Oecophylla smaragdina

Famiglia : Formicidae

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Testo © Prof. Giorgio Venturini

 

Le Formiche tessitrici (Oecophylla smaragdina) hanno una diffusione vastissima, dall’India meridionale fino al sud-est asiatico, Nuova Guinea e Australia settentrionale © Venturini

Le Formiche tessitrici (Oecophylla smaragdina) hanno una diffusione vastissima, dall’India meridionale fino al sud-est asiatico, Nuova Guinea e Australia settentrionale © G. Venturini

La Formica tessitrice (Oecophylla smaragdina Fabricius, 1775) è un imenottero appartenente alla famiglia dei Formicidae.

Dello stesso genere fa parte una sola altra specie, Oecophylla longinoda (Latreille, 1802) presente nell’Africa sub-sahariana. Sono note numerose specie fossili vissute in Europa tra Eocene e Oligocene.

Il nome del genere Oecophylla viene dal greco “oikos” (οἶκος), = casa e “phyllon” (φύλλον) = foglia, quindi “che abita nelle foglie”, la specie smaragdina deriva dal latino “smaragdus”, a sua volta dal greco “smaragdos” (σμάραγδος) = smeraldo, per il caratteristico colore verde.

Zoogeografia

La formica tessitrice è presente nell’India meridionale, sud-est asiatico, fino alla Nuova Guinea e all’Australia settentrionale.

Sono riconosciute alcune sottospecie, di cui si riporta la localizzazione:

Oecophylla smaragdina var. fuscoides Karavaiev, 1933 – Indonesia (Giava). Indomalaya

Oecophylla smaragdina var. gracilior Forel, 1911 – Indonesia (Giava)

Oecophylla smaragdina var. gracillima Emery, 1893 – Indonesia (Batjan I). Australasia

Oecophylla smaragdina var. selebensis Emery, 1893 – Indonesia (Sulawesi). Indomalaya

Oecophylla smaragdina var. subnitida Emery, 1892 – Nuova Guinea. Australasia.

Ecologia-Habitat

L’habitat è essenzialmente quello degli alberi delle foreste tropicali, ma negli ambienti tropicali i nidi possono anche trovarsi su tetti di costruzioni e pali elettrici o telegrafici. L’ alimentazione si basa su piccoli invertebrati che le operaie cacciano attivamente, sulla melata prodotta da insetti, come afidi e coccidi (Homoptera), che queste formiche allevano e “mungono” e anche da nettare e secrezioni vegetali.

Morfofisiologia

Le operaie di Oecophylla smaragdina appartengono a due classi quanto a dimensioni, una maggiore, di 8-10 mm e una minore, di circa la metà. In una colonia adulta non esistono individui di dimensioni intermedie. La regina, più grande, raggiunge i 20-25 mm, è alata ma perde le ali dopo l’accoppiamento. I maschi, più piccoli, sono alati.

Vivono sugli alberi delle foreste tropicali in nidi di foglie, incollate con la seta prodotta dalle larve, collegati fra loro in enormi colonie. In Asia queste sono in genere monoginiche, hanno cioè una sola regina. In Australia sono invece comuni colonie poliginiche e talvolta poliandriche, cioè derivanti da più maschi. Nel caso di colonie poliginiche le regine vivono nello stesso nido, ma in compartimenti diversi. Le regine, alate solo per accoppiarsi e fondare nuove colonie, raggiungono i 20-25 mm © Giorgio Venturini

Vivono sugli alberi delle foreste tropicali in nidi di foglie, incollate con la seta prodotta dalle larve, collegati fra loro in enormi colonie. In Asia queste sono in genere monoginiche, hanno cioè una sola regina. In Australia sono invece comuni colonie poliginiche e talvolta poliandriche, cioè derivanti da più maschi. Nel caso di colonie poliginiche le regine vivono nello stesso nido, ma in compartimenti diversi. Le regine, alate solo per accoppiarsi e fondare nuove colonie, possono raggiungere i 20-25 mm © Giorgio Venturini

Il colore è variabile, dal bruno-rossastro al giallo, con la testa e il gastro (addome) spesso verdi, soprattutto negli esemplari australiani. La testa è grande, più larga posteriormente che non anteriormente, con lati arrotondati, molto convessa superiormente. Mandibole ben sviluppate, triangolari, con margini laterali dritti, dente apicale curvo e numerosi brevi dentelli.

