Nepenthaceae

Testo © Prof. Pietro Pavone

 

Nepenthaceae Dumort. (1829) è una famiglia monotipica di piante carnivore con il solo genere Nepenthes L. che annovera circa 180 specie e diversi ibridi naturali. Questo numero continua ad aumentare grazie agli scienziati che annualmente scoprono e descrivono nuove specie.

Sono piante tropicali che colonizzano la Cina meridionale, l’Indonesia, la Malesia, le Filippine, il Madagascar, le Seychelles, l’Australia, la Nuova Caledonia, l’India e lo Sri Lanka.

Crescono ad altitudini variabili dal livello del mare fino a 3250 m e sono caratterizzate da foglie modificate in una sacca, munita di opercolo, detta “ascidio” che ha la funzione di catturare piccioli animali.

Le specie di questo genere sono comunemente chiamate “piante da brocca” o “piante a coppa di scimmia” per le loro sacche a forma di brocca o tazza.

Il soprannome di tazza di scimmia è stato dato perché questi animali, occasionalmente, si dissetano con il fluido contenuto nelle trappole.

I terreni in cui crescono le specie di Nepenthes sono generalmente acidi e poveri di nutrienti, essendo composti di torba, sabbia bianca, arenaria o terreni vulcanici, quindi privi di azoto e fosforo, indispensabili nutrienti per la loro crescita. Alcune specie prosperano su suoli ad alto contenuto di metalli pesanti (es. Nepenthes rajah Hook.f.), altre su spiagge sabbiose soggette all’aerosol marino (es. Nepenthes albomarginata T.Lobb ex Lindl.), altre ancora vivono su promontori rocciosi isolati (Inselberg).

E non mancano nemmeno le epifite, piante che crescono senza alcun contatto con il suolo come Nepenthes inermis Danser, specie endemica di Sumatra, dove cresce nelle foreste umide montane da 1500 a 2600 m di quota.

In passato questa famiglia era inclusa nell’Ordine Nepenthales, ma la Classificazione APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009), che si basa principalmente sulla filogenetica molecolare, l’ha compresa nell’ordine Caryophyllales.

La famiglia Nepenthaceae trae il nome dal genere Nepenthes, che a sua volta deriva dall’aggettivo del greco antico νηπενθής, nipenthos, formato dal prefisso negativo νη, nê, non, e il nome πένθος, penthos tristezza, dolore.

Quest’aggettivo è usato da Omero nel quarto libro dell’Odissea per indicare la leggendaria bevanda “nepenthes pharmakon”.

Si racconta che Elena la ricevette da Polidamna (Πολύδαμνα), moglie del nobile signore egiziano Tone (Θῶν), e che, di nascosto, la versò nel vino che Telemaco, figlio di Ulisse, e Menelao, principe di Micene e suo sposo, stavano bevendo.

Questo per lenire, grazie al suo particolare effetto di cancellare i ricordi, il dolore e la nostalgia per la lontananza dal loro paese natale.

Linneo nella sua opera “Species Plantarum, 1753” chiamò Nepenthes distillatoria L. una pianta proveniente dello Sri Lanka immaginando che la vista di questa meraviglia della Natura, dopo un lungo viaggio, avrebbe fatto dimenticare all’esploratore le fatiche per trovarla.

Le piante carnivore sono presenti in diverse famiglie e costituiscono un gruppo molto diversificato, avendo in alcuni casi poco più in comune del loro portamento carnivoro.

Recenti analisi biomolecolari e biochimiche hanno suggerito di includere diversi taxa, con caratteristiche di piante carnivore, all’ordine Caryophyllales.

A quest’ordine appartengono pertanto le famiglie Droseraceae, Nepenthaceae, Drosophyllaceae (Drosophyllum lusitanicum) e Dioncophyllaceae (Triphyophyllum peltatum), ritenute dello stesso clade per la medesima morfologia dei pollini e dei piccioli.

In questo clade è inclusa anche la famiglia Ancistrocladaceae con specie che non sono carnivore.

Su scala temporale la divergenza delle Ancistrocladaceae–Dioncophyllaceae–Nepenthaceae dalle Droseraceae si stima sia avvenuta intorno a 60-70 milioni di anni fa, durante l’Eocene e il tardo Paleocene.

