Famille : Octopodidae
Texte © Dr. Domenico Pacifici
Traduction en français par Catherine Collin
Depuis la nuit des temps, l’esprit humain a fantasmé sur les animaux marins de tailles incroyables, irrésistibles prédateurs et monstrueuses créatures, gardiens d’un monde encore obscur mais plein de ressources, qui depuis toujours fascine et terrorise l’homme. Il n’est donc pas simple de parler de la pieuvre sans que notre esprit ne se réfère aux livres pour enfants ou aux films marins, dans lesquels un animal colossal nommé Kraken attaque et détruit voiliers et bateaux, engloutissant l’équipage tout entier.
Malgré les légendes du XVIIème siècle, ou peut-être grâce à celles-ci, la Pieuvre commune ou Poulpe commun (Octopus vulgaris Cuvier, 1797) est le mollusque le plus connu et le plus étudié au monde.
Elle appartient à l’ordre Octopoda qui comprend 13 familles et plus de 200 espèces très différentes, qui ont colonisé pratiquement tout le monde marin, et à la famille Octopodidae, céphalopodes sans coquille ou montrant une coquille rudimentaire, un corps en forme de sac et huit bras qui y sont attachés, tous de la même longueur et munis de ventouses.
Le nom de genre Octopus vient de la réunion de deux mots grecs: “ὀκτώ” (okto), qui signifie huit, et “ποῦς” (poûs), pied. C’est donc un animal avec huit pieds, même s’ils sont plutôt appelés “bras”.
Le nom d’espèce vulgaris, vulgaire (commun) en latin, est une épithète introduite dans la nomenclature binominale par Linné afin de décrire l’espèce la plus répandue et la plus connue d’un genre.
Durant l’étude taxonomique de ces espèces, de nombreux auteurs ont attribué le nom Octopus vulgaris à des individus classifiés par la suite de manière différente.
Et ce d’après des études basées exclusivement sur des données morphologiques, que ce soit pour les innombrables activités commerciales culinaires ou pour des actions de sensibilisation qui recensaient toutes ces espèces dont Octopus vulgaris.
Le problème inverse est assez commun dans la systématique zoologique: des animaux ayant été classés sous les noms les plus divers et qui par la suite se sont avérés être une seule et même espèce. Ce phénomène s’applique aussi à la pieuvre comme le montre les innombrables synonymes associés à cet animal.
Zoogéographie
La Pieuvre commune est présente dans la mer Méditerranée et dans les eaux tropicales, subtropicales et tempérées de l’océan Atlantique, de l’océan Indien et du Pacifique.
Écologie-Habitat
Octopus vulgaris est un animal qui ne descend jamais au-delà de 200 m de profondeur. Frileux comme il est, ne supportant pas les températures inférieures à 17 °C, il accomplit des migrations saisonnières, assez limitées d’ailleurs, se déplaçant vers la côte durant les mois du printemps quand l’eau en surface est plus chaude.
On la trouve communément cachée parmi les rochers, au milieu des coraux ou ensablée durant la journée afin d’échapper à la vue des prédateurs. Afin de se constituer une tanière, elle utilise des anfractuosités naturelles, de grandes coquilles abandonnées et, souvent, si la taille le permet, des bouteilles. De cette tanière, elle explore de ses bras le milieu environnant à la recherche de nourriture.
La Pieuvre commune a un régime alimentaire très varié qui comprend des crustacés, des petits poissons, des mollusques gastéropodes, des bivalves et des polychètes. Dans les eaux tropicales elle se nourrit principalement de crabes du genre Mithrax et de bivalves du genre Lima et de Ctenoides. Dans les eaux européennes les mollusques représentent environ 80 % de son régime alimentaire. Ses proies préférées sont Pilaria chione, Venus verrucosa et Haliotis tuberculata.
