Orchidaceae

Testo © Prof. Pietro Pavone

 

La famiglia delle Orchidaceae Juss.,1789, prende nome dal genere Orchis (dal greco ὄρχις = testicolo, per le radici tuberiformi sferiche e appaiate che si presentano in alcune specie). Fu Teofrasto (371-287 a.C.) a chiamare così queste piante perché convinto che le radici tuberizzate avessero proprietà curative contro l’impotenza. Infatti, l’orchidea è stata considerata in passato una pianta afrodisiaca e foriera di fecondità.

Le due radici, che sono state interpretate con un “rizoma tuberizzato”, sono separate e rappresentano un perfetto sistema di sopravvivenza della pianta. La parte vegetativa trae nutrimento alternativamente da un tubero per volta dando la possibilità all’altro di accumulare risorse energetiche e di renderle in seguito disponibili; in particolare, quando si esauriscono quelle necessarie per il gravoso impegno della fioritura, della fruttificazione e della produzione dei moltissimi semi.

La famiglia appartiene alle Monocotiledoni; è una delle più diffuse e ricche del regno vegetale e si contende il primato con le Dicotiledoni Asteraceae. Le Orchidaceae comprendono oltre 28.000 specie distribuite in circa 763 generi che corrispondono a circa il 10% di tutte le specie di piante a semi conosciute (Spermatofite). I generi più ricchi sono Bulbophyllum con 1.867specie, Epidendrum con 1.413 specie, Dendrobium con 1.509 specie e Pleurothallis con 551 specie.

In Europa e nel bacino mediterraneo sono segnalate oltre 300 specie di Orchidaceae mentre la flora italiana spontanea ne comprende circa 180. Dall’introduzione delle specie tropicali nelle coltivazioni a partire dal 19° secolo, gli orticoltori hanno prodotto più di 100.000 ibridi e cultivar.

Le specie della famiglia si riconoscono facilmente dalle altre piante per alcuni caratteri molto evidenti: la simmetria bilaterale del fiore (fiori zigomorfi), la resupinazione del fiore mediante torsione di 180° dei suoi elementi, gli stami e i carpelli fusi e i semi molto piccoli.

La maggior parte delle Orchidaceae sono epifite, cioè crescono ancorate ad alberi o ad arbusti, in particolare quelle tropicali e subtropicali. Altre specie, quelle degli ambienti temperati, sono terricole e si trovano in habitat come praterie o foreste. Alcune specie, come Angraecum sororium Schltr., Dendrobium kingianum Bidwill ex Lindl., Paphiopedilum godefroyae (God.-Leb.) Stein, P. armeniacum S.C.Chen & F.Y.Liu, sono litofite, cioè crescono su rocce.

Le Orchidaceae sono erbe perenni prive di una struttura legnosa permanente e possono avere crescita monopodiale o simpodiale.

Nella crescita monopodiale lo stelo spunta da una singola gemma, le foglie si formano dall’apice ogni anno e lo stelo si allunga di conseguenza. Il fusto di queste, a crescita monopodiale, può raggiungere diversi metri di lunghezza, come ad esempio in Vanda (V. dearei Rchb. f.) e in Vanilla (V. polylepis Summerh.).

Nella crescita simpodiale, una parte della pianta è di nuova formazione e una parte, quella posteriore, è più vecchia. I germogli adiacenti, quando raggiungono una certa dimensione, fioriscono e poi smettono di crescere. Nelle specie epifite la crescita avviene lateralmente anziché verticalmente, ciò consente di seguire la superficie del supporto su cui cresce. I nuovi germogli, con foglie e radici proprie, spuntano accanto a quelli dell’anno precedente, come nel genere Cattleya, e allungano il rizoma.

In climi caldi e costantemente umidi, molte Orchidaceae terricole non hanno la necessità di avere pseudobulbi ; questi, invece, sono necessari nelle specie epifite che, dovendo crescere su un supporto, ingrossano la parte basale del fusto immagazzinando carboidrati e acqua, in modo da resistere nei periodi di mancanza di umidità e di elementi nutritivi.

Infatti, le Orchidaceae epifite hanno radici aeree modificate che a volte possono essere lunghe anche qualche metro. Nelle parti più vecchie delle radici è presente una sorta di epidermide spugnosa detta velamen, che ha la funzione di assorbire l’umidità dall’aria. Il velamen è costituito da cellule morte e può essere di colore grigio-argenteo, bianco o marrone. Sotto di esso si trova l’esoderma formato da uno strato di cellule con parete ispessita dette cellule trasfusionali (o tilosomi) a cui seguono gli elementi conduttori del legno (xilema) e del libro (floema).

Diverse epifite diventano completamente dormienti per mesi e hanno il metabolismo acido delle crassulacee CAM (Crassulacean Acid Metabolism) che presenta l’assorbimento di CO2 di notte e la fotosintesi, con il ciclo di Calvin, durante il giorno tenendo chiuse le aperture stomatiche per ridurre la perdita d’acqua attraverso la traspirazione.

Le cellule dell’epidermide della radice, per consentire di afferrare saldamente il supporto su cui poter crescere, si formano ad angolo retto rispetto all’asse della radice. I nutrienti necessari alle specie epifite provengono da polveri, detriti organici, escrementi di animali e altre sostanze che si raccolgono sulle superfici di supporto.

La superficie dello pseudobulbo è liscia con scanalature longitudinali e la sua dimensione è molto variabile.

In alcune specie di Bulbophyllum (B. pecten-veneris Seidenf., B. speciosum Schltr.), i singoli pseudobulbi sono piccoli, di forma sferica con una o due foglie al loro apice, mentre nell’orchidea più grande del mondo, Grammatophyllum speciosum Blume (orchidea gigante), può raggiungere i tre metri. Alcune specie di Dendrobium (D. carronii Lavarack & P.J. Cribb, D. delacourii Guillaumin, D. mutabile (Blume) Lindl.) hanno pseudobulbi, simili a canne, con foglie corte e arrotondate su tutta la lunghezza; altre Orchidaceae hanno pseudobulbi nascosti o molto piccoli, completamente inclusi nelle foglie. Lo pseudobulbo con l’invecchiamento perde le foglie e diventa dormiente pur fornendo nutrimento per la pianta fino alla sua morte. Esso può vivere di norma fino a cinque anni.

Le Orchidaceae hanno generalmente foglie semplici con nervature parallele, eccetto alcune Vanilloideae le cui nervature sono reticolate. Le foglie possono essere ovate o lanceolate e di dimensioni molto variabili sulla stessa pianta. Di norma la morfologia delle foglie si adatta alle caratteristiche dell’habitat. Le specie eliofile crescenti in aree scoperte, o le specie di luoghi occasionalmente asciutti, hanno foglie coriacee e le lamine sono ricoperte da una cuticola cerosa protettiva. Le specie sciafile, che amano l’ombra, hanno foglie lunghe e sottili.

Nella maggior parte delle Orchidaceae le foglie sono perenni, cioè vivono diversi anni, mentre in poche altre, soprattutto quelle con foglie provviste di costolature (foglie plicate), come nel genere Catasetum, annualmente cadono e se ne formano di nuove insieme ai nuovi pseudobulbi.

Alcuni generi come Aphyllorchis, Taeniophyllum e Dendrophylax (fra cui D. lindenii Benth. ex Rolfe nota come “orchidea fantasma”) hanno radici provviste di clorofilla per la fotosintesi e mancano di foglie. Altre, come quelle del genere Corallorhiza, hanno radici in simbiosi fungina ove il fungo cede gli zuccheri necessari alla crescita dell’orchidea, fungendo da ponte nutrizionale tra questa e le piante che attuano la fotosintesi.

I fiori delle Orchidaceae sono molto complessi per adattarsi all’impollinazione da parte di insetti molto specifici e particolari. Come la maggior parte dei fiori delle Monocotiledoni il loro perianzio è formato da un verticillo esterno di 3 pezzi petaloidi, quasi sempre liberi, e un secondo verticillo interno di cui 2 elementi liberi posti lateralmente e un elemento posteriore che per rotazione (resupinazione) di 180° diventa anteriore, a forma slargata in modo da essere una piattaforma per gli impollinatori, detto labello che spesso si prolunga in uno sperone nettarifero.

Il labello può essere intero o diviso in 2 o 3 lembi. In Malaxis il fiore subisce una rotazione di 360° quindi gli elementi fiorali ritornano al punto di partenza.

La resupinazione è un carattere derivato (apomorfia) esclusivo della sola linea filetica delle Orchidaceae e che ha interessato anche la parte fertile del fiore. Alcune orchidee hanno perso secondariamente questa resupinazione, come ed esempio Epidendrum secundum Jacq.

I sepali liberi si trovano in Cattleya, i due sepali inferiori sono fusi e il labbro assume la forma di una scarpa in Paphiopedilum (pantofola di Venere); tutti i sepali sono fusi in Masdevallia e possono essere espansi o saldati tra di loro in modo da avere forma a tubo.

I fiori con un numero anormale di petali o labbra (fiori pelorici) si formano per anomala espressione genica generalmente indotta da stress ambientale.

I fiori possono essere solitari o raggruppati in infiorescenze a spiga, a racemo o a pannocchia, poste all’estremità del fusto a crescita simpodiale nelle Orchidaceae terricole, mentre nascono all’ascella delle foglie nelle forme epifite. Lo scapo fiorale può essere basale, cioè prodotto dal tubero, come in Cymbidium; apicale, se formato all’apice del fusto principale come in Cattleya, oppure ascellare all’ascella di una foglia, come in Vanda.

Gli stami primitivamente tre, sono rimasti tali solo nel genere Neuwiedia. Con l’evoluzione gli stami si riducono a due di cui il centrale sterile è ridotto a staminoide nelle Cypripedioideae.

Tutte le altre specie della famiglia Orchidaceae hanno un solo stame centrale, gli altri due ridotti a staminodi. I filamenti degli stami sono sempre fusi (adnati) allo stilo per formare una struttura cilindrica detta ginostemio, gimnostemio o colonna. La fusione è totale nelle Orchidoideae ed Epidendroideae, parziale nelle Apostasioideae e nelle Vanilloideae. Lo stimma (o stigma) è asimmetrico avendo i lobi piegati verso il centro del fiore, sul fondo della colonna.

I granuli pollinici sono liberati singolarmente nelle Apostasioideae, Cypripedioideae e Vanilloideae mentre nelle altre sottofamiglie, che sono la maggioranza, l’antera porta due pollinii (detti anche pollinodi, in latino pollinia) costituiti da aggregati globulari cerosi (talora farinosi) di polline sorretti da una struttura filamentosa detta caudicolo (es. Dactylorhiza, Habenaria) alla cui base si trova una ghiandola viscosa detta retinacolo o viscidio che serve per attaccare i pollini al corpo degli impollinatori.

Nelle Orchidaceae che producono pollinii, l’impollinatore entra nel fiore, tocca il viscidio, che si attacca al suo corpo, generalmente sulla testa oppure sull’addome ed estrae il pollinio che è a esso collegato, quindi quando l’impollinatore si posa su un altro fiore della stessa specie, il pollinio aderisce allo stimma di quest’ultimo impollinandolo.

Nelle Orchidaceae ad antera singola si trova il rostello, una sottile estensione, coinvolta nel complesso meccanismo dell’impollinazione. Il gineceo ha tre carpelli saldati ai margini (ovario tricarpellare), formanti una cavità unica, ai margini dei quali si attaccano gli ovuli (placentazione parietale) ad esclusione delle Apostasioideae: queste hanno placentazione ascellare dove gli ovuli si attaccano alle suture centrali placentali formando una colonna.