A sua volta la famiglia Nepenthaceae si sarebbe staccata dal clade Ancistrocladaceae–Dioncophyllaceae durante l’Eocene medio originando, in seguito, le specie del genere Nepenthes durante il Miocene (15-5 milioni di anni fa). Infine, si ritiene che il genere Nepenthes abbia colonizzato l’area malese durante il Miocene inferiore (6-4 milioni di anni fa).

All’interno del genere Nepenthes esistono specie con infiorescenze a pannocchia, cioè ramificate, (es. Nepenthes pervillei Blume, Nepenthes ampullaria) e specie con infiorescenze non ramificate o poco ramificate (Nepenthes ventricosa Blanco). La diversità della struttura dell’infiorescenza è dovuta a semplici cambiamenti nei siti di regolazione genica che coordinano l’espressione dei geni e ciò è probabile sia stato causato dai diversi impollinatori presenti nell’area colonizzata (Borneo).

Poiché Ancistrocladus, Triphyophyllum e specie affini hanno infiorescenze a pannocchia, si può supporre che anche l’antenato di Nepenthes avesse questo tipo d’infiorescenze.

Tutte le specie di Nepenthes cariologicamente studiate sono ottoploidi (8 copie di ciascun cromosoma) con numero cromosomico 2n=80.

L’aumento della ploidia è vantaggioso, da un punto di vista evolutivo, perché conferisce alle specie poliploidi una variabilità genetica capace di sviluppare nuove forme e funzioni.

Tuttavia elevati livelli di ploidia rappresentano un maggior costo fisiologico per la pianta, ciò porta nel tempo alla perdita dei geni in eccesso e anche di pezzi di cromosomi.

Infatti, le specie di Nepenthes, citologicamente, sembrano essere diploidi.

È anche probabile che la poliploidia sia sopraggiunta dopo la separazione dalla linea Drosophyllum (2n=12) / Triphyophyllum (2n = 24, 36) essendo Drosophyllum diploide.

Dopo la scissione dai suoi parenti e l’irradiazione, Nepenthes, oltre alla poliploidia, ebbe un’altra mutazione genetica.

Dai fiori ermafroditi passò a quelli unisessuali, quindi le sue piante divennero dioiche, cioè con individui a sessi separati, maschili e femminili e questa condizione deve essere avvenuta prima che si formassero le specie adesso note.

Questo significa che i gameti maschili e femminili prodotti da due piante diverse hanno posto vincoli abbastanza forti alla migrazione delle sue specie verso nuovi siti, poiché dal seme può geminare o una pianta che darà origine a fiori maschili o una che darà origine a fiori femminili e quindi la fecondazione è impedita. È tuttavia probabile che la migrazione a lunga distanza abbia comportato la migrazione di molti semi e questo avrà reso possibile la colonizzazione dei nuovi ambienti.

Studi molecolari supportano la probabilità che tutte le specie esistenti di Nepenthes si siano irradiate da un singolo antenato con i tratti delle specie moderne.

Pollini fossili di piante, simili a quelli di Nepenthes, che vivevano circa 65-35 milioni di anni fa sulle isole settentrionali della Tetide, sono stati trovati in varie località europee (dalla Francia all’Ucraina). Furono, originariamente, assegnati al genere estinto Droseridites, tuttavia diversi autori recentemente li hanno attribuiti, provvisoriamente, al genere Nepenthes e in particolare alle tre specie: Nepenthes echinatus (Hunger) Krutzsch, N. echinosporus (R. Potonié) Krutzsch e N. major (Krutzsch) Krutzsch.

L’Europa, pertanto, che all’epoca era più calda, potrebbe essere stata il luogo in cui si formarono i progenitori di Nepenthes che ebbero collegamenti con la placca indiana mentre stava per alienarsi dal Madagascar e che in seguito migrò verso l’Asia, quando l’Africa si scontrò con l’Europa.

Pertanto è possibile che progenitori di Nepenthes dall’Africa meridionale siano giunti in Asia attraverso l’India, mentre le specie basali siano rimaste in Madagascar e Seychelles, dopo la loro separazione dall’India.

I taxa europei, a causa dei cambiamenti climatici avversi, si estinsero nel Miocene medio (13-11 milioni di anni fa).

Le specie adesso presenti in Sri Lanka (Nepenthes distillatoria) e in India potrebbero essere i resti diretti di antenati di una popolazione che s’isolò molto presto.