Antenne lunghe, formate da 12 segmenti, con i due terminali a clava e il primo segmento funicolare molto allungato. Palpi molto brevi, quelli mascellari a 5 segmenti, quelli labiali a quattro segmenti. Gli occhi sono grandi, più che nella maggior parte delle altre formiche e sono assenti gli ocelli. Torace lungo e stretto. Petiolo lungo e snello, quasi cilindrico. Gastro breve, approssimativamente ellittico, con estremità appuntita. Tipica caratteristica è la capacità del gastro di riflettersi sul mesosoma.

Man mano che il numero di individui aumenta vengono costruiti sempre più nidi, larghi anche mezzo metro, posti in genere su più alberi adiacenti, collegati da rami o rampicanti. Il territorio di una colonia può vantare anche 1000 m2 © Gianfranco Colombo

Man mano che il numero di individui aumenta vengono costruiti sempre più nidi, larghi anche mezzo metro, posti in genere su più alberi adiacenti, collegati da rami o rampicanti. Il territorio di una colonia può vantare anche 1000 m2 © Gianfranco Colombo

Etologia-Biologia Riproduttiva

 Oecophylla smaragdina è ben nota per il complesso comportamento cooperativo usato durante la costruzione dei nidi. La prima descrizione di questo interessante fenomeno è probabilmente dovuta al naturalista inglese Joseph Banks, che prese parte alla spedizione del capitano Cook del 1768-1771.

Le colonie della formica tessitrice, che possono contare anche mezzo milione di operaie, sono distribuite in un gran numero di nidi e, soprattutto in Asia, sono in genere monoginiche, hanno cioè una sola regina.

In Australia sono invece comuni colonie poliginiche e talvolta anche poliandriche, cioè derivanti da più maschi. Nel caso di colonie poliginiche le regine vivono nello stesso nido, ma in compartimenti diversi.

La regina, alata, vola alla ricerca di un maschio e quindi si accoppia, in volo o su una pianta o anche al suolo con uno o più maschi. Dopo l’accoppiamento va alla ricerca di un luogo adatto per creare la nuova colonia, perde le ali e inizia a deporre il primo gruppo di uova su una foglia e in seguito alimenta le larve fino a quando queste si sviluppano in operaie.

Le pupe appaiono in genere dopo 17 giorni, anche se questi tempi possono variare in base alla temperatura, e dopo 28 giorni emergono le prime operaie. Queste prime operaie sono di dimensioni intermedie rispetto alle due caste dimensionali, maggiore e minore, tipiche di una colonia matura, e intraprendono la costruzione dei nidi.

Quando la colonia sarà ormai formata le regina continua a deporre, le uova e le larve più giovani rimangono nello stesso nido della regina, mentre le larve più grandi vengono trasportate dalle operaie nei diversi nidi.

Nelle colonie adulte vi sono due tipi d’operaie: una maggiore, di 8-10 mm e una minore, grande circa la metà. L’alimentazione dell’ Oecophylla smaragdina si basa su piccoli invertebrati, cacciati dalle operaie, sulla melata prodotta da insetti, come gli afidi e coccidi allevati spesso nel nido per la “mungitura”, ma anche sul nettare dei fiori senza trascurare le secrezioni vegetali. Le operaie sono dotate di una forza e di una capacità di adesione veramente incredibile, fino a sostenere e trasportare un peso pari 100 volte quello del loro corpo © Venturini

Nelle colonie adulte vi sono due tipi d’operaie: una maggiore, di 8-10 mm e una minore, grande circa la metà. L’alimentazione dell’ Oecophylla smaragdina si basa su piccoli invertebrati, cacciati dalle operaie, sulla melata prodotta da insetti, come gli afidi e coccidi allevati spesso nel nido per la “mungitura”, ma anche sul nettare dei fiori senza trascurare le secrezioni vegetali. Le operaie sono dotate di una forza e di una capacità di adesione veramente incredibile, fino a sostenere e trasportare un peso pari 100 volte quello del loro corpo © Giorgio Venturini

Dalle uova fecondate nascono le operaie o le regine, diploidi, mentre da quelle non fecondate possono nascere i maschi, aploidi, ma in genere queste uova servono come cibo per le larve. Talvolta le operaie possono produrre uova sterili, anche queste utilizzate come cibo. Soltanto quando la colonia è matura produrrà altre regine e maschi per future colonie.

I meccanismi che determinano la nascita di una regina o di una operaia per questa specie in particolare non sono stati approfonditi, ma sulla base di quanto è noto per specie affini, pare che giochino fattori ambientali e nutrizionali. Una alimentazione più abbondante, ricca di melata di afidi e di nettare favorisce la nascita di una regina.