Le Orchidaceae hanno sviluppato sistemi d’impollinazione zoogama molto specializzati con il rischio di mancata visita per cui i fiori di solito rimangono recettivi per periodi molto lunghi e ogni volta che l’impollinazione avviene, migliaia di ovuli possono essere fecondati.

Fondamentalmente vi sono tre tipologie di richiamo che sono veri e propri inganni: visivo, tattile e olfattivo. L’inganno visivo si attua mediante la trasformazione del labello in forme e colori che imitano alla perfezione l’addome degli individui femminili degli insetti pronubi. Infatti, il maschio credendo di trovare la femmina si posa sul fiore scambiandolo per il proprio partner sessuale. Inizia così i movimenti di corteggiamento e prova ad accoppiarsi col fiore (pseudocopula). Nel frattempo l’insetto urta con il capo le due masse polliniche (pollinii) che si incollano ad esso. Insoddisfatto e alla disperata ricerca della femmina si sposta su un altro fiore portando a compimento l’impollinazione.

Nel genere Ophrys si assiste a meccanismi molto raffinati per il richiamo degli impollinatori. A volte la specializzazione è così estrema che è attratta una sola specie d’insetto, o al massimo due, e se viene a mancare l’impollinatore, la specie vegetale rischia l’estinzione. Ma alcune, come ad esempio Ophrys apifera Huds., in assenza d’impollinatori adottano l’autofecondazione (autogamia); infatti, le lunghe caudicole che sostengono i pollinodi, disseccandosi, si piegano verso il basso finendo per raggiungere la cavità stimmatica che viene così impollinata.

Epidendrum radicans Pav. ex Lindl., un’orchidea che non produce alcuna ricompensa alimentare, ha trasformato il suo fiore facendolo somigliare (inganno visivo) a quello di diverse piante di altre famiglie che invece producono nettare. I pronubi sono così ingannati e, posandosi su di essi, provvedono alla impollinazione dell’orchidea.

Analogamente Cephalanthera rubra (L.) Rich. che ha il perigonio formato da 6 pezzi, imita il fiore di varie specie di Campanula e utilizza i pronubi di queste specie per la sua impollinazione senza dare in cambio alcuna ricompensa.

Oltre all’inganno visivo molte Orchidaceae hanno sviluppato l’inganno chimico. I fiori possono produrre odori attraenti e anche nettare nello sperone del labello, sul margine dei sepali o nei setti dell’ovaio. Alcune Orchidaceae producono anche i feromoni liberati dalle femmine degli insetti pronubi; con questa strategia, il maschio si avvicina al fiore e credendo di accoppiarsi effettua, invece, l’impollinazione.

Le specie del genere Drakaea hanno il labello simile per forma e odore alle femmine di vespe della sottofamiglia Thynninae (Vespoidea). Sono i maschi a impollinare queste orchidee.

Le femmine di queste vespe sono prive di ali e incapaci di volare e quando fuoriescono dal terreno, salgono su un filo d’erba e si strofinano le zampe per liberare il feromone che attira i maschi. Il maschio percepisce il feromone, vola controvento finché non trova la femmina, quindi la afferra, la solleva e copula in volo fino a portarla negli arbusti con i fiori ricchi di nettare. Dopo averla nutrita, la lascia a terra affinché possa deporre le uova all’interno delle larve di coleotteri (Scarabaeoidea) prima di morire.

Le specie di Drakaea (es. Drakaea elastica Lindl.) hanno trasformato il loro labello in modo che il maschio della vespa sia ingannato dalla sua forma che assomiglia alla femmina e così quando il maschio cerca di volare via con il labello, facendo muovere all’indietro lo stelo che lo sostiene al suo torace, si attaccano i pollinii senza riuscire a staccare il labello. Il maschio si stanca e vola via. È necessario tuttavia che un altro maschio venga a visitare il fiore e compiere la stessa procedura. Solo così il polline si deposita sullo stimma e la pianta viene impollinata.

Anche nel genere Ophrys, il labello ha forma e odore che imita il corpo della femmina ricettiva. Il labello riproduce l’addome dell’insetto femmina con la tipica pelosità e, al centro, con la macula lucida e glabra. Questa conformazione esercita un’attrazione di tipo sessuale, poiché l’insetto maschio, sedotto da stimoli visivi, ma anche olfattivi e tattili, crede di accoppiarsi con la femmina, in realtà non fa altro che impollinare il fiore.

Nelle regioni fredde, se mancano gli impollinatori, alcune Orchidaceae (Neottia nidus-avis (L.) Rich., Epipactis muelleri Godfery, ecc.) attuano l’autoimpollinazione. Le caudicole seccano e i pollinodi cadono direttamente sullo stimma. In Holcoglossum amesianum (Rchb.f.) Christenson l’antera ruota per inserirsi nella cavità dello stimma attuando l’autofecondazione. La pianta, non producendo profumo o nettare, risparmia energia che può destinare ad altro ma incorre nei problemi legati alla scarsa variabilità genetica.

Anche Paphiopedilum parishii si riproduce per autofecondazione mediante la deliquescenza dell’antera che entra in contatto direttamente con lo stimma senza la necessità di impollinatore. In alcune Orchidaceae, come Limodorum abortivum (L.) Sw., l’autofecondazione può avvenire anche senza l’apertura dei fiori (cleistogamia).

Nelle Cypripedioideae il labello ha la forma di una sacca, simile a una pantofola, che ha la funzione di intrappolare gli insetti in visita i quali, costretti a passare dall’unica uscita, vanno oltre lo staminoide fertilizzando il fiore.

Molte Orchidaceae neotropicali dell’America tropicale continentale, come Stanhopea (S. florida Rchb. f., S. candida Barb. Rodr., S. costaricensis Rchb.f., S. tricornis Lindl.), Catasetum (C. macrocarpum Rich. ex Kunth,) e Notylia (N. pentachne Rchb.f.) sono impollinate da imenotteri di sesso maschile (Eufriesea spp., Euglossa spp. ed Eulaema spp.) attratti da sostanze chimiche molto profumate, emesse da queste piante, che i maschi raccolgono per utilizzarle, forse come precursori dei propri feromoni, nell’esibizione territoriale e nel corteggiamento per attirare le femmine e accoppiarsi.

Un’altra strategia per attirare i pronubi è messa in atto da Epipactis veratrifolia Boiss. & Hohen., specie originaria del Medio Oriente, dell’Africa e dell’Asia, la quale è impollinata da diverse specie di Sirfidi. Questi ditteri generalmente si nutrono di afidi i quali, in condizione di pericolo, rilasciano sostanze chimiche per mettere in allarme i loro simili. I Sirfidi riconoscono queste sostanze e si dirigono verso la fonte dell’odore. L’orchidea sfrutta questo modo di approvvigionamento del cibo emettendo lo stesso odore delle sostanze chimiche emesse dagli afidi, in questo modo attira prima le femmine che si raccolgono intorno ai fiori pensando di aver trovato un buon pasto e subito dopo i maschi che approfittano per accoppiarsi.

Dendrobium sinense Tang & F.T.Wang, specie endemica dell’isola cinese di Hainan, è impollinata da Vespa bicolor, un imenottero simile ad un calabrone senza strisce nere. La pianta attira la vespa producendo una sostanza odorosa che è simile a quella rilasciata dall’ape asiatica (Apis cerana) quando si trova in situazioni di pericolo. Essendo Vespa bicolor carnivora e dovendo nutrire le proprie larve con l’ape asiatica è attratta dalla possibilità di incontrare la sua preda ma ingannata trova solo il fiore dell’orchidea che impollina.

Il genere Catasetum originario dell’America centrale e meridionale ha infiorescenze con fiori unisessuali e questa è una singolarità nella famiglia Orchidaceae. Infatti, secondo le condizioni di crescita, si sviluppano fiori maschili o femminili. Catasetum maculatum Kunth ha fiori così diversi che originariamente si pensava fossero due specie separate. La diversità dei fiori interessa sia la dimensione sia i colori. I fiori femminili sono color verde-giallastro, quelli maschili molto colorati. Alcuni giorni dopo l’apertura, i fiori maschili emettono forti odori che servono per attirare i pronubi.

Rhizanthella slateri M.A.Clem. & P.J.Cribb cresce in Australia interamente sottoterra ed è un raro esempio di un’orchidea saprofita, essendo priva di clorofilla. Solo i fiori, a maturità, si ergono dalla lettiera, per permettere l’impollinazione operata da formiche, mosche e altri insetti.

I frutti delle Orchidaceae si sviluppano dall’ovario fecondato e tipicamente sono una capsula deiscente mediante tre o sei fessure longitudinali, rimanendo chiusa su entrambe le estremità.

I semi sono generalmente microscopici e molto numerosi. A maturità si allontanano come particelle di spore. Sono privi di endosperma secondario che fornisce la nutrizione all’embrione e quindi hanno bisogno di entrare in simbiosi con funghi micorrizici appartenenti a diversi ordini di basidiomiceti che forniscono loro i nutrienti necessari per germogliare.

Tutte le specie di Orchidaceae, per far geminare i semi, richiedono l’apporto di funghi (micoeterotrofia) appartenenti ai basidiomiceti (es. Rhizoctonia, Tulasnella, Ceratobasidium, etc.), grazie ai quali ottengono il carbonio anziché averlo dalla fotosintesi.

Oltre alla riproduzione sessuale le Orchidaceae possono riprodursi anche asessualmente.

Alcune specie dei generi Phalaenopsis, Dendrobium e Vanda, si riproducono mediate propaggini, dotate di radici, emesse dai nodi dello stelo. Questi germogli sono i cosiddetti keiki, parola hawaiana con il significato di “bambino”.

Alcune specie del genere Gymnadenia (es. Gymnadenia rubra Wettst.,) possono riprodursi senza ricorrere ad un atto gamico ma per apomissia, cioè si formano semi vitali senza necessità di fecondazione.

La partenogenesi è un esempio di apomissia in quanto il gamete femminile si sviluppa (senza fecondazione) dando origine a un nuovo individuo che avrà caratteri esclusivamente materni.

Nel 2014 sulla rivista Nature Genetics è apparso il primo articolo sul sequenziamento completo del genoma dell’orchidea Phalaenopsis equestris (Schauer) Rchb.f ., orchidea epifita, nativa delle Filippine e di Taiwan, molto utilizzata dagli orticoltori per la bellezza dei fiori dai colori che vanno dal bianco al rosa intenso. Il sequenziamento completo è stato raggiunto grazie al progetto “Orchid Genome Project”, coordinato dai ricercatori Lai-Qiang Huang e Zhong-Jian Liu dell’Università Tsinghua di Pechino. È la prima pianta con metabolismo CAM (Crassulacean Acid Metabolism) della quale è stato sequenziato del genoma. Si è visto che il genoma assemblato contiene 29.431 geni codificanti proteine. Inoltre i ricercatori hanno individuato i cosiddetti geni MADS-box, C / D-class, B-class AP3 e AGL6-class, che giocano un ruolo di primo piano nello sviluppo del fiore. Ricostruendo la storia e l’evoluzione genetica di questa pianta, si è visto che nel genoma sono presenti anche antichi eventi di duplicazione di vaste sequenze del DNA che potrebbero essere implicati nello sviluppo della fotosintesi CAM come meccanismo adattativo all’ambiente. La duplicazione genica è il meccanismo attraverso il quale parti del genoma sono copiate più di una volta ed entrano a far parte del genoma stesso, allungandolo. I geni duplicati possono accumulare mutazioni senza grandi problemi poiché il gene originale è sempre presente e funzionante, quindi l’eventuale mutazione, anche se dannosa, nella copia non crea problemi all’organismo. E possibile che nelle Orchidaceae queste duplicazioni abbiano permesso la creazione di più geni in grado di svolgere azioni sinergiche o antagoniste influenzando la struttura finale del fiore. La quantità e la qualità dei geni espressi, quindi, determinano esattamente le differenze.