Infatti, Nepenthes khasiana Hook.f., endemica dello Stato di Meghalaya (India), sembra l’ultima specie a diramarsi 8-15 milioni di anni fa, prima che l’antenato colonizzasse la penisola malese e il Borneo dando origine alla maggior parte delle specie del genere.

Nel Miocene, circa 20 milioni di anni fa, Borneo, Sumatra e Sulawesi e forse anche le Filippine, erano collegate all’Asia continentale e questo avrà favorito la colonizzazione dei siti di maggior radiazione delle specie di Nepenthes.

A loro volta, nell’era glaciale, questi taxa si saranno spostati più a sud in Oceania, grazie al ponte terrestre da Sumatra alla penisola malese, e dalla Nuova Guinea all’Australia.

Attualmente il genere Nepenthes si trova principalmente all’interno dell’arcipelago malese, con la più grande biodiversità nel Borneo, in particolare nelle foreste pluviali montane, con molte specie endemiche, a Sumatra e nelle Filippine.

Il sud-est asiatico è, pertanto, il centro della diversità di Nepenthes, e contiene circa il 95% di tutte le specie note di questo genere, anche se l’areale di Nepenthes comprende il Madagascar (Nepenthes madagascariensis Poir. e Nepenthes masoalensis Schmid-Höllinger), le Seychelles (Nepenthes pervillei), lo Sri Lanka (Nepenthes distillatoria), l’India (Nepenthes khasiana), l’Australia (Nepenthes mirabilis (Lour.) Rafarin, Nepenthes rowaniae F.M.Bailey e Nepenthes tenax C. Clarke & R. Kruger) e Nuova Caledonia (Nepenthes vieillardii Hook.f.).

La maggior parte delle specie sono presenti in aree molto piccole, infatti, si rinvengono, talora, solo su singole montagne. Solo alcune hanno un’ampia diffusione, come Nepenthes mirabilis che si riscontra in Indocina, in tutto l’arcipelago malese e in Australia.

Le specie della famiglia sono terricole o epifite, dioiche, carnivore, lianose alte fino a 20 m (es. Nepenthes bicalcarata Hook.f.), talora sub-arbusti anche debolmente legnosi. L’apparato radicale è generalmente poco profondo. Il fusto è semplice o ramificato, eretto, rampicante o procombente, glabro o pubescente, cilindrico o triangolare, con 2-4 angoli oppure alato. Le foglie sono alterne, picciolate o sessili con la lamina intera, lanceolata, ovata od oblunga e con margini interi o dentati. Le foglie sono modificate la cui nervatura mediana si prolunga in un viticcio e la parte apicale, di solito, si allarga per assumere la forma di coppa, di tubo, di otre, detto “ascidio” (dal gr. ἀσκίδιον, piccolo otre), al cui interno si forma una cavità più o meno ampia che rappresenta la trappola con cui queste piante catturano le prede. Gli ascidî sono di colore verde internamente, tappezzati di ghiandole secernenti succhi acidi digerenti. Esternamente sono gialli, arancioni, bianchi, porpora o rossi, spesso segnati da striature rossastre.

L’ascidio ha un coperchio, solitamente sporgente sopra l’apertura, alla cui base è presente un’appendice detta “sperone” che può essere intero o variamente diviso, appiattito o a sezione circolare. Gli ascidi di norma sono dimorfi. Quelli alla base della pianta sono prodotti da rosette o steli corti, spesso appoggiati a terra, solitamente di forma ovoidale o globosa, con l’apertura rivolta verso il fusto e con due ali ventrali sfrangiate che vanno dalla base al bordo dell’ascidio, per favorire la salita delle prede attere, con il viticcio diritto, non arricciato. Gli ascidi superiori (assenti o in numero molto ridotto in Nepenthes argentii Jebb & Cheek, Nepenthes ampullaria Jack, e Nepenthes pectinata Danser) sono generalmente più allungati, a forma d’imbuto, con l’apertura rivolta in direzione opposta al fusto, con i viticci dorsali arricciati, per avvolgersi a un supporto vicino mantenendo stabile l’ascidio, e con le ali ridotte a creste, oppure assenti, non servono perché catturano prede che volano.

L’ascidio apicale o sub-apicale ha l’apertura circondata da un anello di tessuto detto “peristoma” (dal greco περι peri, attorno e ςτὸμα stoma, bocca) con nervature (tranne che in Nepenthes inermis Danser) con il bordo interno generalmente dentato, con ghiandole nettarifere e, di solito, color rosso lucido mentre il bordo posteriore è rialzato a forma di colonna per sostenere l’opercolo che ha la funzione di impedire all’acqua piovana di entrare in eccesso all’interno dell’ascidio.

