (8), Micropera (21), Microsaccus (12), Mobilabium (1), Omoea (2), Ophioglossella (1), Papilionanthe (11), Papillilabium (1), Paraphalaenopsis (4), Pelatantheria (8), Pennilabium (15), Peristeranthus (1), Phalaenopsis (70), Phragmorchis (1), Plectorrhiza (3), Pomatocalpa (25), Porrorhachis (2), Pteroceras (27), Renanthera (20), Rhinerrhiza (1), Rhinerrhizopsis (3), Rhynchogyna (3), Rhynchostylis (3), Robiquetia (45), Saccolabiopsis (14), Saccolabium (5), Santotomasia (1), Sarcanthopsis (5), Sarcochilus (25), Sarcoglyphis (12), Sarcophyton (3), Schistotylus (1), Schoenorchis (25), Seidenfadenia (1), Seidenfadeniella (2), Singchia (1), Smithsonia (3), Smitinandia (3), Spongiola (1), Stereochilus (7), Taeniophyllum (185), Taprobanea (1), Thrixspermum (161), Trachoma (14), Trichoglottis (69), Tuberolabium (11), Uncifera (6), Vanda (73) y Vandopsis (4);

-Subtribu Angraecinae, con los géneros Aerangis (58), Aeranthes (43), Ambrella (1), Ancistrorhynchus (17), Angraecopsis (22), Angraecum (221), Beclardia (2), Bolusiella (6), Calyptrochilum (2), Campylocentrum (65), Cardiochilos (1) , Chauliodon (1), Cribbia (4), Cryptopus (4), Cyrtorchis (18), Dendrophylax (14), Diaphananthe (33), Dinklageella (4), Distylodon (1), Eggelingia (3), Erasanthe (1), Eurychone (2), Jumellea (59), Lemurella (4), Lemurorchis (1), Listrostachys (1), Margelliantha (6), Microcoelia (30), Mystacidium (10), Neobathiea (5), Nephrangis (2), Oeonia (5), Oeoniella (2), Ossiculum (1), Plectrelminthus (1), Podangis (1), Rangaeris (6), Rhaesteria (1), Rhipidoglossum (35), Sobennikoffia (4), Solenangis (8), Sphyrarhynchus (1), Summerhayesia (2), Taeniorrhiza (1), Triceratorhynchus (1), Tridactyle (47) e Ypsilopus (5).

Incertae sedis

Está reservado para el género monoespecífico Devogelia, ya que no ha sido posible incluirlo en ninguna tribu o subtribu de las Epidendroideae.

Debido a su alta especialización, las orquídeas silvestres no se pueden recolectar, desarraigar o dañar de ninguna manera. Toda la familia Orchidaceae está protegida por la Convención de Washington denominada CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres), firmada el 3 de marzo de 1973 por 80 países y que entró en vigor en 1975. Otros países se agregaron después de esa fecha y ahora los estados adheridos son 182. En Italia, la convención entró en vigor en 1980. La protección también se extiende a sus hongos simbióticos y a los hábitats en los que viven.

Desafortunadamente, las orquídeas, debido a su delicada biología reproductiva y su dependencia de otros organismos, son muy vulnerables al cambio climático y a la sequía en particular. Aproximadamente el 70% de las orquídeas son epífitas y la humedad es esencial para ellas; además, todas las orquídeas que tienen que asociarse con hongos para su germinación (etapa micoheterotrófica) dependen de ellos y su desaparición provocaría su extinción. Finalmente, dado que muchas de ellas dependen de polinizadores muy específicos, el efecto del cambio climático sobre los polinizadores haría imposible su reproducción.

En su historia evolutiva, las orquídeas han sufrido y sobrevivido a episodios de cambio climático aún más dramáticos que en la actualidad. Sin embargo, hay que considerar que los cambios del pasado, por ejemplo, los del Pleistoceno, se produjeron durante un tiempo muy largo, lo que les permitió adaptarse o migrar a territorios más adecuados. Lamentablemente, los cambios actuales son demasiado bruscos y, por tanto, esto determinará su incapacidad para adaptarse y su desaparición.

Además del cambio climático, actualmente las orquídeas se enfrentan a la alteración o destrucción de sus hábitats por incendios o modificaciones del suelo.