I geni duplicati rappresentano un investimento e un costo notevole per gli organismi, e di norma sono eliminati. Se invece si conservano e sono mantenuti attivi significa che, in qualche modo, sono utili offrendo anzi vantaggi e per questo motivo la selezione li conserva. Poiché le Orchidaceae, per riprodursi, necessitano che l’impollinazione sia fatta da pronubi di specie di gruppi diversi (imenotteri, coleotteri, lepidotteri, colibrì) è la struttura del fiore che interagisce con i pronubi. Se avvengono cambiamenti per le mutazioni sulla sua morfologia, si può determinare maggiore o minore attrazione nei confronti degli impollinatori. La presenza dei numerosi geni duplicati, nel tempo, ha consentito di sfruttare al massimo questo meccanismo, generando, di volta in volta, strutture atte a sostenere strategie sempre più mirate.

È anche vero che fra le Orchidaceae e i pronubi si è verificato un processo di evoluzione congiunto (coevoluzione) che ha interagito così strettamente da costituire un forte fattore selettivo per entrambe le specie influenzandosi a vicenda. Infatti, nelle orchidee che hanno nettari, da un lato la pianta cerca di adattarsi sempre più al pronubo, dall’altro quest’ultimo si modifica in modo da assicurarsi la ricompensa.

Tuttavia se all’interno di una specie di orchidea così specializzata, per l’interazione con un particolare pronubo, avviene una mutazione sul labello, ed esso viene a modificarsi in modo da esser scambiato per la femmina dell’impollinatore, la pianta non dovrà produrre nettare e quindi avrà un risparmio energetico che potrà investire, ad esempio, nella produzione di semi. E ancora, è probabile che, nonostante l’orchidea abbia modificato il suo fiore rendendolo simile alla femmina del suo pronubo ed anche capace di resistere alle lunghe attese (molte Orchidaceae hanno fiori di lunga durata), ciò non sia bastato e così la pianta ha dovuto rafforzare il meccanismo di richiamo. È quanto si verifica in Ophrys sphegodes Mill., che oltre ad avere il labello simile alla femmina di Andrena nigroaenea (Andrenidae, Hymenoptera) emette anche feromoni identici a quelli emessi dalle femmine di questo insetto; in questo, modo attirando molti maschi, si è garantita la sua impollinazione.

Nel 1964 è stata scoperta, intrappolata in un’ambra proveniente dalla Repubblica Dominicana, una piccola ape, priva di pungiglione e descritta come Proplebeia dominicana Wille et Chandler risalente al Miocene inferiore e medio (circa 15-20 milioni di anni fa).

Attaccata all’ala di quest’ape fossile, i paleontologi hanno visto, e poi descritto nel 2007, una massa di polline sul dorso dell’insetto appartenente a una specie di orchidea sconosciuta ed estinta che gli scopritori hanno chiamato Meliorchis caribea affine ai generi moderni Ligeophila, Kreodanthus e Microchilus della sottotribù Goodyerinae.

È stata questa la prima orchidea fossile scoperta e che ha consentito di valutare l’origine delle Orchidaceae. Il sequenziamento genico ha indicato che l’antenato comune della famiglia visse nel tardo Cretaceo (76-84 milioni di anni fa) e, a seguito delle estinzioni di massa del Cretaceo-Paleocene (circa 65-95 milioni di anni fa) elementi di questa famiglia trovando liberi nuovi territori ebbero una radiazione che li portò a colonizzare tutti i continenti.

Il sequenziamento ha anche confermato che la sottofamiglia Vanilloideae è un ramo basale. Inoltre poiché la sottofamiglia è diffusa in tutto il mondo, è molto probabile che l’origine delle Orchidaceae risalga a circa 80-100 milioni di anni fa quando i continenti erano in corso di separazione.

Ciò è avvalorato anche dal fatto che le orchidacee sono cosmopolite, presenti in quasi tutti gli habitat a parte i ghiacciai e i deserti. La più ricca diversità di generi e specie di Orchidaceae si trova ai tropici, ma anche sopra il Circolo Polare Artico, nella Patagonia meridionale, e due specie di Nematoceras sono sull’isola di Macquarie, in prossimità dell’Antartide.

I generi, adesso noti, hanno la seguente distribuzione: Oceania da 50 a 70 generi; Nord America da 20 a 26 generi; America tropicale da 212 a 250 generi; Asia tropicale da 260 a 300 generi; Africa tropicale da 230 a 270 generi; Europa e Asia temperata da 40 a 60 generi.

La sistematica delle Orchidaceae si è tradizionalmente basata sulla struttura del gineceo e dell’androceo che sono fusi insieme (ginostemio). In passato il numero di antere ha portato alla divisione della famiglia in tre gruppi, spesso riconosciuti come sottofamiglie o tribù. Le Polyandrae i cui fiori sono quasi regolari con 3 (5) stami e 3 stimmi tutti impollinabili; le Diandrae con fiori zigomorfi con 2 stami e 3 stimmi impollinabili e le Monandrae con fiori zigomorfi, un solo stame e 2 stimmi impollinabili, il terzo è trasformato in rostello che sovrasta l’antera e sul quale è fissato il retinacolo (o viscidio), il dischetto vischioso dei pollinodi.

Più recentemente gli studi di tassonomia morfologica hanno riconosciuto cinque sottofamiglie ma con l’avvento delle ricerche sul DNA non tutte sono state supportate dalla filogenesi molecolare. I nuovi studi continuano sempre più a chiarire le relazioni tra i membri sottoponendoli a costante cambiamento. Il sistema APG III (2009) e APG IV (2016) (Angiosperm Phylogeny Group) inserisce la famiglia Orchidaceae nell’ordine Asparagales. La sistematica qui adottata segue M. W. Chase et al. 2015. In parentesi è indicato il numero delle specie presenti nei singoli generi.

Al presente all’interno della famiglia Orchidaceae si riconoscono cinque sottofamiglie tutte monofiletiche: Apostasioideae, Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae ed Epidendroideae. La sottofamiglia Epidendroideae, comprende circa 576 generi e 21.000 specie e rappresenta la maggior parte delle Orchidaceae.

La sottofamiglia Apostasioideae costituisce il ramo evolutivo basale delle Orchidaceae.

È, quindi, la più antica. Si caratterizza per la presenza di tre antere fertili o due antere fertili e uno staminodio filamentoso.

Comprende i generi Apostasia con 6 specie e Neuwiedia con 8 specie. Sono orchidee terricole diffuse nell’Asia tropicale, nell’arcipelago indo-malese e nell’Australia settentrionale.

La sottofamiglia Vanilloideae comprende specie la cui posizione filogenetica è stata a lungo controversa.

È caratterizzata dalla presenza di un solo stame fertile. Consiste in 14 generi e circa 170 specie proprie delle regioni tropicali dell’Asia, dell’Australia e delle Americhe.

Le specie della tribù Pogonieae hanno il margine del labello frastagliato (laciniato). Il colore dei loro petali e sepali è rosa o raramente bianco o bluastro. I loro sepali hanno una forma oblunga, ellittica o strettamente lanceolata.

Le specie della tribù Vanilleae sono rampicanti con lunghi fusti flessibili, di colore rossastro, a crescita monopodiale, con radici aeree che si formano nei nodi e si ancorano alla pianta ospite.

I fiori sono riuniti in infiorescenze racemose di colore da bianco a verde. Il labello è tubulare e circonda il ginostemio, al cui apice è posta l’antera (es. Vanilla chamissonis Klotzsch). La fioritura è molto breve, in genere dura un giorno.

La tribù Pogonieae ha 5 generi: Cleistes (64), Cleistesiopsis (2), Duckeella (3), Isotria (2), Pogonia (5) per un totale di 76 specie.

La tribù Vanilleae ha 9 generi: Clematepistephium (1), Cyrtosia (5), Epistephium (21), Eriaxis (1), Erythrorchis (2), Galeola (6), Lecanorchis (20), Pseudovanilla (8), Vanilla (105) per un totale di 169 specie.

La sottofamiglia Cypripedioideae ha una distribuzione cosmopolita e raggruppa specie, per lo più terricole, con due antere fertili e uno staminodio a forma di scudo e un labbro a sacca. Include i generi: Cypripedium (51), Mexipedium (1), Paphiopedilum (86), Phragmipedium (26), Selenipedium (5) per un totale di 169 specie. In Italia è presente la specie Cypripedium calceolus L.

La sottofamiglia Orchidoideae include piante erbacee perenni alte fino a 2 m.

Hanno un rizoma sotterraneo che annualmente si rigenera con nuove radici e fusti avventizi. Presentano fiori zigomorfi e pentaciclici. Il perigonio è costituito da due verticilli di tepali, anche gli stami sono su due verticilli di cui uno atrofizzato. Lo stilo è su un solo verticillo. Le specie di questa sottofamiglia hanno distribuzione pressoché cosmopolita, escluso le zone polari e desertiche, e vivono in habitat molto differenti. Le specie europee prediligono le zone ombreggiate, fresche e umide dei sottoboschi oppure aperti di tipo alpino (es. Chamorchis alpina (L.) Rich.), mentre quelle tropicali vivono in ambienti umidi e caldi delle foreste equatoriali. Questa sottofamiglia è abbastanza numerosa e assieme alla sottofamiglia Epidendroideae rappresenta il più recente livello evolutivo delle Orchidaceae. Con la sottofamiglia più primitiva delle Vanilloideae fa parte del clade Monandrae per la presenza di un solo stame fertile.

La tassonomia delle Orchidoideae ha subito diversi rimaneggiamenti negli anni.

Con i nuovi sistemi di analisi cladistica e molecolare sono state migliorate le affinità filogenetiche anche se non in maniera definitiva. Include le tribù Codonorchideae, Cranichideae, Diurideae, Orchideae e 21 sottotribù.

La tribù Codonorchideae ha solo il genere Codonorchis con due specie, C. canisioi Mansf. del Brasile (Stato Rio Grande do Sul) e C. lessonii (d’Urv.) Lindl. dell’Argentina, Cile, Isole Falkland. Sono piccole orchidee terricole a crescita rapida con 2-4 foglie basali e con l’asse fiorale di colore verde chiaro eretto (fino a 40 cm) portante un solo fiore bianco molto delicato, quasi regolare, con tre sepali e tre petali con piccole macchie viola. Le due specie si distinguono per alcune caratteristiche vegetative e fiorali. C. canisioi Mansf. è una specie a rischio di estinzione a causa degli incendi e del pascolo.