À l’instar de nombreux céphalopodes, le poulpe possède dans la salive un venin, la céphalotoxine, et des neurotoxines utilisées pour immobiliser sa proie après la capture.
Il s’alimente d’une façon similaire à celle des araignées. Il emmène sa proie dans sa tanière. S’il s’agit d’un bivalve, il force l’ouverture de la coquille avec ses bras, grâce aux ventouses qui peuvent exercer une force capable de provoquer des lésions sur la peau humaine. Puis, par une morsure, il injecte des enzymes digestifs dans le corps mou de sa victime et en aspire les tissus rendus ainsi plus assimilables, laissant intacts les résidus les plus durs.
Les prédateurs naturels d’Octopus vulgaris sont les poissons de grande taille comme les squales, les mérous, les murènes et les congres.
Certains de ceux-ci utilisent des organes sensoriels spéciaux, comme les ampoules de Lorenzini pour les squales, qui leur permettent de détecter les champs magnétiques produits par les proies; d’autres sont leurs voisins comme les murènes et les mérous qui chassent comme le poulpe, cachés au milieu des roches, attendant que passe à portée une victime inconsciente du danger.
Aucun de ses principaux ennemis n’est pourtant capable de se mesurer à l’homme qui, comme il est aisé de le deviner, est le principal prédateur de ce mollusque. Il suffit, pour s’en persuader, de penser que pour l’alimentation humaine, il se pêche plus de 100.000 tonnes de poulpes par an, à l’aide de palangres, de crochets ou de casiers.
Morpho-physiologie
Octopus vulgaris est souvent confondu avec un autre céphalopode, l’Elédone musquée ou Pieuvre musquée (Eledone moschata) souvent présente, elle aussi, dans la cuisine méditerranéenne. Il s’agit cependant d’un animal plus petit qui ne dépasse pas 74 cm de long et qui n’a qu’une seule ligne de ventouses sur chaque bras.
Octopus vulgaris, quant à elle, montre deux lignes de ventouses et peut atteindre 3 mètres de long, pour un poids de 10 kg, même si la plus grande partie des pieuvres pêchées en Méditerranée pèsent plutôt 3 kg pour 1 mètre de long.
La Pieuvre commune présente un corps arrondi et compact ne présentant qu’une trace de la typique coquille des mollusques qui au fil du temps s’est ramolli au point de devenir flexible et d’adopter durant la nage une forme hydrodynamique.
Le corps montre une peau visqueuse et flasque avec différentes couches: glandulaires, sensorielles, pigmentées, conjonctives et musculaires.
Les innombrables cellules pigmentées sont contrôlées par le système nerveux et, dans ce processus, interviennent peut-être aussi les hormones.
Elles servent à modifier la couleur de la livrée comme pour Protée dans la mythologie, dieu de la mer et des eaux, fils de Poséidon, capable de changer de forme et d’aspect selon son bon plaisir.
Les organes responsables de cette variation chromatique comprennent des chromatophores, des iridophores et des photophores.
Les chromatophores sont des cellules avec des granules pigmentées de différentes couleurs (noir, orange, rouge, jaune, bleu) qui se contractent ou se distendent grâce aux muscles périphériques recréant ainsi les couleurs de l’environnement.
Les iridophores, au contraire, ne contiennent pas de pigments, mais servent à améliorer le camouflage en réfléchissant la lumière à la longueur d’onde requise quand les iridophores se contractent.
Pour finir, les photophores sont des organes bioluminescents particuliers utilisés dans l’obscurité.
La surface du corps peut être modifiée grâce à l’action de muscles sous-cutanés, créant des variations dans la texture du tégument qui, avec celles de la couleur, des ombres et des postures ou des mouvements particuliers, produisent d’incroyables motifs corporels variés.
Octopus vulgaris possède 19 composants chromatiques, 6 textures, 14 postures et 4 composants locomoteurs qui peuvent générer 12 configurations corporelles.