L’opercolo, sulla sua superficie inferiore, può avere ghiandole nettarifere.

Cere epicuticolari, molto scivolose, ricoprono il peristoma e la superficie interna superiore degli ascidi per impedire agli insetti di risalire lungo le pareti verso l’imboccatura della trappola.

Alcune Nepenthes, presentano alla base dell’opercolo, una piccola sporgenza detta “cresta ghiandolare” la cui funzione è di aumentare la produzione delle sostanze zuccherine e odorose.

Le infiorescenze, formate da 6-300 fiori, sono racemi terminali che, per accrescimento successivo, si mostrano laterali.

Hanno rami secondari di 2 fiori, raramente di 3-40 fiori, con brattee o senza.

L’infiorescenza maschile è generalmente più grande e più ricca di fiori.

I fiori sono regolari e il perianzio è formato da 3 o 4 tepali, liberi o uniti alla base, verdastri, giallastri o rossastri a seconda del loro stadio di maturazione.

I fiori maschili hanno 4-24 stami con i filamenti saldati a colonna.

Le antere possono essere rosse (ad esempio in Nepenthes fusca Danser) o gialle (ad esempio in Nepenthes reinwardtiana Miq. e Nepenthes rafflesiana Jack).

I fiori femminili hanno ovario supero, ovoide o tetragono, stilo non ramificato e stigma capitato o peltato. Di norma la superficie dello stigma è color verde chiaro per circa due settimane e poi diventa nera.

Questi colori, distintivi dei fiori maschili e femminili, hanno la funzione di attirare o no i potenziali impollinatori. Nell’ovario gli ovuli sono numerosi.

La forma dei tepali è a coppa per contenere il nettare o i pollini che sono la ricompensa agli impollinatori, generalmente insetti, come falene, mosche, api senza pungiglione (Trigona spp.), vespe, coleotteri, formiche e, talora, araneidi (ragni).

Il frutto è una capsula coriacea loculicida deiscente con 4 valve contenente 50-500 semi filiformi, lunghi 3-25 mm, esili per le lunghe appendici basali e apicali.

I semi sono dispersi dal vento. L’embrione è dritto e l’endosperma è amidaceo o assente.

Tutte le specie di Nepenthes interagiscono con l’ambiente secondo il rapporto predatore e preda. Infatti, una pianta carnivora deve avere almeno un adattamento per l’attrazione, la cattura e la digestione a suo vantaggio nutrizionale.

La zona digestiva è sulla superficie interna inferiore degli ascidi con ghiandole che secernono fluidi acidi ed enzimi idrolitici per la digestione e l’assorbimento dei nutrienti.

Alcune specie, come Nepenthes rafflesiana, hanno il liquido digestivo molto vischioso ed elastico che impedisce alla preda di svincolarsi finché non annega. Altre specie, al liquido digestivo, aggiungono sostanze simili a potenti anestetici (naftochinoni) che addormentano la preda appena dopo la sua cattura; questo serve per impedire che questa, con le zampe, nel tentativo di risalire, possa danneggiare le pareti interne dell’ascidio, ricche di ghiandole secernenti.

Ascidi con un peristoma molto sottile si trovano in Nepenthes gracilis Korth, questa specie, propria delle giungle ombreggiate e pianeggianti del Sud-est asiatico, consente alle prede di muoversi agevolmente lungo la superficie inferiore dell’opercolo ricoperta da grossi cristalli di cera, ma quando l’opercolo, che è elastico, è colpito da gocce di pioggia, comincia a vibrare fino a far perdere stabilità alle prede che inevitabilmente finiscono all’interno dell’ascidio.

Negli ascidi di Nepenthes smilesii Hemsl. si riscontrano ragni, millepiedi, scorpioni (Lychas spp.), formiche (Oecophylla ssp.) ed anche alcuni insetti zoofagi predatori di Artropodi (Reduviidae) e alcune larve vive di Toxorhynchites spp. (Culicidae).

Il ragno Misumenops nepenthicola (Pocock, 1898) si nutre delle mosche catturate da alcune specie di Nepenthes e il piccolo granchio Geosesarma malayanum Ng & Lim, 1986 cattura le prede vive in Nepenthes ampullaria.