La tribù Cranichideae include specie erbacee perenni terricole ed epifite alte da pochi decimetri fino a 2 metri. Dal rizoma sotterraneo ogni anno si rigenerano nuove radici e fusti aerei, ascendenti e ramificati. Le specie tropicali sono epifite, con radici avventizie spesso rivestite dal velamen che consente alla pianta di assorbire l’umidità atmosferica. Le foglie, quelle basali sono disposte in rosetta, intere, ovato-bislunghe con apice appuntito, quelle cauline, di forma lanceolato-lineare, sono spiralate, verdi spesso ridotte e avvolgenti il fusto (amplessicauli). In alcune specie le foglie mancano di clorofilla e si presentano di color marrone chiaro oppure sono ridotte a squame. I fiori sono raggruppati in infiorescenze a spiga o a racemo. La disposizione dei fiori può essere spiralata oppure unilaterale. I fiori, di norma, sono resupinati cioè ruotati di 180° con labello in basso ma in altre specie, come in Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl. e Catasetum maculatum Kunth, non vi è resupinazione.

La tribù Cranichideae si divide nelle seguenti sottotribù.

– Sottotribù Chloraeinae con i generi: Bipinnula (11), Chloraea (52), Gavilea (15);

– Sottotribù Cranichidinae con i generi: Aa (25), Altensteinia (7), Baskervilla (10), Cranichis (53), Fuertesiella (1), Galeoglossum (3), Gomphichis (24), Myrosmodes (12), Ponthieva (66), Porphyrostachys (2), Prescottia (26), Pseudocentrum (7), Pterichis (20), Solenocentrum (4), Stenoptera (7);

– Sottotribù Galeottiellinae con il solo genere Galeottiella (6);

– Sottotribù Goodyerinae con i generi: Aenhenrya (1), Anoectochilus (43), Aspidogyne (60), Chamaegastrodia (3), Cheirostylis (53), Cystorchis (21), Danhatchia (1), Dossinia (1), Erythrodes (26), Eurycentrum (7), Gonatostylis (2), Goodyera (98), Halleorchis(1), Herpysma (1), Hetaeria (29), Hylophila (7), Kreodanthus (14), Kuhlhasseltia (9), Lepidogyne (1), Ligeophila (12), Ludisia (1), Macodes (11), Microchilus (137), Myrmechis (17), Odontochilus (25), Orchipedum (3), Pachyplectron (3), Papuaea (1), Platylepis (17), Rhamphorhynchus (1), Rhomboda (22), Schuitemania (1), Stephanothelys (5),Vrydagzynea (43), Zeuxine (74);

– Sottotribù Manniellinae con il solo genere Manniella (2);

– Sottotribù Pterostylidinae con i generi Pterostylis (211), Achlydosa (1);

– Sottotribù Discyphinae con il solo genere Discyphus (1);

– Sottotribù Spiranthinae con i generi: Aracamunia (1), Aulosepalum (7), Beloglottis (7), Brachystele (21), Buchtienia (3), Coccineorchis (7), Cotylolabium (1), Cybebus (1), Cyclopogon (83), Degranvillea (1), Deiregyne (18), Dichromanthus (4), Eltroplectris (13), Eurystyles (20), Funkiella (27), Hapalorchis (10), Helonoma (4), Kionophyton (4), Lankesterella (11), Lyroglossa (2), Mesadenella (7), Mesadenus (7), Nothostele (2), Odontorrhynchus (6), Pelexia (77), Physogyne (3), Pseudogoodyera (1), Pteroglossa (11), Quechua (1), Sacoila (7), Sarcoglottis (48), Sauroglossum (11), Schiedeella (24), Skeptrostachys (13), Sotoa (1), Spiranthes (34), Stalkya (1), Stenorrhynchos (5), Svenkoeltzia (3), Thelyschista (1), Veyretia (11).

La tribù Diurideae raggruppa specie terricole dell’emisfero meridionale, distribuite in Australia, Nuova Zelanda e Nuova Caledonia, con rappresentanti periferici in Malesia, porzioni di Oceania, Giappone, Asia orientale e America meridionale. La struttura fiorale ha avuto molta importanza per la sistematica delle Orchidaceae e, in particolare, la forma della colonna, e la posizione dei pollinii e delle strutture collegate rispetto al rostello e allo stimma. Sono stati presi in esame anche altre parti della pianta, come i tuberi e la forma delle foglie, ma non tutti gli autori sono stati d’accordo. Studi anche molecolari, hanno riconosciuto la presenza di tuberi nei lignaggi basali delle Orchidoideae ipotizzando che la loro presenza nelle Diurideae e Orchideae possa essere relativamente primitiva (plesiomorfa) oppure convergente. Di conseguenza, le Diuridaee rimangono difficili da caratterizzare morfologicamente e sono anche problematiche le loro possibili affinità all’interno della famiglia. Nuovi e recenti studi ipotizzano che l’antenato comune della tribù Diurideae sia stato impollinato da api attratte in modo ingannevole a visitare i fiori privi di nettare per la loro somiglianza con i fiori che forniscono nettare o polline. Pertanto è probabile che le specie e i loro discendenti che hanno attirato gli impollinatori sia offrendo nettare, sia con la falsa promessa di sesso o che hanno rinunciato del tutto all’impollinazione incrociata (specie autogame), si siano evolute diverse volte da tali antenati.

La tribù Diurideae comprende 9 sottotribù.

– Sottotribù Acianthinae con i generi Acianthus (20), Corybas (132), Cyrtostylis (5), Stigmatodactylus (10), Townsonia (2);

– Sottotribù Caladeniinae con generi Adenochilus (2), Aporostylis (1), Caladenia (267), Cyanicula (10), Elythranthera (2), Ericksonella (1), Eriochilus (2), Leptoceras (1), Pheladenia (1), Praecoxanthus (1);

– Sottotribù Cryptostylidinae con i generi Coilochilus (1), Cryptostylis (23);

– Sottotribù Diuridinae con i generi Diuris (71), Orthoceras (2);

– Sottotribù Drakaeinae con i generi Arthrochilus (15), Caleana (1), Chiloglottis (23), Drakaea (10), Paracaleana (13), Spiculaea (1);

– Sottotribù Megastylidinae con i generi Burnettia (1), Leporella (1), Lyperanthus (2), Megastylis (7), Pyrorchis (2), Rimacola (1), Waireia (1);

– Sottotribù Prasophyllinae con generi Genoplesium (47), Microtis (19), Prasophyllum (131);

– Sottotribù Rhizanthellinae con l’unico genere Rhizanthella (3);

– Sottotribù Thelymitrinae con generi Calochilus (27), Epiblema (1), Thelymitra (110).

La tribù Orchideaeè la più grande della sottofamiglia Orchidoideae con oltre 2.100 specie. Negli ultimi venti anni sono state chiarite molte affinità dei suoi membri ma ancora sono necessari altri studi per risolvere le relazioni tra alcune sue sottotribù.

È stato, inoltre, appurato che la sottotribù Orchidinae si è diversificata nel bacino del Mediterraneo negli ultimi 15 milioni di anni, mentre i sistemi d’impollinazione sono cambiati in numerose occasioni negli ultimi 23 milioni di anni. Gli studi indicano che le specie ancestrali di questa sottotribù erano piante impollinate da imenotteri tratti in inganno per il cibo e ciò ha influenzato la storia evolutiva della sottotribù Orchidinae nel Mediterraneo. Inoltre è stato accertato che l’inizio dell’inganno sessuale potrebbe essere collegato a un aumento delle dimensioni del labello e che la diversificazione delle specie di questa sottotribù si sia sviluppata parallelamente alla diversificazione delle api e delle vespe che cominciò nel Miocene, circa 23 milioni di anni fa.

La tribù comprende oltre 2000 specie ed è divisa in 4 sottotribù.

– Sottotribù Brownleeinae con due generi Brownleea (8) e Disperis (78);

– Sottotribù Coryciinae con i generi Ceratandra (6), Corycium (15), Evotella (1), Pterygodium (19);

– Sottotribù Disinae con i generi Disa (182), Huttonaea (5) e Pachites (2);

– Sottotribù Orchidinae con i generi Aceratorchis (1), Anacamptis (11), Androcorys (10), Bartholina (2), Benthamia (29), Bhutanthera (5), Bonatea (13), Brachycorythis (36), Centrostigma (3), Chamorchis (1), Cynorkis (156), Dactylorhiza (40), Diplomeris (3), Dracomonticola (1), Galearis (10), Gennaria (1), Gymnadenia (incluso il genere Nigritella), (23), Habenaria (questo genere non è monofiletico) (835), Hemipilia (include specie precedentemente assegnate ai generi Amitostigma e Ponerorchis) (13), Hsenhsua (1), Herminium (19), Himantoglossum (11), Holothrix (45), Megalorchis (1), Neobolusia (3), Neotinea (4), Oligophyton (1), Ophrys (34), Orchis (21), Pecteilis (8), Peristylus (103), Physoceras (12), Platanthera (136), Platycoryne (19), Ponerorchis (55), Porolabium (1), Pseudorchis (1), Roeperocharis (5), Satyrium (86), Schizochilus (11), Serapias (13), Silvorchis (3), Sirindhornia (3), Stenoglottis (7), Steveniella (1), Thulinia (1), Traunsteinera (2), Tsaiorchis (1), Tylostigma (8), Veyretella (2).

Sottofamiglia Epidendroideae

La sottofamiglia Epidendroideae comprende quasi l’80% delle specie di orchidee con i suoi 576 generi e circa 21.000 specie. Le specie, presenti nelle aree tropicali e subtropicali, sono epifite, talora con pseudobulbi, quelle nelle zone temperate sono terricole. Alcune specie per la loro crescita richiedono funghi micorrizici. Si distinguono specie micoeterotrofiche come Cephalanthera austiniae (A.Gray) Heller, Cephalanthera exigua Seidenf. e Neottia nidus-avis (L.) Rich. prive di clorofilla con radici carnose e senza peli radicali, e specie mixotrofiche, come Limodorum abortivum (L.) Sw. e Platanthera minor (Miq.) Rchb.f. più o meno verdi con radici allungate, più o meno pelose che hanno rapporti micorrizici con specie dei generi Russula e Ceratobasidium (Basidiomycota). In particolare, P. minor, sottoposta all’analisi degli isotopi stabili, ha mostrato che l’apporto alla nutrizione mixotrofica del carbonio fungino varia dal 50% al 65%. È probabile che la micoeterotrofia e la mixotrofia possano essersi evolute indipendentemente da antenati autotrofi.

Le specie della sottofamiglia sono caratterizzate da un’unica antera fertile (clade Monandrae, termine con cui si definiva in passato la sottofamiglia).

Sono erbe perenni, terricole, epifite o litofite oppure raramente rampicanti, simpodiali o monopodiali, con brevi o lunghi rizomi. Talora con foglie assenti (aclorofille) o ridotte a squame. Radici con velamen, da liscio a verrucoso, rotondeggianti o appiattite. I fusti sono solitamente frondosi, con uno o più internodi spesso rigonfi alla base (pseudobulbi). Le foglie, se presenti, sono intere, generalmente alterne, spesso carnose o coriacee. Le infiorescenze sono erette o pendule, racemose o a pannocchia, con molti fiori o uno solo. I fiori possono essere piccoli o grandi, per lo più resupinati, da glabri a pelosi. I sepali sono generalmente liberi ma talora saldati alla base e adnati al piede della colonna. I petali spesso sono grandi, simili o meno ai sepali; il labbro è intero, variamente lobato, con o senza sperone basale o nettario. La colonna può essere corta o lunga, talora alata con antera convessa e ascendente ai bordi a cappello. La forma dell’antera è data dall’allungamento della colonna o, come in Vanda dalla flessione anteriore delle antere. I pollinii sono farinosi o cerosi sul viscidio se presente. Lo stimma, viscoso con rostello, solitamente trasversale, è a uno o a tre lobi, ripiegato con un becco al di sopra dell’apice del ginostemio. Il frutto è una capsula a 3 o 6 fessure che libera molti semi, polverulenti, privi di endosperma, talvolta alati. Molte specie di questa sottofamiglia sono molto appariscenti e spesso utilizzate nell’ibridazione.