Anche le dimensioni dell’uovo sembra siano importanti e un ruolo essenziale è svolto dai feromoni prodotti dalla regina, che inibiscono la nascita di nuove riproduttrici.

La durata di una colonia è stimata in circa otto anni, prima che vengano prodotti nuovi maschi e nuove regine. Se la regina muore alcune operaie attivano le ovaie divenendo fertili e producono nuovi maschi, anche se questa riattivazione può tardare molto in quanto il cadavere della regina continua a rilasciare feromoni che inibiscono la attivazione delle ovaie delle operaie. Le operaie svolgono i compiti essenziali per la sopravvivenza della colonia, come cura e allevamento delle larve, approvvigionamento dei cibi, costruzione e manutenzione dei nidi e difesa, scambiandosi segnali chimici e tattili per coordinare il lavoro.

La caratteristica saliente delle colonie è data dai grandi nidi fatti di foglie accartocciate e “cucite” con la seta prodotta dalle larve, ben visibili sugli alberi delle foreste che ospitano questa formica.

Man mano che il numero di individui aumenta vengono costruiti sempre più nidi, posti in genere su più alberi adiacenti o meglio collegati da rami o rampicanti. Le dimensioni di ogni nido sono molto variabili e alcuni raggiungono la lunghezza di quasi mezzo metro.

La definizione ed il controllo del territorio si basano su un complesso repertorio di segnali chimici. Il pattugliamento di una così grande superficie è facilitato dalla suddivisione della colonia in molti nidi, ciascuno dei quali controlla una zona specifica, affidata soprattutto a operaie anziane alloggiate in speciali nidi-caserma posti ai confini del territorio. Un meccanismo di identificazione del nemico, probabilmente di natura chimica, scatena l’attacco nei confronti dell’invasore © Giorgio Venturini

La definizione ed il controllo del territorio si basano su un complesso repertorio di segnali chimici. Il pattugliamento di una così grande superficie è facilitato dalla suddivisione della colonia in molti nidi, ciascuno dei quali controlla una zona specifica, affidata soprattutto a operaie anziane alloggiate in speciali nidi-caserma posti ai confini del territorio. Un meccanismo di identificazione del nemico, probabilmente di natura chimica, scatena l’attacco nei confronti dell’invasore © Giorgio Venturini

Abbiamo visto che esistono due caste di operaie, grandi e piccole, con funzioni differenziate: quelle grandi costruiscono i nidi, procacciano il cibo e difendono la colonia, mentre quelle piccole, che rimangono in genere all’interno dei nidi, curano e proteggono le larve e ricavano la melata degli insetti che allevano a questo scopo. Per la difesa dagli intrusi, mancando di pungiglione, le tessitrici ricorrono alle forti mandibole i cui morsi sono associati a spruzzi di acido formico. Gli effetti possono essere molto dolorosi anche per l’uomo.

Oecophylla smaragdina è una formica arboricola che per la costruzione dei nidi utilizza una tecnica complessa. Le operaie infatti, in gruppi numerosi, afferrano con le mandibole i margini delle foglie e le accartocciano. Per accostare margini fogliari distanti, si uniscono a formare lunghe catene, in cui ogni formica afferra con le mandibole il peziolo di quella precedente, facilitata in questo dalla elevata mobilità del gaster della sua compagna. I lembi delle foglie accartocciate vengono poi incollati utilizzando la secrezione sericea delle larve: delle operaie, tenendo tra le mandibole le larve, le fanno scorrere lungo il margine delle foglie.

Per la difesa dagli intrusi, mancando di pungiglione, le Oecophylla smaragdina fanno ricorso alle loro forti mandibole i cui morsi, molto dolorosi anche per l'uomo, sono associati a spruzzi di acido formico. Per contro il loro addome verde è commestibile: un gusto, decisamente gradevole, che ricorda una limonata zuccherata. Questi straordinari insetti sono localmente anche una fonte di proteine, zuccheri, vitamine C, E, B1, PP, sali minerali ed antiinfiammatori © Giorgio Venturini

Per la difesa dagli intrusi, mancando di pungiglione, le Oecophylla smaragdina fanno ricorso alle loro forti mandibole i cui morsi, molto dolorosi anche per l’uomo, sono associati a spruzzi di acido formico. Per contro il loro addome verde è commestibile: un gusto, decisamente gradevole, che ricorda una limonata zuccherata. Questi straordinari insetti sono localmente anche una fonte di proteine, zuccheri, vitamine C, E, B1, PP, sali minerali ed antiinfiammatori © Giorgio Venturini

Operaie e larve insieme funzionano come una sorta di macchina da cucire mobile. Gli adulti non producono questa secrezione.