In Nepenthes rajah, per gli ascidi di considerevoli dimensioni con coperchi che trasudano nettare dolce e molto attraente, sono stati trovati persino dei ratti.

Piccole rane si riproducono solo nelle camere piene d’acqua di alcune specie di Nepenthes e le loro piccole dimensioni e la membrana ridotta degli arti posteriori sono adattamenti necessari perché possano muoversi facilmente nella zona cerosa degli ascidi senza scivolare.

Infatti, il maschio di Microhyla borneensis Parker (1928), la rana più piccola del Borneo, poco più di 1 cm di lunghezza, si rannicchia sul labbro di Nepenthes ampullaria per attirare la femmina a deporre le uova dentro l’ascidio.

Anche Nepenthes hurrelliana Cheek & A. L. Lamb ospita nell’ascidio i maschi di alcune specie di rane del genere Philautus (Rhacophoridae) che, immuni agli enzimi digestivi, lo utilizzano come cassa di risonanza per amplificare i loro richiami di accoppiamento.

Gli ascidi sono quindi utilizzati come camere di covata sfruttando i liquidi in essi contenuti per la crescita dei girini.

Molte specie di Nepenthes sono generaliste e non scelgono le prede, mentre altre le selezionano.

Nepenthes albomarginata, originaria di Borneo, Malaysia Peninsulare e Sumatra, si è specializzata a intrappolare termiti essendo questi attratti dai suoi peli bianchi (il nome specifico “albomarginata” deriva dal lat.  “albus”, bianco e “marginatus”, con margine, si riferisce all’anello di peli bianchi sotto il peristoma) perché ne vanno ghiotti, ma i peli appesantiti si staccano e centinaia o migliaia termiti finiscono nell’ascidio.  Con questo meccanismo la pianta non ha più la necessità di produrre nettare con un netto risparmio energetico.

Nepenthes lowii Hook.f. ha adottato un altro meccanismo per procurarsi la sostanza organica; la pianta secerne un liquido dolce e lattiginoso che attira prede grandi come piccoli uccelli e toporagni.

Il liquido però contiene un potente lassativo che stimola a defecare le prede che se ne cibano all’interno dell’ascidio apportando in questo modo sostanza organica alla pianta.

Anche Nepenthes hemsleyana Macfarl. utilizza escrementi ma quelli dei pipistrelli. La pianta li attira grazie alla capacità dell’ascidio di riflettere gli ultrasuoni emessi dai chirotteri in modo da orientarli verso la sua apertura. I chirotteri, entrati nell’ascidio, vi si stabiliscono perché si sentono protetti e nel frattempo forniscono alla pianta deiezioni ricche di azoto. Gli ascidi superiori sono sagomati in modo tale da essere ideali come luogo di riposo per il piccolo pipistrello lanoso di Hardwicke (Kerivoula hardwickii Horsfield, 1824) che dentro gli ascidi è protetto da parassiti e predatori.

Nepenthes ampullaria assume la maggior parte dei nutrienti con la digestione delle foglie che cadono all’interno dei suoi ascidi di grandi dimensioni (fino a 7 cm di larghezza e 10 cm di altezza).

Si tratta quindi di una pianta parzialmente detritivora essendo in grado di ospitare negli ascidi diversi animali, alcuni in rapporto di mutualismo, come le larve di zanzare che facilitino la digestione dei detriti fogliari e trasferiscono l’azoto alla pianta per mezzo dell’escrezione di ioni ammonio.

Possono esser presenti anche dei batteri che digeriscono i detriti fogliari trasformandoli in ammonio.

Da queste osservazioni si evince che l’infauna (larve di zanzara e batteri) riceve protezione e cibo dalla pianta, mentre questa beneficia dei prodotti della loro digestione.

La Lista rossa dell’Unione Internazionale per la Conservazione della Natura (IUCN, International Union for Conservation of Nature) a oggi annovera 123 specie di Nepenthes.

Le specie più minacciate sono quelle delle foreste pluviali di pianura perché da anni si fa il disboscamento per dare spazio all’agricoltura (piantagioni di palme da olio), all’edilizia abitativa, al turismo.

Sono in pericolo anche quelle ad areale molto ristretto come ad esempio Nepenthes sumatrana (Miq.) Beck, endemica di Sumatra, dove cresce a 0–800 m.