La sistematica delle Epidendroideae è abbastanza complessa e soggetta a continui rimaneggiamenti. In questo momento la sottofamiglia, per comodità sistematica, è divisa in due grandi raggruppamenti: Epidendroideae inferiori ed Epidendroideae superiori. Le Epidendroideae superiori si sono evolute dopo le Epidendroideae inferiori e sono in parte monofiletiche e in parte polifiletiche, come le tribù Arethuseae ed Epidendreae.

Le Epidendroideae inferiori includono le tribù: Neottieae, Sobralieae, Tropidieae, Triphoreae, Xerorchideae, Wullschlaegelieae, Gastrodieae, Nervilieae, Thaieae alcune delle quali divise in sottotribù.

Le Epidendroideae superiori raggruppano le tribù: Arethuseae, Malaxideae, Cymbidieae, Epidendreae, Collabieae, Podochileae, Vandeae, anche queste divise in sottotribù.

Tribù Neottieae

La tribù Neottieae ha una distribuzione cosmopolita, le cui specie si rinvengono principalmente nelle zone temperate e subtropicali dell’emisfero settentrionale. Annovera circa 180 specie molte delle quali totalmente o parzialmente incapaci di svolgere la fotosintesi. L’habitat è molto vario: in zone temperate nei boschi di castagno e di faggio (es. Cephalanthera), oppure, in zone fresche e ombrose dei boschi con terreni ricchi di humus (es. Neottia). Le specie del genere Epipactis, a distribuzione paleoartica, sono presenti nei boschi e nelle aree aperte umide.

La tribù Neottieae include i generi Aphyllorchis (22), Cephalanthera (19), Epipactis (49), Limodorum (3), Neottia (64), Palmorchis (21).

Tribù Sobralieae

È una piccola tribù con 4 generi e circa 269 specie proprie della flora neotropicale (Sud America). La maggior parte delle specie di questi quattro generi forma lunghi steli simili a canne, ma le specie differiscono per la dimensione del fiore e per la struttura dell’infiorescenza. I dati molecolari supportano la monofilia di Elleanthus, Epilyna e Sertifera ma non di Sobralia, che è decisamente un genere polifiletico caratterizzato da fiori relativamente grandi. Con poche eccezioni, le specie di Sobralia sono impollinate dalle api e prevalentemente non offrono alcuna ricompensa. Le specie di Elleanthus e Sertifera, che hanno fiori piccoli, sono per lo più impollinati da colibrì ma offrono ricompense.

La tribù Sobralieae include i generi Elleanthus (111), Epilyna (2), Sertifera (7), Sobralia (149).

Tribù Tropidieae

La tribù ha una distribuzione pantropicale: il genere Corymborkis (6) è diffuso principalmente in America con due specie in Africa (Corymborkis corymbis Thouars, C. minima P.J. Cribb) e una in Asia (C. veratrifolia). Il genere Tropidia (31) ha specie presenti principalmente nel sud-est asiatico, solo una si trova in America settentrionale e centrale.

Tribù Triphoreae

Le specie di questa tribù sono terricole, rizomatose con radici carnose. Hanno fusto sottile, con numerose piccole foglie a disposizione alterna. L’infiorescenza è a grappolo o corimbo, portata all’ascella delle foglie più alte e composta da pochi piccoli fiori. Talora l’infiorescenza è ridotta a un solo fiore. I fiori sono effimeri, poco appariscenti. Il ginostemio è allungato, eretto o leggermente arcuato. Sono presenti quattro pollinii oblunghi e polverulenti, senza caudicula, gli staminodi sono completamente incorporati nella parte della colonna e lo stimma è ventrale, trilobato o più o meno concavo alla base. Triphora trianthophora (Sw.) Rydberg è la specie più conosciuta della tribù.

Si divide in due sottotribù. La sottotribù Diceratostelinae con il genere Diceratostele e l’unica specie D. gabonensis Summerh. e la sottotribù Triphorinae con i generi Monophyllorchis (1), Pogoniopsis (2), Psilochilus (7), Triphora (18).

Tribù Xerorchideae

Questa tribù include Orchidaceae terricole dell’America meridionale raggruppate in due sole specie (Xerorchis amazonica Schltr. e X. trichorhiza (Kraenzl.) Garay). Presentano 8 pollinii e fusti sottili a bambù e foglie persistenti.

Tribù Wullschlaegelieae

Include il solo genere Wullschlaegelia con due specie ad areale neotropicale che va dal Messico meridionale a gran parte dell’America meridionale. Si tratta di Orchidaceae terricole, prive di clorofilla, che ricavano i nutrienti da funghi del terreno (micoeterotrofiche).

Tribù Gastrodieae

La tribù include specie erbacee terricole saprofitiche (micoeterotrofiche), prive di foglie, con rizoma tuberoso, fusiforme. Auxopus è diffuso nell’Africa tropicale e in Madagascar con piante con rizomi sotterranei lunghi, carnosi e ispessiti. I fiori sono in infiorescenze poco appariscenti di color marrone.

I sepali e i petali sono cresciuti alla base. Il labello è bianco, più largo degli altri petali, dai bordi lisci o leggermente bilobati. Didymoplexiella è un genere con 8 specie originarie del sud-est asiatico, alcune si estendono verso nord nel Giappone e nella Cina meridionale. Didymoplexis, include specie conosciute come “orchidee cristallo” per i fiori bianchi di breve durata. Il rizoma è carnoso e l’asse fiorale eretto con uno o pochi fiori resupinati. I sepali e i petali sono saldati alla base formando tubo a forma di campana. Il labello è relativamente ampio e con una fascia callosa gialla lungo la sua linea mediana. Le specie di questo genere sono originarie dell’Africa, del Madagascar, del sud-est asiatico, dell’Australia e di varie isole del Pacifico.

Gastrodia è un genere diffuso in Asia, Australia, Nuova Zelanda, Africa tropicale, e in varie isole dell’Oceano Pacifico e Oceano Indiano. Annovera Orchidaceae terricole, micoeterotrofiche, prive di foglie con rizoma tuberoso e cilindrico. L’infiorescenza è eretta, terminale, di colore dal giallo al bruno. I sepali e i tepali sono fusi a formare una struttura tubulare aperta all’apice; il labello presenta un ginostemio colonnare, con due pollinii privi di caudicola. Anche Uleiorchis è un genere micoeterotrofico con due specie native dell’America centrale e meridionale.

La tribù Gastrodieae include i generi Auxopus (4), Didymoplexiella (8), Didymoplexis (17), Gastrodia (60), Uleiorchis (2).

Tribù Nervilieae

Le specie di questa tribù sono distribuite dalle regioni tropicali, subtropicali e temperate calde dell’Eurasia, Africa, dell’Australia e delle isole del Pacifico sud-occidentale.

Sono piante erbacee terricole, non molto alte, con rizoma e fusti aerei. Alcune specie sono afille. Dal rizoma si possono formare radici secondarie anche di tipo simpodiale oppure mancano. La parte aerea del fusto è eretta e se manca la clorofilla (fusti afilli) è di colore bruno.

Le foglie mancano nella sottotribù Epipogiinae e sono ridotte a squame membranose brunastre.

Questa sottotribù ha, quindi, specie saprofite. Sono, invece, presenti nella sottotribù Nerviliinae e sono quasi sempre basali di forma ovata o cuoriforme; quelle cauline sono molto ridotte e amplessicauli.

La lamina fogliare si presenta con delle nervature molto evidenti e chiare; pelosa sulla parte superiore e violacea in quella inferiore.

L’infiorescenza è una spiga di tipo racemoso con pochi o molti fiori che sono posti alle ascelle di brattee squamiformi. Secondo il genere di appartenenza i fiori possono essere resupinati oppure no. L’antera è inclinata sopra l’apice del ginostemio e provvista di becco.

Il frutto è una capsula contenente numerosi piccolissimi semi che per germinare richiedono simbiosi fungina. Oltre alla riproduzione sessuale queste Orchidaceae sono in grado di riprodursi vegetativamente grazie al rizoma che è capace di dare origine a nuovi individui mediante gemme avventizie.

La tribù Nervilieae è divisa in due sottotribù.

– Sottotribù Nerviliinae con il solo genere Nervilia (67);

– Sottotribù Epipogiinae con i generi Epipogium (3) e Stereosandra (1).

Tribù Thaieae

L’unica specie di questa tribù è Thaia saprophytica Seidenf. diffusa in Asia temperata e tropicale. È un’orchidea terricola con sepali verdi violacei, petali anch’essi verdi e labello verde brillante con una linea bianca longitudinale al centro.

Tribù Arethuseae

Questa tribù comprende specie erbacee epifite, litofite o più raramente terricole, con fusti globosi o allungati, dotati o privi di pseudobulbi, e con radici ricoperte dal velamen. Le foglie possono essere una o più, generalmente coriacee e alterne. I fiori, solitari o riuniti in infiorescenze, hanno petali liberi (Coelogyne mayeriana Rchb.f.) o parzialmente fusi alla base. Il labello, con o senza sperone, è intero o trilobato, talora a forma di sacca, spesso inserito alla base della colonna. La cavità stimmatica contiene da 4 a 8 pollinii.

La tribù ha specie presenti in Asia sud-orientale, Oceania, America settentrionale e Caraibi.

Questa tribù ha due sottotribù.

– Sottotribù Arethusinae con i generi Anthogonium (9), Arethusa (1), Arundina (2), Calopogon (5), Eleorchis (1).

– Sottotribù Coelogyninae con i generi Aglossorrhyncha (13), Bletilla (5), Bracisepalum (2), Bulleyia (1), Chelonistele (13), Coelogyne (200), Dendrochilum (278), Dickasonia (1), Dilochia (8), Entomophobiade (1),Geesinkorchis (4), Glomera (131), Gynoglottis (1), Ischnogyne (1), Nabaluia (3), Neogyna (1), Otochilus (5), Panisea (11), Pholidota (39), Pleione (21), Thunia (5).

La tribù Malaxideae è una grande tribù cosmopolita composta di quasi 2000 specie ed è distribuita in tutto il mondo, escluse le regioni polari e desertiche. È abbondante nelle regioni tropicali, in particolare in Australia e in Asia tropicale, nelle Americhe tropicali e in Africa. La tribù ha un gran numero di specie sia terricole sia epifite con organi vegetativi molto diversi ma la morfologia dei fiori è simile. Il genere terricolo Crepidium ha foglie significativamente plicate, mentre i generi epifiti le hanno conduplicate ad eccezione di Oberonia e di alcune specie di Liparis. 

I fiori tipicamente sono molto piccoli, con un’antera terminale di solito con 4 pollinii, solo poche specie ne hanno due. I fiori si formano su un’infiorescenza terminale. Molte specie di Malaxideae sono impollinate dai moscerini dei funghi e solo poche sono impollinate da formiche e vespe Icneumonidi (Hymenoptera). Interessante la fioritura di Bulbophyllum nocturnum J.J.Verm., de Vogel, Schuit. & A.Vogel, una specie epifita scoperta nel 2011 in Nuova Britannia (Papua Nuova Guinea), caratterizzata da fiori che si aprono esclusivamente di notte e si chiudono di giorno.

La tribù Malaxideae è divisa in due sottotribù.