Questo comportamento, che dà origine al nome comune di formica tessitrice, deve far considerare Oecophylla smaragdina come uno dei pochi animali non primati capace di utilizzare uno strumento.

Le operaie sono dotate di una forza e di una capacità di adesione straordinarie: possono sostenere un peso pari 100 volte quello del loro corpo. La adesione a superfici lisce è probabilmente aiutata dalla presenza di un sottile velo di un liquido secreto dalle zampe.

La definizione e il controllo del territorio si basano su un complesso repertorio di segnali chimici. Il territorio di una colonia copre un’area che può essere maggiore di 1000 m2 e che occupa anche più di 20 alberi. Il pattugliamento di una così grande superficie è facilitato dalla suddivisione della colonia in molti nidi, ciascuno dei quali controlla una zona specifica ed è affidato soprattutto a operaie anziane alloggiate in speciali nidi-caserma posti ai confini del territorio. Un meccanismo di identificazione del nemico, probabilmente di natura chimica, scatena l’attacco nei confronti dell’invasore.

Vista la complessità di queste colonie diffuse su tanti nidi non è sorprendente che la formica tessitrice ospiti una varietà di inquilini, come commensali, simbionti o parassiti

Tra i parassiti ricordiamo il ragno salticide mirmecofilo Cosmophasis bitaeniata che può penetrare nei nidi protetto da segnali chimici che imitano quelli prodotti dalle formiche e quindi preda le larve. Nonostante la protezione chimica il ragno non è del tutto al sicuro dagli attacchi delle operaie maggiori, che quindi cerca di evitare.

Un caso interessante di mimetismo è quello del piccolo ragno salticide asiatico Myrmarachne plataleoides che sfrutta la sua notevole somiglianza morfologica con la formica tessitrice per vivere nelle prossimità dei nidi di questa ed essere quindi protetto da altri predatori che si guardano bene dall’avvicinarsi, vista la aggressività delle formiche.

Nel Sud Est asiatico Oecophylla smaragdina intrattiene un rapporto di simbiosi con Anthene emolus, una farfalla licenide mirmecofila obbligata.
Le femmine della farfalla depongono le uova presso i nidi di Oecophylla smaragdina e le larve vengono adottate dalle formiche che le trasportano nel nido, dove si potranno nutrire delle foglie. In caso di necessità il bruco emette dei feromoni che attirano le operaie che si prenderanno cura di lui. Le larve, che non possono sopravvivere al di fuori dei nidi, dove vengono continuamente accudite dalle formiche, secernono dei liquidi nutrienti molto apprezzati dalle formiche. Le sostanze prodotte dalle larve della farfalla rappresentano un importante apporto energetico per le formiche.

Le pupe, pur non producendo i liquidi attraenti, non vengono comunque aggredite dalle formiche, mentre dopo la schiusa gli adulti non sono protetti dagli attacchi e devono subito allontanarsi dai nidi per non essere uccisi. Sono note altre otto specie di farfalle licenidi che in Australia hanno lo stesso rapporto con la tessitrice.

Tipica di queste formiche è la capacità di unirsi, per formare lunghe e solide catene, afferrando con le mandibole il peziolo della compagna precedente © Giorgio Venturini

Tipica di queste formiche è la capacità di unirsi, per formare lunghe e solide catene, afferrando con le mandibole il peziolo della compagna precedente © Giorgio Venturini

Utilizzazioni da parte dell’uomo

Le formiche tessitrici, sia uova che larve che adulti, sono tra gli insetti più apprezzati come alimento, sia per l’uomo che per animali domestici, tanto per il sapore gradevole che per la ricchezza di nutrienti e le proprietà curative. Oecophylla smaragdina è ricca di proteine, zuccheri, vitamine C, E, B1, PP, sali minerali e antiinfiammatori. In alcuni paesi come la Thailandia, vengono vendute a prezzi elevati e il loro commercio contribuisce in modo importante all’economia di alcune regioni. In Indonesia è diffuso l’uso delle larve che sono commercializzate come cibo per uccelli o come esca per la pesca, mentre in India, Cina e Australia le popolazioni locali ne fanno largo uso come alimento o nella medicina tradizionale.