È una pianta rampicante con fusti lunghi fino a 15 m. Ha foglie coriacee e picciolate con lamina lanceolata-obovata lunga fino a 55 cm e larga 9 cm. Gli ascidi inferiori sono grandi (20 cm di altezza e 10 cm di larghezza) e possiedono ali sfrangiate larghe fino a 6 mm. Il peristoma è cilindrico e largo fino a 10 mm con denti indistinti. La Lista rossa IUCN classifica questa specie in pericolo critico (Critically Endangered, EN).

Anche Nepenthes bicalcarata, endemica delle torbiere della costa occidentale del Borneo è classifica dalla Lista rossa IUCN come specie vulnerabile (Vulnerable, VU).

Sono a rischio altresì le specie ultramafiche obbligate perché particolarmente vulnerabili alle operazioni di estrazione a cielo aperto di metalli, come manganese, nichel e cobalto. Fra queste citiamo Nepenthes philippinensis Macfarl., endemica delle Filippine, dove cresce a 0–600 m, e Nepenthes argentii dell’isola di Sibuyan, nelle Filippine, dove cresce a 1400–1900 m.

Nepenthes clipeata Danser, endemica del Monte Kelam (Borneo), unico massiccio granitico che supera i 300 m di altezza dell’area, mentre è assente dalle altre montagne non granitiche della regione anche se più alte come il Gunung Saran (1741 m) e Bukit Kujau (1308 m).

Per la sua rarità e per i suoi ascidi ha assunto un alto valore orticolo perché molto ricercata dai collezionisti di Nepenthes. Nonostante sia protetta dalla legge indonesiana, il bracconaggio e i ripetuti incendi hanno ridotto la sua popolazione a soli pochissimi esemplari. Per la IUCN Red List è una specie in pericolo critico di estinzione (Critically endangered, CR).

La popolazione di Nepenthes campanulata Sh. Kurata, originariamente scoperta sul monte Ilas Bungaan, è stata distrutta durante i diffusi incendi boschivi del Borneo del 1983-1984 e la specie è stata ritenuta estinta sino al 1997 quando è stata trovata in una seconda località a più di 400 km nel Parco Nazionale di Gunung Mulu nel Sarawak (Borneo). Adesso la IUCN la classifica come specie vulnerabile (Vulnerable, VU).

Nepenthes aristolochioides Jebb & Cheek, è una endemica di Sumatra di sole due località (Monte Kerinci e Monte Tujuh da 2000 e 2400 m sul livello del mare). Deve il suo nome alla forma dell’ascidio che somiglia al fiore di un’aristolochia. La Lista rossa IUCN la ritiene una specie in pericolo critico di estinzione (Critically Endangered, CR).

Nepenthes argentii è una pianta endemica dell’isola di Sibuyan, nelle Filippine, dove cresce a 1400–1900 m di quota. È una specie che manca di ascidi superiori non essendo rampicante. Gli ascidi sono piccoli rossi o bordò, con peristoma dentellato e di colore intenso. Questa specie è difficile da coltivare, ma molto ambita dai collezionisti. La Lista rossa IUCN la classifica come specie vulnerabile (Vulnerable, VU).

Nepenthes madagascariensis è una specie endemica del Madagascar, dove vive a bassa quota lungo la costa orientale. Predilige gli habitat delle zone umide tra cui torbiere, paludi, aree paludose, e terreni torbosi o sabbiosi.

Le sue foglie sono lunghe fino a 40 cm e da esse si staccano gli ascidi su viticci lunghi e sottili.

Gli ascidi sono lunghi fino a 25 cm. Gli inferiori poggiano a terra, hanno forma bulbosa e sono costantemente viola rossastri mentre quelli superiori, che si formano quando la pianta si arrampica, hanno forma a imbuto e, di solito, sono di colore giallo brillante. I due tipi di ascidi differiscono per la diversa capacità di attrarre le prede.

Le formiche sono presenti in quelli inferiori e mente gli insetti volanti sono catturati da quelli superiori. Complessivamente gli ascidi grazie al loro colore brillante, al nettare presente sulla sua apertura e all’odore del fluido, catturano prede costituite da Formicidi (80,2%), Ditteri (9,7%) e Coleotteri (4,4%). Inoltre gli ascidi di Nepenthes madagascariensis ospitano diversi artropodi specializzati, tra cui larve di zanzara (Uranotaenia bosseri Grjebine, 1979, Uranotaenia belkini Grjebine, 1979), acari (Creutzeria sp.) e larve di mosca della frutta (Chloropidae). Sono stati trovati anche due specie di ragni infaunali: Synema obscuripes Dahl 1907 e Anelosimus decaryi Fage, 1930).