– Sottotribù Dendrobiinae con i generi Bulbophyllum (1867), Dendrobium (1509);

– Sottotribù Malaxidinae con i generi Alatiliparis (5), Crepidium (260), Crossoglossa (26), Crossoliparis (1), Dienia (6), Hammarbya (1), Hippeophyllum (10), Liparis (426), Malaxis (182), Oberonia (323), Oberonioides (2), Orestias (4), Stichorkis (8), Tamayorkis (1).

Tribù Cymbidieae

La tribù Cymbidieae, suddivisa in 10 sottotribù ha circa 186 generi e oltre 2000 specie. Raggruppa specie terricole o epifite che si estendono in tutte le regioni tropicali del Globo. Caratteristica comune è il portamento simpodiale e la presenza di due pollinii.

– Sottotribù Cymbidiinae con i generi Acriopsis (9), Cymbidium (71), Grammatophyllum (12), Porphyroglottis (1), Thecopus (2), Thecostele (1);

– Sottotribù Eulophiinae con generi Acrolophia (7), Ansellia (1), Claderia (2), Cymbidiella (3), Dipodium (25), Eulophia (200), Eulophiella (5), Geodorum (12), Grammangis (2), Graphorkis (4), Imerinaea (1), Oeceoclades (38), Paralophia (2);

– Sottotribù Catasetinae con i generi Catasetum (176), Clowesia (7), Cyanaeorchis (3) ,Cycnoches (34), Dressleria (11), Galeandra (38), Grobya (5), Mormodes (80);

– Sottotribù Cyrtopodiinae con l’unico genere Cyrtopodium (47);

– Sottotribù Coeliopsidinae con i generi Coeliopsis (1), Lycomormium (5), Peristeria (13);

– Sottotribù Eriopsidinae con il genere Eriopsis (5);

– Sottotribù Maxillariinae con i generi Anguloa (9), Bifrenaria (21), Guanchezia (1), Horvatia (1), Lycaste (32), Maxillaria (658), Neomoorea (1), Rudolfiella (6), Scuticaria (11), Sudamerlycaste (42), Teuscheria (7), Xylobium (30).

– Sottotribù Oncidiinae

Questa sottotribù annovera quasi 1.000 specie e circa 65 generi, distribuite in America tropicale, nei Caraibi e in Florida. La maggior parte sono epifite, ma alcune sono terricole. Sono piante perenni grandi e longeve con pseudobulbi corti e robusti che possono pesare anche di 1 kg o più.

Le specie di questa tribù sono elementi importanti della flora neotropicale e colonizzano aree che vanno dal livello del mare a quasi 4000 m s.l.m. nelle Ande. La dimensione dei fiori è molto varia e le diverse specie utilizzano differenti impollinatori. Le ricompense sono nettare, oli e profumi, ma il mimetismo è la strategia d’impollinazione più diffusa. Il numero cromosomico va dai più bassi (2n = 10) ai più alti conosciuti nelle Orchidaceae (2n = 168).

La sottotribù Oncidiinae include i generi: Aspasia (7), Brassia (64), Caluera (3), Capanemia (9), Caucaea  (9), Centroglossa (5), Chytroglossa (3), Cischweinfia (11), Comparettia (78), Cuitlauzina (7), Cypholoron (2), Cyrtochiloides (3), Cyrtochilum (137), Dunstervillea (1), Eloyella (10), Erycina (7), Fernandezia (51), Gomesa (119), Grandiphyllum (7), Hintonella (1), Hofmeisterella (2), Ionopsis (6), Leochilus (12), Lockhartia (28), Macradenia (11), Macroclinium (42), Miltonia (12), Miltoniopsis (5), Notylia (56), Notyliopsis (2), Oliveriana (6), Oncidium (311), Ornithocephalus (55), Otoglossum (13), Phymatidium (10), Platyrhiza (1), Plectrophora (10), Polyotidium (1), Psychopsiella (1), Psychopsis (4), Pterostemma (3), Quekettia (4), Rauhiella (3), Rhynchostele (17), Rodriguezia (48), Rossioglossum (9), Sanderella (2), Saundersia (2), Schunkea (1), Seegeriella (2), Solenidium (3), Suarezia (1), Sutrina (2), Systeloglossum (5), Telipogon (205), Thysanoglossa (3), Tolumnia (27), Trichocentrum (70), Trichoceros (10), Trichopilia (44), Trizeuxis (1), Vitekorchis (4), Warmingia (4), Zelenkoa (1), Zygostates (22).

– Sottotribù Stanhopeinae

Questa sottotribù include i generi: Acineta (17) vedi Acineta superba, Braemia (1), Cirrhaea (7), Coryanthes (59), Embreea (2), Gongora (74), Horichia (1), Houlletia (9), Kegeliella (4), Lacaena (2), Lueckelia (1), Lueddemannia (3), Paphinia (16), Polycycnis (17), Schlimia (7), Sievekingia (16), Soterosanthus (1), Stanhopea (61), Trevoria (5), Vasqueziella (1).

– Sottotribù Zygopetalinae

Include i generi: Aetheorhyncha (1), Aganisia (4), Batemannia (5), Benzingia (9), Chaubardia (3), Chaubardiella (8), Cheiradenia (1), Chondrorhyncha (7), Chondroscaphe (14), Cochleanthes (4), Cryptarrhena (3), Daiotyla (4), Dichaea (118), Echinorhyncha (5), Euryblema (2), Galeottia (12), Hoehneella (2), Huntleya (14), Ixyophora (5), Kefersteinia (70), Koellensteinia (17), Neogardneria (1), Otostylis (4), Pabstia (5), Paradisanthus (4), Pescatoria (23), Promenaea (18), Stenia (22), Stenotyla (9), Vargasiella (1), Warczewiczella (11), Warrea (3), Warreella (2), Warreopsis (4), Zygopetalum (14), Zygosepalum (8).

Tribù Epidendreae

È la più grande tribù della sottofamiglia Epidendroideae. Raggruppa più di 8.000 specie cosmopolite. Include uno dei generi più numerosi dei Neotropici: Epidendrum, assieme a un gruppo eterogeneo di piccole piante, le Pleurothallidinae. Le specie di questa tribù mostrano diversi tipi di strategie riproduttive sia per la forma del fiore sia per le modalità d’impollinazione.

Ad esempio in Cattleya i fiori si sono trasformati in trappole, imitano la forma della femmina dell’insetto pronubo oppure emanano il loro profumo durante la stagione riproduttiva o ancora creano sacche o speroni ricchi di secrezioni zuccherine. Encyclia e Protechea hanno fiori carnoso-cerosi per attirare api e vespe; Isochilus ha steli sottili, simili a canne, con foglie piatte, distiche, strette e piccoli fiori tubolari sessili portati all’apice della canna. La base del bulbo è poco appariscente e i piccoli fiori tubolari sono riuniti in infiorescenze racemose per attirare i colibrì. In Stelis cypripedioides che ha fiori piccoli, carnosi, resupinati, con sepali in parte saldati e pubescenti all’interno, sono stati scoperti depositi cristallini (presumibilmente di ossalato di calcio) che svolgono un ruolo nella segnalazione visiva.

Secondo l’attuale sistematica la tribù Epidendreae è composta di sei sottotribù: Agrostophyllinae, Calypsoinae, Bletiinae, Ponerinae, Pleurothallidinae, Laeliinae.

Inoltre con l’aggiunta recente del genere Earina, di origine asiatica, e di Calypso nordamericano, la tribù non è più esclusiva dei Neotropici come prima ritenuto. Anche nelle Epidendreae, l’elemento più evidente del fiore è il labello che mostra un’evidente diversità di forma e colore. Un altro elemento importante è la colonna, formata da androceo e stimma e stilo con un unico stame con granuli di polline variamente aggregati in pollinii. Comunemente, la posizione del labello e della colonna sono importanti per costringere l’impollinatore ad avvicinarsi al fiore in modo che i pollinii siano posti in corrispondenza dell’impollinatore. I pollinii possono cambiare orientamento dopo la rimozione da parte dell’impollinatore in modo da porsi correttamente al successivo fiore visitato. I pollinii hanno raggiunto una notevole complessità tra le Epidendreae: hanno, infatti, diverse appendici come il viscidio (o retinacolo) che aderisce all’impollinatore sostituito, in alcune specie, da un liquido sul rostello e pollinii con caudicoli farinosi o elastici. Un’altra caratteristica importante è il cappello dell’antera che copre i pollinii e, nella maggior parte delle specie, questo cade a seguito della sua rimozione da parte di un impollinatore.

In base agli studi filogenetici si ritiene che la posizione dell’antera eretta e parallela all’asse della colonna sia una condizione primitiva come si riscontra in molte Orchidoideae mentre nella maggior parte delle Epidendroideae sia una condizione derivata. Si è visto che l’antera è eretta nel suo primo sviluppo quindi si piega da 90° a 120° per allungamento della colonna, in modo che si fermi, come un cappello, sull’apice della colonna. Assume, quindi, una posizione incombente e questo è ritenuto il carattere definitivo più importante della sottofamiglia Epidendroideae.

Analogamente in cinque delle sei sottotribù delle Epidendreae l’antera è stata identificata come carattere derivato (sinapomorfia), che si ottiene con il riorientamento nelle prime fasi di crescita dell’antera oppure per effetto dell’allungamento della colonna e l’inflessione dell’antera matura durante le ultime fasi di sviluppo. Il grado di flessione varia tra le specie e l’inversione maggiore si riscontra in quelle impollinate da uccelli.

Le Epidendreae annoverano circa 80 generi e oltre 8000 specie e sono divise in 6 sottotribù.

– Sottotribù Bletiiae con i generi Basiphyllaea (7), Bletia (33), Chysis (10), Hexalectris (10);

– Sottotribù Laeliinae con i generi Acrorchis (1), Adamantinia (1), Alamania (1), Arpophyllum (3), Artorima (1), Barkeria (17), Brassavola (22), Broughtonia (6), Cattleya (113), Caularthron (4), Constantia (6), Dimerandra (8), Dinema (1), Domingoa (4), Encyclia (165), Epidendrum (1413), Guarianthe (4), Hagsatera (2), Homalopetalum (8), Isabelia (3), Jacquiniella (12), Laelia (23), Leptotes (9), Loefgrenianthus (1), Meiracyllium (2), Microepidendrum (1), Myrmecophila (10), Nidema (2), Oestlundia (4), Orleanesia (9), Prosthechea (117), Pseudolaelia (18), Psychilis (14), Pygmaeorchis (2), Quisqueya (4), Rhyncholaelia (2), Scaphyglottis (69), Tetramicra (14);

– Sottotribù Pleurothallidinae con i generi Acianthera (118), Anathallis (152), Andinia (13), Barbosella (19), Brachionidium (75), Chamelophyton (1), Dilomilis (5), Diodonopsis (5), Draconanthes (2), Dracula (127), Dresslerella (13), Dryadella (54), Echinosepala (11), Frondaria (1), Kraenzlinella (9), Lepanthes (1085), Lepanthopsis (43), Masdevallia (589), Myoxanthus (48), Neocogniauxia (2), Octomeria (159), Pabstiella (29), Phloeophila (11), Platystele (101), Pleurothallis (551), Pleurothallopsis (18), Porroglossum (43), Restrepia (53), Restrepiella (2), Sansonia (2), Scaphosepalum (46), Specklinia (135), Stelis (879), Teagueia (13), Tomzanonia (1), Trichosalpinx (111), Trisetella (23), Zootrophion (22);

– Sottotribù Ponerinae con i generi Helleriella (2), Isochilus (13), Nemaconia (6), Ponera (2);

– Sottotribù Calypsoinae con generi Aplectrum (1), Calypso (1), Changnienia (1), Coelia (5), Corallorhiza (11), Cremastra (4), Dactylostalix (1), Danxiaorchis (1), Ephippianthus (2), Govenia (24), Oreorchis (16), Tipularia (7), Yoania (4);

– Sottotribù Agrostophyllinae con i generi Agrostophyllum (100), Earina (7).