La sustitución de un ambiente de bosque tropical por pastos empobrece indiscutiblemente la flora de orquídeas autóctonas. La expansión urbana es otra amenaza para las poblaciones de orquídeas en áreas densamente pobladas como las de Europa central o aquellos países donde hay poco o ningún control sobre el crecimiento urbano y otros asentamientos humanos. La construcción de carreteras, que atraviesan áreas naturales, también tiene un efecto negativo sobre las poblaciones de orquídeas. Todos estos impactos son más graves si las especies son raras o tienen poblaciones pequeñas, como las especies del género neotropical Lepanthes, con una distribución geográfica limitada a bosques lluviosos de montaña. En las Antillas, la mayoría de estas especies se encuentran en una sola isla y 52 especies de las 60 presentes en México se encuentran confinadas a una sola cadena montañosa, con riesgo de extinguirse, aunque sus poblaciones estén generalmente formadas por una gran cantidad de individuos.

Ejemplos bien conocidos de especies amenazadas por el comercio de ejemplares recolectados en la naturaleza son las orquídeas del género Paphiopedilum, raras debido a su limitada distribución geográfica y su hábitat, y que durante mucho tiempo han sido recolectadas descuidadamente por buscadores de orquídeas en el sudeste asiático. Otro ejemplo bien conocido de una especie de orquídea amenazada por la recolección indiscriminada es Laelia speciosa (Kunth) Schltr., una especie endémica de las tierras altas del centro de México, donde crece epífita en bosques de robles xerófilos (Quercus deserticola Trel) en altitudes elevadas, entre 1400 y 2400 metros de altitud. Aunque su distribución geográfica es relativamente amplia, cada año se cosechan miles de plantas cuando florecen y se venden en las calles de Ciudad de México y otras ciudades.

Las orquídeas tienen gran importancia como plantas ornamentales y se cultivan ampliamente para la venta de flores cortadas. Existen muchos híbridos obtenidos en cultivo.

La mayoría de las orquídeas cultivadas son tropicales o subtropicales. Los géneros más apreciados son Cattleya, Laelia, Vanda, Cymbidium, Dendrobium, etc., de los que se pueden encontrar en el mercado algunas especies que crecen en climas más fríos. Las especies templadas disponibles en los viveros incluyen Ophrys apifera (orquídea abeja), Gymnadenia conopsea (orquídea perfumada), Anacamptis pyramidalis (L.) Rich. (orquídea piramidal) y Dactylorhiza fuchsii (orquídea manchada común).

Las hojas de algunas orquídeas también se consideran ornamentales. Macodes sanderiana (Kraenzl.) Rolfe, una orquídea que crece en la selva lluviosa de Nueva Guinea, tiene hojas muy elegantes, de color verde claro con vetas doradas, dispuestas en roseta a nivel del suelo. Psychopsis limminghei (E. Morren ex Lindl.) M.W Chase tiene hojas pequeñas (2 cm) cordadas de color marrón verdoso con manchas rojizas. Ludisia discolor (Ker Gawl.) A.Rich. se cultiva, no por sus flores blancas, sino por sus hojas coloreadas y por eso se le llama la “orquídea joya”.

Los coleccionistas de flores comenzaron a multiplicar e hibridar orquídeas desde mediados del siglo XIX. Antes, la dificultad se debía a la germinación de las semillas, que en las orquídeas son microscópicas y requieren un simbionte. Se produjo un importante avance hortícola y biológico cuando David Moore (1807-1879) observó que las semillas podían germinar si se esparcían en la base de una planta madura.

Medio siglo después del descubrimiento de Moore, se produjo otro avance importante cuando Noel Bernard (1874-1911) halló un método para la germinación simbiótica de semillas de orquídeas in vitro. Joseph Charlesworth (1850-1920) logró germinar semillas de Odontoglossum en 1898 y en 1906 su empresa ya vendía muchas plántulas. Charlesworth perfeccionó su técnica de germinación con la colaboración del micólogo John Ramsbottom (1885-1974), que desarrolló un método simbiótico in vitro exitoso para la germinación de semillas.

En 1922, Lewis Knudson (1884-1958) propuso un método para la germinación de semillas de orquídeas sin simbiosis fúngica (llamado germinación asimbiótica) en un ambiente estéril y empleando un medio de cultivo a base de agar-agar, azúcares y otros nutrientes. Su método fue una gran innovación tecnológica, preludio de la biotecnología moderna.

Muchas orquídeas son polimórficas, por lo que pueden originar híbridos intraespecíficos y también intergenéricos. El primer híbrido intergenérico se obtuvo en 1911 entre Odontoglossum crispum (hoy Oncidium alexandrae (Bateman) M.W.Chase & N.H.Williams), Miltonia y Cochlioda noetzliana (hoy Oncidium noezlianum (Mast.) M.W.Chase & N.H.Williams) y se denominó × Vuylstekeara en honor a su creador, el Sr. Charles Vuylsteke. Unos diez años después, al cruzar × Vuylstekeara con Odontoglossum, apareció Vuylstekeara Cambria Plush, una hermosa orquídea que fue premiada por la Royal Horticultural Society y la American Orchid Society.