Nepenthes pervillei è l’unica pianta carnivora delle Seychelles, dove è endemica nelle isole di Mahé e Silhouette le cui radici si spingono in profondità nelle fessure rocciose completamente esposte al sole delle montagne granitiche. Si rinviene nella fascia altitudinale compresa da 350 a 750 m sul livello del mare. È una specie primitiva e secondo i risultati molecolari occupa una posizione basale all’interno del genere Nepenthes.

La colorazione del Nepenthes pervillei cambia nel tempo. Le piante più giovani tendono a mostrare una tonalità prevalentemente bruno-rossastra con una copertura di peli sottili, mentre gli esemplari maturi, tendono a trasformarsi dal giallo verdastro al viola. Le foglie sono numerose, corte, con apice arrotondato. Gli ascidi, sorretti da un breve viticcio, hanno forma di anfora e raggiungono un’altezza di circa 14 cm e un diametro medio di soli 3 cm.

Gli ascidi inferiori sono per lo più rossi mentre i superiori prevalentemente giallo-arancio. Le prede sono perlopiù formiche ma, in simbiosi, si rinviene anche l’acaro Creutzeria seychellensis Nesbilt 1979. La Lista rossa IUCN classifica Nepenthes pervillei come specie a rischio minimo (Least concern, LC)

Nepenthes vieillardii è una specie endemica della Nuova Caledonia e vive nelle foreste secche poste a circa 900 m di altitudine. La sua distribuzione è la più orientale di tutte le specie di Nepenthes. Nei suoi ascidi ospita, in simbiosi, la zanzara Tripteroides caledonicus.  Nepenthes vieillardii è una specie piuttosto difficile da coltivare anche perché cresce su terreni formati da rocce ultramafiche. Comunque per la coltivazione si consiglia un substrato fatto da miscuglio argilloso (akadama), come quello che s’impiega per la preparazione di terricci per bonsai o di fondi per acquari d’acqua dolce. È opportuno far asciugare bene il terriccio tra un’annaffiatura e l’altra.

Nepenthes khasiana è l’unica specie di Nepenthes in India, abbondantemente raccolta per la sua unicità botanica, per il suo valore ornamentale e per le proprietà medicinali. La popolazione è gravemente frammentata a causa degli insediamenti umani, costruzione di strade e urbanizzazione; ciò ha determinato un’enorme pressione sulla specie mettendola al rischio della sua estinzione. Adesso è inserita nella IUCN Red List come in via di estinzione (Endangeed, EN), nell’Appendice I della CITES e nell’elenco del governo indiano come specie vietate all’esportazione (List of Exports and ‘Schedule VI’ of The Wild Life Protection Act, 1972).

Nepenthes merrilliana Macfarl. è una specie endemica delle Filippine, dove cresce dal livello del mare a 1100 m di quota. Produce ascidi fra i più grandi del genere rivaleggiando con quelle di Nepenthes rajah. Gli ascidi inferiori sono in genere alti fino a 35 cm e larghi 14 cm, sebbene a volte più grandi, e sono interamente, ampiamente cilindriche o ellissoidali. La Lista rossa IUCN la classifica come specie vulnerabile (Vulnerable, VU).

Nepenthes mirabilis vive nelle foreste, nelle praterie, nelle paludi, nei bordi di strada e nei terreni incolti umidi, anche su suoli sabbiosi dal livello del mare a 400 m quota, in tutto il Sud-est asiatico, Cina e Australia. La specie mostra una grande variabilità in tutto il suo areale. Nepenthes mirabilis ospita, nei suoi ascidi, anche una complessa comunità di batteri. La Lista Rossa IUCN la elenca come specie a rischio minimo (Least Concern, LC) ma il regolamento forestale di Hong Kong la indica come specie protetta (Forestry Regulations Cap. 96A). Una delle varietà più notevoli è Nepenthes mirabilis var. echinostoma (Hook.f.) Hort.Slack ex J.H.Adam & Wilcock, endemica del Brunei e del Sarawak, caratterizzata da un peristoma molto ampio.