De la partie dorsale du corps de ce mollusque part un plissement cutané, appelé manteau ou pallium, qui recouvre complètement le corps et, ventralement, délimite une cavité interne, dite palléale, où sont situées les branchies pour la respiration.
Le manteau recouvre aussi un autre organe musculeux important, situé ventralement, le siphon. Cet organe est très important pour la respiration puisqu’il expulse l’eau présente dans la cavité palléale après l’oxygénation des branchies. Il sert également pour le déplacement “propulsion à réaction”.
La compression et l’expulsion avec force de l’eau permettent à la Pieuvre commune de se déplacer rapidement.
Ce n’est pourtant pas son principal mode de déplacement car l’augmentation de la pression à l’intérieur de la cavité du manteau emmagasine de l’eau ce qui fait obstacle au retour veineux à travers les trois cœurs que possède la pieuvre, en causant l’arrêt momentané.
Une sorte d’apnée cardiaque pourrait-on dire.
La “propulsion à réaction” n’est donc utilisée que pour la chasse ou la fuite et souvent associée à l’expulsion d’une sécrétion de couleur noire, fréquente chez les céphalopodes, composée de mélanine.
Les huit bras portent jusqu’à 240 ventouses musclées chacun, qui servent à capturer et à maintenir les proies, à se déplacer ou encore à s’ancrer aux fonds marins.
Chez le mâle, elles ont encore une autre fonction, liée à la reproduction, et elles comptent des millions de récepteurs tactiles et chimiques sophistiqués permettant d’explorer le milieu environnant.
L’ouverture buccale, située à la base de la tête, entre les bras, est caractérisée par un bec corné semblable au bec d’un perroquet avec lequel le poulpe casse les solides coquilles des coquillages et la carapace des crustacés.
Dans une poche de la cavité buccale se trouve la radula, une langue en forme de ruban, présente chez la plupart des mollusques et constituée d’une série de dents parallèles servant à gratter la nourriture et à l’envoyer vers l’estomac.
Le système nerveux du Poulpe commun est très évolué. Il fait partie des plus spécialisés et des plus complexes de tout le phylum et, avec la Seiche commune (Sepia officinalis), le poulpe possède l’un des rapports masse-cerveau les plus élevés chez les invertébrés.
Son cerveau est protégé par un robuste crane cartilagineux, situé entre les yeux, d’où se ramifient les ganglions périphériques des bras. Les deux tiers des cellules nerveuses sont en fait localisés dans les cordes neuronales des bras, démontrant encore une fois que ces extensions corporelles ne sont pas que de simples membres dédiés au déplacement mais bien les rouages complexes d’un mécanisme qui se déplace à l’unisson.
Les autres organes des sens sont eux-aussi bien développés, particulièrement les yeux, qui atteignent un remarquable degré d’évolution, représentant l’une des caractéristiques particulières des pieuvres et des céphalopodes en général.
Ils ne sont pas seulement des instruments utiles pour la chasse mais perçoivent la polarisation de la lumière afin de changer la couleur de la livrée.
Cela ne signifie pas pour autant que notre pieuvre sait distinguer les couleurs. Les pieuvres sont en fait daltoniennes mais ces photorécepteurs particuliers leur permettent de recréer à la perfection les formes et les couleurs du milieu environnant.
L’appareil auditif est un autre organe d’excellence de ces extraordinaires animaux: les vésicules de l’ouïe adhèrent au cartilage céphalique et, par leur complexité, sont comparées au labyrinthe acoustique des vertébrés. Bien qu’il y manque des structures internes nécessaires à l’amplification des sons, un organe en forme de sac, contenant une masse minéralisée, appelée statocyste, semble pallier ce problème et est aussi un capteur sensoriel fondamental pour l’équilibre.
Éthologie-Biologie reproductive
Octopus vulgaris a un cycle de vie relativement court qui ne dure qu’environ un ou deux ans même si selon certains auteurs, celui-ci varie en fonction de la zone géographique occupée.