Desde entonces, se han creado muchos híbridos extraordinarios y el término comercial Cambria se usa hoy día para un gran grupo de orquídeas híbridas con hermosas flores manchadas y de vivos colores.

La facilidad con la que se producen estos cruces ha permitido a los floricultores crear miles de híbridos cruzándolos con especies botánicas u otros híbridos. Hay miles de híbridos de Phalaenopsis en el mercado. La difusión de estas hermosas plantas ha sido posible gracias a la micropropagación de los meristemos que, a partir de una sola planta, produce muchas plantas idénticas y a bajo precio.

Aunque las orquídeas son populares hoy día por sus cualidades estéticas, en el pasado se usaban con fines medicinales. Los chinos fueron los que descubrieron sus propiedades medicinales.

En la tradición china, el emperador Shennong, llamado el «Divino sanador», es considerado el inventor de las herramientas agrícolas, el divulgador de las propiedades curativas de las hierbas y sobre todo el descubridor del té, en el 2737 a.C. En el libro de medicina que se le atribuye, Shen-nung Pen-ts’ao Ching -en realidad, una colección de tradiciones orales escritas entre 200 y 250 d.C- se hace referencia, entre las muchas plantas medicinales mencionadas, a tres orquídeas por sus propiedades curativas: Dendrobium nobile Lindl., Gastrodia elata Blume y Bletilla striata (Thunb.) Rchb.f.

En la literatura china se mencionan y se utilizan, incluso en tiempos recientes, orquídeas medicinales pertenecientes a los géneros Dendrobium, Bletilla, Gastrodia y Anoectochilus. El rizoma de Gastrodia elata Blume se ha utilizado durante siglos como antiepiléptico y anticonvulsivo. También se usa para tratar dolores de cabeza, mareos y trastornos nerviosos.

Ephemerantha lonchophylla (Hook.f.) P.F. Hunt & Summerh. se utiliza como tónico y antipirético. Estudios específicos han demostrado que la eriantridina extraída de la planta es un potente antiagregante plaquetario.

Otras plantas utilizadas en China y sometidas a pruebas in vitro e in vivo en ratones han mostrado una eficaz actividad medicinal. Por ejemplo, el kinsenósido, un principio activo extraído de Anoectochilus formosanus Hayata, es capaz de contrarrestar la hiperlipidemia, reduciendo el nivel de triglicéridos en la sangre y en el hígado. También tiene propiedades de prevención y tratamiento hepatoprotectoras y de prevención y tratamiento de la osteoporosis. De hecho, el kinsenósido inhibe la formación de los osteoclastos y suprime la resorción de calcio por los osteoclastos maduros.

Además, Bletilla striata Rchb.f. tiene propiedades antihemorrágicas en el pulmón (neumorragia) y los extractos de Dendrobium loddigesii Rolfe poseen propiedades antipiréticas. Los experimentos in vitro han demostrado que la moscatilina, extraída del tallo de esta planta, puede inhibir la proliferación (induciendo apoptosis) de los tumores rectales y tiene efectos antiinflamatorios y antiangiogénicos. Los principios activos aislados, como la dendrobina (alcaloide) y la gastrodina (compuesto fenólico), son activos en el tratamiento de la metástasis de los tumores de mama.

En Turquía y Albania, las orquídeas se emplean para producir una bebida llamada salep que proviene de la tradición del Imperio Otomano. Es una bebida tonificante a base de leche y azúcar, espesada con la harina producida por la molienda de tubérculos de Orchis militaris L., Orchis mascula (L.) L., y algunas especies de Ophrys, Serapias, y más raramente de Anacamptis morio (L.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.W.Chase y  Anacamptis pyramidalis, todas nativas de Europa y Asia Menor. También se cree que el salep es eficaz en el tratamiento de dolores de garganta, problemas digestivos, diarrea y gingivitis. Sin embargo, en Europa todas las especies de orquídeas silvestres están protegidas y la venta de salep está prohibida para la bebida y para el helado típico turco Dondurma o helado de Maraş.

En África, los géneros Eulophia, Polystachya, Ansellia, Satyrium y Bulbophyllum se utilizan con fines medicinales.