Tribù Collabieae

Questa tribù include i generi Acanthephippium (13), Ancistrochilus (2), Ania (11), Calanthe (216), Cephalantheropsis (4), Chrysoglossum (4), Collabium (14), Diglyphosa (3), Eriodes (1), Gastrorchis (8), Hancockia (1), Ipsea (3), Nephelaphyllum (11), Pachystoma (3), Phaius (45), Pilophyllum (1), Plocoglottis (41), Risleya (1), Spathoglottis (48), Tainia (23).

Tribù Podochileae

Include i generi Appendicula (146), Ascidieria (8), Bryobium (8), Callostylis (5), Campanulorchis (5), Ceratostylis (147), Conchidium (10), Cryptochilus (5), Dilochiopsis (1), Epiblastus (22), Eria (237), Mediocalcar (17), Mycaranthes (36), Notheria (15), Octarrhena (52), Oxystophyllum (36), Phreatia (211), Pinalia (105), Poaephyllum (6), Podochilus (62), Porpax (13), Pseuderia (20), Ridleyella (1), Sarcostoma (5), Stolzia (15), Thelasis (26), Trichotosia (78).

Tribù Vandeae

Questa tribù contiene circa 2.000 specie con oltre 150 generi.

Sono epifite pantropicali, raramente litofite, e si rinvengono in Asia tropicale, nelle isole del Pacifico, in Australia e in Africa. Molte di queste Orchidaceae sono importanti dal punto di vista orticolo, in particolare Vanda e Phalaenopsis.

Presentano fusti prevalentemente a crescita monopodiale, anche se, in alcuni generi, la crescita può essere simpodiale (es. Hederorkis e Polystachya).

Le foglie sono di consistenza carnosa ma in alcune specie possono mancare (es. Campylocentrum, Dendrophylax ).

I fiori, riuniti in infiorescenze racemose ascellari, sono molto profumati, specie di notte, e variamente colorati. Possono essere bianchi (Angraecum atlanticum Stévart & Droissart), bianco-verdastri (Angraecum sesquipedale Thouars), gialli, arancioni (Ascocentrum miniatum (Lindl.) Schltr., Ossiculum aurantiacum P.J.Cribb & Laan), blu (Vanda coerulea Griff. ex Lindl.), rosa, viola, o persino rossi in Renanthera philippinensis (Ames & Quisumb.) L.O.Williams.

La sistematica di questa tribù è ancora in gran parte basata sulla morfologia del fiore che, però, può essere il risultato di fenomeni di convergenza e quindi non sempre valida per le relazioni filogenetiche.

Le prove molecolari esistenti, in particolare per le relazioni tra i membri della tribù Vandeae, sono scarse e richiedono approfondimenti.

La tribù è divisa in 4 sottotribù con oltre 2.000 specie.

– Sottotribù Adrorhizinae con i generi Adrorhizon (1), Bromheadia (30), Sirhookera (2);

– Sottotribù Polystachyinae con i due generi Hederorkis (2), Polystachya (234);

– Sottotribù Aeridinae con i generi Acampe (8), Adenoncos (17), Aerides (25), Amesiella (3), Arachnis (14), Biermannia (11), Bogoria (4), Brachypeza (10), Calymmanthera (5), Ceratocentron (1), Chamaeanthus (3), Chiloschista (20), Chroniochilus (4), Cleisocentron (6), Cleisomeria (2), Cleisostoma (88), Cleisostomopsis (2), Cottonia (1), Cryptopylos (1), Deceptor (1), Dimorphorchis (5), Diplocentrum (2), Diploprora(2), Dryadorchis (5), Drymoanthus (4), Dyakia (1), Eclecticus (1), Gastrochilus (56), Grosourdya (11), Gunnarella (9), Holcoglossum (14), Hymenorchis (12), Jejewoodia (6), Luisia (39), Macropodanthus (8), Micropera (21), Microsaccus (12), Mobilabium (1), Omoea (2), Ophioglossella (1), Papilionanthe (11), Papillilabium (1), Paraphalaenopsis (4), Pelatantheria (8), Pennilabium (15), Peristeranthus (1), Phalaenopsis (70), Phragmorchis (1), Plectorrhiza (3), Pomatocalpa (25), Porrorhachis (2), Pteroceras (27), Renanthera (20), Rhinerrhiza (1), Rhinerrhizopsis (3), Rhynchogyna (3), Rhynchostylis (3), Robiquetia (45), Saccolabiopsis (14), Saccolabium (5), Santotomasia (1), Sarcanthopsis (5), Sarcochilus (25), Sarcoglyphis (12), Sarcophyton (3), Schistotylus (1), Schoenorchis (25), Seidenfadenia (1), Seidenfadeniella (2), Singchia (1), Smithsonia (3), Smitinandia (3), Spongiola (1), Stereochilus (7), Taeniophyllum (185), Taprobanea (1), Thrixspermum (161), Trachoma (14), Trichoglottis (69), Tuberolabium (11), Uncifera (6), Vanda (73), Vandopsis (4);

– Sottotribù Angraecinae con i generi Aerangis (58), Aeranthes (43) vedi Aeranthes ramosa, Ambrella (1), Ancistrorhynchus (17), Angraecopsis (22), Angraecum (221), Beclardia (2), Bolusiella (6), Calyptrochilum (2), Campylocentrum (65), Cardiochilos (1) , Chauliodon (1), Cribbia (4), Cryptopus (4), Cyrtorchis (18), Dendrophylax (14), Diaphananthe (33), Dinklageella (4), Distylodon (1), Eggelingia (3), Erasanthe (1), Eurychone (2), Jumellea (59), Lemurella (4), Lemurorchis (1), Listrostachys (1), Margelliantha (6), Microcoelia (30), Mystacidium (10), Neobathiea (5), Nephrangis (2), Oeonia (5), Oeoniella (2), Ossiculum (1), Plectrelminthus (1), Podangis (1), Rangaeris (6), Rhaesteria (1), Rhipidoglossum (35), Sobennikoffia (4), Solenangis (8), Sphyrarhynchus (1), Summerhayesia (2), Taeniorrhiza (1), Triceratorhynchus (1), Tridactyle (47), Ypsilopus (5).

Incertae sedis

È riservata al genere monospecifico Devogelia poiché non è stato possibile ad oggi includerlo in nessuna tribù o sottotribù delle Epidendroideae.

Per loro elevata specializzazione le orchidee spontanee non possono essere raccolte, estirpate o danneggiate in alcun modo. L’intera famiglia Orchidaceae è protetta dalla Convenzione di Washington indicata come CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of wild fauna and flora), sottoscritta il 3 marzo 1973 da 80 Paesi ed entrata in vigore nel 1975. Altri Paesi si sono aggiunti da quella data e adesso gli stati aderenti sono 182. In Italia, la convenzione è entrata in vigore nel 1980. La protezione si estende anche ai loro funghi simbionti e agli habitat in cui vivono.

Purtroppo le orchidee, per la loro delicata biologia riproduttiva e dipendenza da altri organismi, sono molto vulnerabili con i cambiamenti climatici e con la siccità in particolare. Circa il 70% delle Orchidaceae sono epifite e l’umidità per loro è fondamentale; inoltre, tutte le orchidee dovendo associarsi a funghi per la loro germinazione (stadio micoeterotrofico) dipendono da questi e la loro scomparsa ne causerebbe l’estinzione. Infine, poiché molte di esse dipendono da impollinatori altamente specifici, l’effetto del cambiamento climatico sugli impollinatori ne determinerebbe la impossibilità dell’atto riproduttivo.

Nella loro storia evolutiva le Orchidaceae hanno subito e sono sopravvissute a episodi di cambiamento climatico ancora più drammatici di quelli odierni. Tuttavia è da considerare che i cambiamenti del passato, ad esempio quelli del Pleistocene, sono avvenuti in tempi molto lunghi sì da permettere adattamenti o da consentire la loro migrazione in territori più idonei. Purtroppo i cambiamenti attuali sono troppo repentini e quindi ciò determinerà la loro incapacità di adattarsi e quindi la loro scomparsa.

Oltre al cambiamento climatico, le Orchidaceae corrono oggi altri rischi come l’alterazione o la distruzione dei loro habitat dovuta a incendi o a modificazioni del suolo.

La sostituzione di un ambiente di foresta tropicale con un pascolo impoverisce indiscutibilmente la flora di orchidee autoctone. L’espansione urbana è un’altra minaccia per le popolazioni di Orchidaceae nelle aree densamente popolate come quelle dell’Europa centrale o di quei paesi dove c’è poco o nessun controllo sulla crescita urbana e di altri insediamenti umani. Anche la costruzione delle strade, che attraversano le aree naturali, ha un effetto negativo sulle popolazioni di orchidee. Tutti questi impatti sono di maggior danno se le specie sono rare o con piccole popolazioni come le specie del genere neotropicale Lepanthes che ha distribuzione geografica limitata propria alle foreste pluviali montane. Nelle Antille la maggior parte di queste specie si trova su una sola isola e le 52 specie delle 60 presenti in Messico sono confinate a una singola catena montuosa con il rischio di estinguersi anche se le loro popolazioni sono generalmente formate da un gran numero di individui.

Esempi ben noti di specie minacciate a causa del commercio di esemplari raccolti in natura sono le Orchidaceae del genere Paphiopedilum, rare per la distribuzione geografica limitata e il loro habitat, per molto tempo incautamente raccolte dai collezionisti di orchidee nel sud-est asiatico. Un altro esempio ben noto di una specie di orchidea minacciata a causa delle raccolte indiscriminate è Laelia speciosa (Kunth) Schltr., una specie endemica degli altopiani del Messico centrale, dove cresce epifita in boschi di querce xerofile (Quercus deserticola Trel.) a quote da 1400 a 2400 metri sul livello del mare. Sebbene la sua distribuzione geografica sia relativamente ampia, ogni anno sono raccolte molte migliaia di piante, quando fiorite, e vendute per le strade di Città del Messico e di altre città.

Le Orchidaceae, hanno una grande importanza come piante ornamentali e vengono anche largamente coltivate per la commercializzazione dei fiori recisi. Moltissimi sono gli ibridi realizzati dall’uomo.

La maggior parte delle Orchidaceae coltivate sono tropicali o subtropicali. I generi più apprezzati sono Cattleya, Laelia, Vanda, Cymbidium, Dendrobium, ecc. di cui sul mercato si possono trovare alcune specie che crescono in climi più freddi. Le specie temperate disponibili nei vivai includono Ophrys apifera (orchidea ape), Gymnadenia conopsea (orchidea profumata), Anacamptis pyramidalis (orchidea piramidale) e Dactylorhiza fuchsii (orchidea maculata comune).