La période de reproduction dépend également de celle-ci, avec deux pics annuels de reproduction: de mars à mai en Méditerranée et dans l’Atlantique adjacent et septembre-octobre dans les eaux tropicales.
Les mâles diffèrent des femelles par la présence de ventouses particulières d’une taille beaucoup plus importante par rapport à toutes les autres, situées à la base des 2ème et 3ème paires de bras.
Le mâle utilise ces ventouses lors de la parade nuptiale comme identifiants pour montrer aux femelles de taille supérieure qu’ils ont atteint la maturité sexuelle ainsi que leurs bonnes intentions.
Même si le poulpe est capable de changer de couleur, il n’utilise pas cette caractéristique lors de la parade nuptiale comme c’est le cas pour Sepia officinalis qui effectue d’extraordinaires danses. L’exposition des ventouses représente donc la seule forme de parade nuptiale du mâle.
L’accouplement commence à distance, le mâle caressant la femelle, étendant pour ce faire, son troisième bras de droite structurellement modifié, dit hectocotyle, et cherchant à l’introduire à l’intérieur du manteau de la femelle.
La femelle commence par refuser et par repousser activement cet acte, mais après plusieurs tentatives de la part du mâle, elle l’accepte et la copulation se déroule selon un mode bien particulier.
L’hectocotyle des céphalopodes varie selon l’espèce et représente l’un des principaux caractères taxonomiques. Il est formé de la ligula et du calame, qui constituent la partie finale, avec des sillons spermatiques ventraux. Inséré dans le manteau de la femelle, il s’oriente et rejoint l’ovaire où il libère ses gamètes, éjectés par des contractions musculaires.
La femelle peut pondre une quantité incroyable d’œufs, de 150.000 à 500.000, et pour cela, Octopus vulgaris est considérée à juste titre comme le plus prolifique des octopodes.
Lorsqu’elle est prête à pondre, la femelle cherche une anfractuosité entre les rochers où elle pourra s’abriter et attacher ses œufs à l’aide d’une gélatine collante.
Les œufs, minuscules, mesurent 1-2 mm et sont accrochés individuellement ou agglomérés par centaines en de nombreuses grappes.
Une fois les œufs pondus, la femelle s’en occupe pendant 6 semaines environ, se nourrissant peu ou pas du tout, pour ne pas laisser de restes de nourriture qui attirent souvent les prédateurs, occasionnant ainsi un risque pour elle-même et sa progéniture.
Durant tout ce temps, la mère nettoie les œufs, les protège et les oxygène jusqu’à l’éclosion, et lorsque celle-ci se produit, souvent, elle meurt peu après, épuisée par cet effort considérable.
À l’éclosion les petits sont des paralarves pélagiques. Longs d’à peine 3 mm, on dirait des adultes en miniature, mais avec seulement 3 membres peu développés, peu de ventouses, des chromatophores simples et une musculature transparente.
À la différence des larves communes, celles-ci n’effectuent pas de métamorphoses durant leur croissance. Elles sont planctoniques mais capables de nager activement et montrent immédiatement leur nature de prédateurs en mangeant des amphipodes et des ostracodes.
Environ 65-75 jours après l’éclosion, elles passent d’un comportement pélagique à un comportement benthique, avec d’importantes modifications morphologiques qui voient se compléter le nombre de bras et de ventouses, ainsi que le développement structurel des composants de la peau.
Durant la colonisation des fonds marins les jeunes poulpes sont encore minuscules, pesant environ 50-70 g pour une longueur de quelques centimètres.
Leur régime alimentaire change complètement, ils se nourrissent désormais de mollusques, de crabes, d’oursins et de poissons, doublant presque de taille en l’espace de quelques mois.
Mâles et femelles atteignent la maturité sexuelle à des tailles différentes: les premiers sont déjà capable de s’accoupler vers les 300 g alors que les femelles, afin d’être en mesure de pondre et de protéger les œufs, doivent atteindre 500-600 g.