Los pseudobulbos de Ansellia africana Lindl. se emplean como anticonceptivos. Toda la planta de Cyrtorchis arcuata (Lindl.) Schltr. se utiliza para tratar infecciones cutáneas. Eulophia cucullata (Afzel. ex Sw.) Steud. se utiliza contra la epilepsia.

En América, las primeras evidencias del uso medicinal de las plantas por los aztecas aparecen en un texto de 1552, escrito en náhuatl por Martín de la Cruz (1510-1555), médico azteca; posteriormente, Juan Badiano (1484-1552) tradujo la obra al latín con el título Libellus de Medicinalibus indorum herbis.

El Manuscrito Badiano es el primer herbario con 184 ilustraciones detalladas de plantas y recetas curativas relacionadas. Entre las especies citadas se encuentra Vanilla planifolia Jacks. ex Andrews, que, además de aromatizar la típica bebida a base de chocolate, se utilizaba contra la histeria, la fiebre, la impotencia y el reumatismo. Los rizomas y raíces de Cypripedium parviflorum Salisb. y C. calceolus L. se utilizaban contra el insomnio, la ansiedad, la fiebre, el dolor de cabeza y como sedante.

De muchas especies de orquídeas se han aislado alcaloides, derivados bencénicos, flavonoides, fenantrenos, etc., que confieren a estas plantas actividad antimicrobiana, antitumoral, antiinflamatoria, antiviral, etc. Entre las especies que tienen actividad medicinal, mencionamos: Calanthe discolor Lindl., C. lyroglossa Rchb.f., Coelogyne nitida (Wall. ex D.Don) Lindl., Cymbidium goeringii (Rchb.f.) Rchb.f., (Cypripedium macranthos Sw., Dendrobium moniliforme (L.) Sw.), D. nobile Lindl., D. chrysanthum Wall. ex Lindl., Pseudovanilla foliata (F. Muell.) Garay (= Galeola foliata (F. Muell.) F. Muell., Gastrodia elata Blume, Gymnadenia conopsea (L.) R.Br., Habenaria repens Nutt. Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, y Eulophia dabia (D.Don) Hochr. (= Eulophia campestris Wall. ex Lindl.). Las raíces de Vanda tessellata (Roxb.) Hook. ex G.Don. tienen acción antipirética y curan la dispepsia, la bronquitis, la inflamación y las hemorroides.

Aparte de sus usos medicinales, diversas especies de orquídeas se utilizan en repostería (Vanilla planifolia Jacks. ex Andrews), para aromatizar el ron (Jumellea fragrans (Thouars) Schltr., en la Isla de la Reunión, Archipiélago de las Mascareñas), para la producción de perfumes y en aromaterapia. Algunas especies del género Gastrodia forman tubérculos parecidos a las patatas.

En el pasado, las poblaciones nativas de Australia consumían los tubérculos tostados de Gastrodia sesamoides R.Br., cuyo sabor es similar al de la remolacha.

Las orquídeas han fascinado a los humanos desde la antigüedad. La particular morfología de sus flores y órganos subterráneos, y también su biología reproductiva, han inspirado mitos, leyendas y tradiciones populares en muchas culturas de todo el mundo. En diversos elementos arquitectónicos (cornisas y techos) de la época romana, y también en el friso exterior del Altar de la Paz de Augusto del siglo I d.C. (Ara Pacis Augustae), vemos representaciones de elementos florales de Cephalanthera spp., Spiranthes spiralis (L.) Chevall. y otras orquídeas.

En el barrio de Esquilino, en via Merulana (Roma), en la sala del sótano que se remonta al conjunto arquitectónico de Mecenate (Museo del Auditorio) hay decoraciones en las que se representa a la orquídea Neotinea tridentata (Scop.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.W.Chase.

En los tiempos modernos, las orquídeas han recibido gran atención. Algunas se han convertido en flores nacionales. Entre estas mencionamos: Cattleya mossiae C. Parker ex Hook., de Venezuela y Cattleya trianae Linden & Rchb.f., de Colombia; el híbrido Vanda ‘Miss Joaquim’ es la flor nacional de Singapur; Rhyncholaelia digbyana (Lindl.) Schltr. es la flor nacional de la República de Honduras y Peristeria elata Hook. es la flor nacional de Panamá; la orquídea negra, Prosthechea cochleata (L.) W.E. Higgins es la flor nacional de Belice.

Bibliografía

Mark W. Chase, Kenneth M. Cameron, John V. Freudenstein, Alec M. Pridgeon, Gerardo Salazar, Cássio Van Den Berg & André Schuiteman. 2015. An updated classification of Orchidaceae. Botanical Journal of the Linnean Society, 177, 151–174.

 

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