Gli Aborigeni australiani la usano per addolcire l’acqua, ne spremono in bocca l’addome come alimento e la usano come medicinale contro malattie respiratorie. Il sapore dell’addome spremuto (per esperienza personale dell’autore) è decisamente gradevole e ricorda una limonata zuccherata, con l’acido formico responsabile del sapore agro, mentre il sapore dolce è probabilmente dovuto alla melata o al prodotto dei bruchi delle farfalle simbionti assunti con l’alimentazione
Gli aborigeni australiani fanno bollire i nidi e poi bevono il liquido filtrato, oppure inalano il vapore durante l’ebollizione (chi ha inventato gli areosol per la bronchite?). Si usa anche strofinare le formiche sulla pelle, come revulsivo. Le partorienti si strofinano i nidi sui seni in modo che le formiche le mordano e l’infiammazione così provocata faciliti la produzione di latte.

Nel Kerala (India), gruppi tribali usano le formiche schiacciate per fare una “salsa piccante” per la presenza di acido formico. Se ne fa anche un olio estraendo a caldo le formiche macinate, utilizzato per le artriti e le infiammazioni. La secrezione delle ghiandole addominali ha azione antibatterica e antimicotica.

Le formiche tessitrici, oltre che cacciatrici e ghiotte della melata di altri insetti, sono anche attirate dal nettare o da altre sostanze zuccherine secrete da piante. Questo fa si che le piante in questione, attirando le aggressive e fameliche formiche, ne ricevano una protezione nei confronti di insetti o altri animali mangiatori di foglie.
L’uomo ha sfruttato fin dall’antichità questa caratteristica e infatti le formiche tessitrici rappresentano probabilmente il più antico caso documentato di utilizzazione di un insetto per la lotta biologica contro parassiti delle colture. Già verso l’anno 300 d.C. i contadini cinesi infatti diffondevano le colonie di Oecophylla smaragdina nelle coltivazioni di agrumi per combattere i parassiti e i nidi delle formiche venivano commerciati a questo scopo. Per incoraggiare le formiche a colonizzare tutti gli alberi si usava disporre delle assicelle di bambù tra un albero e l’altro come “ponti” di collegamento. Attualmente in alcuni paesi si sta riprendendo questa pratica come alternativa all’uso di insetticidi chimici per combattere anche parassiti del mango e di altre piante, ad esempio nella lotta contro la cimice pentatomide Cyclopelta siccifolia che infesta Pongamia pinnata, un albero asiatico di interesse commerciale per le sue proprietà medicinali.

Un altro ruolo interessante della Oecophylla smaragdina è quello di fungere da impollinatore, fatto importante in alcune regioni australiane dove mancano altri impollinatori per piante di grande interesse agricolo come manghi e mandarini.

Le colonie della formica tessitrice, oltre ad avere un ruolo positivo per le piante che le ospitano, combattendone i parassiti, possono anche avere un effetto negativo, sia allontanando animali utili per la impollinazione dei fiori e la dispersione dei semi, sia proteggendo animali dannosi come le cocciniglie e afidi che le formiche allevano per ricavarne la melata.

Le operaie possono così accostare, tirando sincronizzate, margini fogliari distanti e poi incollarli utilizzando la secrezione sericea delle larve che fanno scorrere, tenendole per le mandibole, quasi fossero tubetti di colla. Forse l’unico insetto che, come certi primati, ha imparato ad usare uno strumento di lavoro. Questa formica serve oggi anche per la lotta biologica e la seta delle larve è allo studio come biomateriale interessante per l’adesione di cellule umane in coltura, parlando di trapianti di tessuti © Giorgio Venturini

Le operaie possono così accostare, tirando sincronizzate, margini fogliari distanti e poi incollarli utilizzando la secrezione sericea delle larve che fanno scorrere, tenendole per le mandibole, quasi fossero tubetti di colla. Forse l’unico insetto che, come certi primati, ha imparato ad usare uno strumento di lavoro. Questa formica serve oggi anche per la lotta biologica e la seta delle larve è allo studio come biomateriale interessante per l’adesione di cellule umane in coltura, parlando di trapianti di tessuti © Venturini

Come la seta prodotta dai ragni e dai bachi da seta, anche quella delle larve di Oecophylla smaragdina ha suscitato l’interesse degli studiosi come potenziale biomateriale in particolare come matrice per la adesione di cellule umane in coltura a fini di trapianti di tessuti.

Sinonimi

Formica virescens (Fabricius); Formica viridis (Kirby); Camponotus smaragdinus (Fabricius); Echophylla virescens (Fabricius); Formica smaragdina (Fabricius); Formica macra (Guérin-Méneville); Formica zonata (Guérin-Méneville);
Lasius virescens (Fabricius); Oecophylla macra (Guérin-Méneville); Oecophylla virescens (Fabricius); Oecophylla viridis (Kirby).