La Pieuvre commune est depuis toujours considérée comme un animal intelligent, rusé, capable d’utiliser des outils pour parvenir à ses fins, d’imiter et de duper. Selon certains, elle possèderait un sens de l’humour prononcé.
Sa forme d’intelligence est à l’heure actuelle l’objet de discussions. Elle est sans doute difficile à évaluer puisque très différente de la nôtre. Certains, peut-être à raison, ont défini la pieuvre comme l’unique et véritable alien présent sur Terre !
Un Poulpe commun possède un demi-milliard de neurones et, comme déjà remarqué, présente un rapport entre volume cérébral et masse corporelle très élevé.
Ces éléments, bien qu’approximatifs pour déterminer l’intelligence, sont toutefois une indication du niveau atteint par cet animal dans ses capacités cognitives.
Comme s’il n’était déjà pas assez compliqué de les évaluer correctement, la structure de leur cerveau est aussi très différente de la nôtre. Les oiseaux ainsi que de nombreux poissons présentent un cerveau qui, pour certaines parties, correspond parfaitement au cerveau humain. Pour le poulpe c’est complètement différent.
Cela nous porte à certaines considérations. La plus fascinante est sûrement celle de Peter Godfrey-Smith qui écrivait “si nous réussissons à établir un contact intelligent avec les pieuvres (à les comprendre et à se faire comprendre d’elles) ce n’est pas grâce à une histoire commune ou à quelque parentèle, mais parce que l’évolution a construit des esprits deux fois ”.
Puisque la comparaison avec le cerveau humain n’est pas très indicative, on s’est efforcé d’évaluer la puissance cognitive de la pieuvre à partir de son comportement.
L’expérience qui a démontré l’apprentissage d’une tâche par la seule observation d’un congénère précédemment entrainé à accomplir une certaine tâche est un bon exemple de ses facultés mentales élevées.
L’individu devait choisir une balle d’une couleur donnée pour obtenir une récompense.
Si une seconde pieuvre, non entrainée, était placée à côté dans l’aquarium, séparée par une vitre mais pouvant observer son congénère à l’œuvre, puis isolée dans un autre bassin, elle était capable de répéter le même comportement dans un temps beaucoup plus court que si elle avait accompli cette tâche de manière spontanée.
Cette expérience a été l’une des premières démonstrations d’apprentissage pour les invertébrés en général, et a montré ces animaux sous un nouveau jour.
Une autre preuve de leur incroyable capacité cognitive provient d’une expérience très récente (mars 2021), qui a montré la capacité du poulpe à se souvenir des expériences douloureuses.
S’il est généralement accepté que les animaux vertébrés ressentent de la douleur, cela n’avait jusque-là jamais été documenté pour les invertébrés. Cette expérience soulève de nouvelles questions éthiques et fournit une nouvelle source évolutive pour l’expérience de la douleur au sein du règne animal.
Encore maintenant, cet animal pourtant étudié depuis longtemps nous offre de nouvelles surprises et nous enseigne quelque chose de nouveau, ce qui nous porte à réfléchir sur le fait que notre vision de monde, que nous tenons pourtant désormais pour sûre et acquise, est quelque chose de beaucoup plus complexe, toujours changeante et en continuelle évolution.
Synonymes
Octopus bitentaculatus Risso, 1854; Octopus brevitentaculatus Blainville, 1826; Octopus cassiopea Gray, 1849; Octopus coerulescentes Fra Piero, 1895; Octopus heteropus Rafinesque, 1814; Octopus moschatus Rafinesque, 1814; Octopus maculatus Rafinesque, 1814; Octopus tuberculatus Targioni-Tozzetti, 1869; Sepia octopus Gmain, 1791; Sepia polypus Oken, 1815; Sepia rugosa Bosc, 1792.
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