Anche le foglie di alcune Orchidaceae sono considerate ornamentali. Macodes sanderiana (Kraenzl.) Rolfe, un’orchidea della Nuova Guinea che cresce nella foresta pluviale, ha foglie disposte a rosetta a livello del suolo, molto eleganti color verde chiaro con venature giallo oro. Psychopsis limminghei (E.Morren ex Lindl.) M.W.Chase ha piccole foglie (2 cm) cuoriformi di colore verde-bruno con macchie rossastre. Ludisia discolor (Ker Gawl.) A.Rich. è coltivata, non per i suoi fiori bianchi, ma per le sue foglie colorate e per questo chiamata “orchidea gioiello”.

I collezionisti floricoltori hanno iniziato a moltiplicare e ibridare orchidee da metà Ottocento. Negli anni precedenti la difficoltà era data dalla germinazione dei semi che nelle Orchidaceae sono microscopici e richiedono il simbionte. David Moore (1807-1879) ha sviluppato un importante progresso orticolo e biologico innovativo. Egli vide che i semi possono germinare se sparsi alla base di una pianta matura.

Mezzo secolo dopo la scoperta di Moore, Noel Bernard (1874-1911) fece un altro salto importante quando formulò un metodo per la germinazione simbiotica dei semi di orchidea in vitro. Joseph Charlesworth (1850–1920) riuscì a far germinare i semi di Odontoglossum già nel 1898 e nel 1906 la sua azienda poteva offrire molte piantine in vendita. Charlesworth affinò la sua tecnica di germinazione con la collaborazione del micologo John Ramsbottom (1885-1974) che ha sviluppato un metodo simbiotico in vitro di successo per la germinazione dei semi.

Lewis Knudson (1884-1958) propose, nel 1922, un metodo per la germinazione dei semi di orchidea senza simbiosi fungina (detta germinazione asimbiotica) in ambiente sterile e su un terreno di coltura a base di agar-agar, zuccheri e altre sostanze nutrienti. Il suo metodo fu una grande innovazione tecnologica che prefigurava la biotecnologia moderna.

Molte Orchidaceae sono polimorfiche quindi possono creare degli ibridi intraspecifici ma anche intergenerici. La prima orchidea ibrida tra Odontoglossum crispum (oggi Oncidium alexandrae (Bateman) M.W.Chase & N.H.Williams) × Miltonia × Cochlioda noetzliana (oggi Oncidium noezlianum (Mast.) M.W.Chase & N.H.Williams ) fu ottenuta nel 1911 dal Sig. Charles Vuylsteke e fu chiamata ×Vuylstekeara in suo onore. Circa dieci anni dopo, incrociando × Vuylstekeara con Odontoglossum apparve Vuylstekeara Cambria Plush, una bellissima orchidea che fu premiata dalla Royal Horticultural Society e dall’American Orchid Society.

Da quel momento sono stati creati molti ibridi straordinari e il termine commerciale Cambria è oggi usato per un grande gruppo di orchidee ibride con bellissimi fiori maculati e dai colori vivaci.

La facilità con la quale avvengono questi incroci ha fatto sì che i floricoltori abbiano creato, incrociando ibridi con specie botaniche o altri ibridi, migliaia di ibridi. Esistono migliaia di ibridi di Phalaenopsis in commercio. La diffusione di queste piante bellissime è stata possibile grazie alla micropropagazione dei meristemi che da una sola pianta ne produce moltissime tutte identiche e a basso prezzo.

Le Orchidaceae sono note oggi per le loro qualità estetiche ma in passato sono state utilizzate per scopi medicinali. Le proprietà medicinali delle orchidee furono scoperte per la prima volta dai cinesi.

L’Imperatore Shennong, detto il “divino guaritore”, è conosciuto come chi ha inventato strumenti agricoli e divulgato le proprietà curative delle erbe e soprattutto fu lo scopritore del tè, secondo la tradizione, nel 2737 a.C. Nel libro di medicina a lui attribuito Shen-nung Pen-ts’ao Ching, che in realtà si tratta di una raccolta di tradizioni orali scritte tra il 200 e il 250 d.C., tra le molte piante medicinali citate si fa riferimento alle proprietà curative di tre Orchidaceae: Dendrobium nobile Lindl., Gastrodia elata Blume e Bletilla striata (Thunb.) Rchb.f.

Nella letteratura cinese sono menzionate e utilizzate, anche in tempi recenti, orchidee medicinali appartenenti ai generi Dendrobium, Bletilla, Gastrodia, Anoectochilus. Il rizoma di Gastrodia elata Blume si utilizza da secoli come antiepilettico e anticonvulsivante. Inoltre cura mal di testa, vertigini e disturbi nervosi.

Ephemerantha lonchophylla (Hook.f.) P.F.Hunt & Summerh. è usata come tonico e antipiretico. Studi specifici hanno dimostrato che l’eriantridina estratta dalla pianta è un potente antiaggregante.

Altre piante utilizzate in Cina e sottoposte a test in vitro e in vivo su topo, hanno dimostrato efficace attività medicinale. Ad esempio il kinsenoside, principio attivo estratto da Anoectochilus formosanus Hayata, è capace di contrastare l’iperlipidemia, riducendo il livello di trigliceridi nel sangue e nel fegato. Ha pure proprietà epatoprotettive e di prevenzione e cura dell’osteoporosi. Infatti, il kinsenoside inibisce la formazione degli osteoclasti e sopprime l’attività di riassorbimento del calcio degli osteoclasti maturi.

Inoltre Bletilla striata Rchb.f. ha proprietà antiemorragiche nel polmone (pneumorragia) e gli estratti di Dendrobium loddigesii Rolfe proprietà antipiretiche. Esperimenti in vitro hanno mostrato che la moscatilina, estratta dallo stelo di questa pianta, può inibire la proliferazione (apoptosi) di tumori del retto e possiede effetti antiinfiammatori ed effetti antiangiogenesi. I principi attivi isolati, come la dendrobina (alcaloide) e la gastrodina (fenolo), sono attivi nel trattamento delle metastasi del tumore al seno.

In Turchia e Albania le orchidee sono utilizzate per produrre una bevanda chiamata salep che viene dalla tradizione dell’Impero Ottomano. È una bevanda corroborante a base di latte e zucchero addensata con la farina prodotta dalla macinazione di tuberi di Orchis militaris L., Orchis mascula (L.) L., e alcune specie di Ophrys, Serapias, e più raramente di Anacamptis morio e Anacamptis pyramidalis, tutte spontanee dell’Europa e dell’Asia Minore. Il salep è ritenuto anche efficace nel curare mal di gola, problemi digestivi, diarrea e malattie gengivali. Tuttavia in Europa tutte le specie di Orchidaceae spontanee sono tutelate e il commercio di salep è proibito per la bevanda, per il tipico gelato turco Dondurma e anche per il gelato di Maraş.

In Africa per scopi medicinali sono utilizzati i generi Eulophia, Polystachya, Ansellia, Satyrium e Bulbophyllum.

Gli pseudobulbi di Ansellia africana Lindl. sono utilizzati come contraccettivo. L’intera pianta di Cyrtorchis arcuata (Lindl.) Schltr. è utilizzata per trattare le infezioni della pelle. Eulophia cucullata (Afzel. ex Sw.) Steud. trova impiego contro l’epilessia.

Nelle Americhe le prime testimonianze sulle proprietà medicinali di piante usate dagli Aztechi risalgono al 1552 su testo, in lingua nahuatl, scritto da Martín de la Cruz (1510-1555), medico azteco; dopo l’opera fu tradotta in latino con il titolo Libellus de Medicinalibus indorum herbis da Juan Badiano (1484-1552).

Il Manoscritto Badiano è il primo erbario con 184 illustrazioni dettagliate di piante e relative ricette curative. Tra le specie citate Vanilla planifolia Jacks. ex Andrews, oltre che per aromatizzare la tipica bevanda a base di cioccolato, era utilizzata contro l’isteria, la febbre, l’impotenza e i reumatismi. I rizomi e le radici di Cypripedium parviflorum Salisb. e C. calceolus L. venivano utilizzati contro l’insonnia, l’ansia, la febbre, il mal di testa e come sedativo.

In molte specie di Orchidaceae sono stati isolati alcaloidi, derivati ​​benzenici, flavonoidi, fenantreni ecc. che conferiscono a queste piante attività antimicrobiche, antitumorali, antinfiammatorie, antivirali, ecc. Fra le specie che hanno attività medicinale, citiamo: Calanthe discolor Lindl., C. lyroglossa Rchb.f., Coelogyne nitida (Wall. ex D.Don) Lindl., Cymbidium goeringii (Rchb.f.) Rchb.f., (Cypripedium macranthos Sw., Dendrobium moniliforme (L.) Sw.), D. nobile Lindl., D. chrysanthum Wall. ex Lindl., Pseudovanilla foliata (F.Muell.) Garay (= Galeola foliata (F.Muell.) F. Muell., Gastrodia elata Blume, Gymnadenia conopsea (L.) R.Br., Habenaria repens Nutt. Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, ed Eulophia dabia (D.Don) Hochr. (=Eulophia campestris Wall. ex Lindl.).  Le radici di Vanda tessellata (Roxb.) Hook. ex G.Don. hanno azione antipiretica e curano la dispepsia, la bronchite, le infiammazioni e le emorroidi.

Oltre agli usi medicinali, diverse specie di orchidee si utilizzano in pasticceria (Vanilla planifolia Jacks. ex Andrews), per aromatizzare il rum (Jumellea fragrans (Thouars) Schltr.) prodotto sull’isola della Riunione (Arcipelago delle Mascarene), per la produzione di profumi e in aromaterapia. Alcune specie del genere Gastrodia formano tuberi simili alle patate.

In passato le popolazioni native australiane si nutrivano dei tuberi arrostiti di Gastrodia sesamoides R.Br. il cui sapore è simile a quello della barbabietola.

Le Orchidaceae hanno affascinato gli esseri umani sin dai tempi antichi. Non solo la particolare morfologia dei loro fiori e organi ipogei ma anche la loro biologia riproduttiva ha ispirato miti, leggende e tradizioni popolari in molte culture, in tutto il mondo. In epoca romana assistiamo a rappresentazioni di elementi floreali di Cephalanthera spp., Spiranthes spiralis (L.) Chevall. e di altre Orchidaceae in diversi elementi architettonici (cornici e soffitti) ed anche nel fregio esterno dell’Altare della pace di Augusto del I secolo d.C. (Ara Pacis Augustae).

Nel quartiere Esquilino, in via Merulana, nella sala seminterratta risalente al complesso architettonico appartenuto a Mecenate (Museo dell’Auditorium) si trovano decorazioni, alcune delle quali rappresentano l’orchidea Neotinea tridentata (Scop.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.W.Chase.

In tempi moderni le Orchidaceae hanno ricevuto grande attenzione. Alcune sono diventate fiori nazionali. Tra questi citiamo: Cattleya mossiae C.Parker ex Hook. del Venezuela e Cattleya trianae Linden & Rchb.f. della Colombia; l’ibrido Vanda ‘Miss Joaquim’ è il fiore nazionale di Singapore; Rhyncholaelia digbyana (Lindl.) Schltr. è il fiore nazionale della Repubblica dell’Honduras e Peristeria elata Hook. è il fiore nazionale di Panama; l’orchidea nera (Prosthechea cochleata (L.) W.E.Higgins è il fiore nazionale del Belize.

Bibliografia

Mark W. Chase, Kenneth M. Cameron, John V. Freudenstein, Alec M. Pridgeon, Gerardo Salazar, Cássio Van Den Berg And André Schuiteman 2015- An updated classification of Orchidaceae Botanical Journal of the Linnean Society, 177, 151–174.

 

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