Nepenthes jamban è una specie endemica di Sumatra e vive nella foresta muschiosa montana superiore, da 1800 a 2100 m di quota. Gli ascidi superiori sono molto più grandi degli inferiori, raggiungendo i 12 cm di altezza e 5,2 di larghezza, con peristoma appiattito, largo 6 mm con denti prominenti. Il coperchio è tenuto sopra l’apertura dell’ascidio con un angolo di circa 45 gradi per impedire all’acqua piovana di riempire l’ascidio. Le grandi dimensioni degli ascidi superiori servono per intrappolare numerose prede, come vespe e grilli.

Nepenthes rigidifolia Akhriadi, Hernawati & Tamin, nota solo in una singola località nella provincia di Sumatra settentrionale (Indonesia), è stata decimata dal bracconaggio e dalla distruzione del suo habitat e ora è classificata dalla Lista rossa IUCN come una specie a rischio molto elevato di estinzione in natura “gravemente minacciata” (Critically Endangered, CR).

Nepenthes fusca, epifita delle foreste montane del Borneo è considerata vulnerabile in natura (Vulnerable, VU) a causa del continuo disboscamento.

Nepenthes lowii, endemica del Borneo, dove cresce a 1650–2600 m dalla Lista rossa IUCN è  ritenuta vulnerabile (Vulnerable VU).

Nepenthes macrophylla (Marabini) Jebb & Cheek, endemica del Monte Trusmadi, nel Borneo, dove cresce a 2200–2642 m, è ritenuta gravemente minacciata, quindi, a rischio molto elevato di estinzione (Critically Endangered, CR).

Nepenthes rajah del Borneo malese è considerata una specie minacciata di estinzione (Endangered, EN) e il commercio degli esemplari selvatici è assolutamente vietato.

Nepenthes suratensis M.Catal., endemica della provincia di Surat Thani, in Tailandia, dove cresce vicino al livello del mare nella savana costiera e nelle praterie, è ritenuta una specie a rischio estremamente elevato quindi gravemente minacciata in natura (Critically Endangered, CR).

Molte specie di Nepenthes sono utilizzate nella medicina tradizionale per la presenza di numerosi costituenti fitochimici responsabili di varie proprietà farmacologiche ad ampio spettro medicinale.

In India nord-orientale gli erboristi, in passato, prescrivevano il liquido contenuto negli ascidi di Nepenthes khasiana per il trattamento del diabete mellito e anche per curare congiuntiviti, problemi alle orecchie e ginecologiche.  I Khasi, gruppo etnico dello Stato di Meghalaya (India nord-orientale) e i Garos in Bangladesh, utilizzano il liquido dell’ascidio non aperto come collirio per curare la cataratta e la cecità notturna. L’intero ascidio chiuso, con il suo contenuto, è trasformato in una pasta da applicare sulla pelle per curare diverse malattie, lebbra compresa. Inoltre, il liquido dell’ascidio ancora chiuso mescolato con birra di riso è preso per alleviare le ostruzioni urinarie e per il trattamento di problemi di stomaco, diabete e malattie dell’apparato genitale femminile.

I Dayak, popolazione del Kalimantan e Sarawak (Borneo), utilizzano il liquido degli ascidi chiusi di diverse specie di Nepenthes per curare il mal di stomaco e la tosse. In Malesia le foglie di alcune specie di Nepenthes si usano come astringenti, il decotto di radice di Nepenthes ampullaria è impiegato nel trattamento dell’asma mentre, in passato, per curare la malaria, s’impiegava il decotto dei suoi steli.

In Vietnam, Nepenthes mirabilis si utilizza per il trattamento dell’ulcera gastrica, dell’ittero, dell’ipertensione, per i calcoli renali e per l’epatite.

In Nuova Guinea gli ascidi Nepenthes erano utilizzati, dalle popolazioni maschili, come fallocripte, guaine per la copertura del pene.

A Sumatra i decotti della radice di Nepenthes ampullaria e di Nepenthes gracilis, erano spesso usati per i dolori addominali.

In Irian Jaya e Kalimantan le radici di Nepenthes reinwardtiana si utilizzano per facilitare la guarigione della pelle e come astringente. I suoi grandi ascidi sono utilizzati per cuocere il riso che s’impregna di un sapore molto particolare.

I fusti di diverse specie sono usati per fare corde e quelle di Nepenthes ampullaria sono di ottima qualità perché molto resistenti adatte per le recinsioni.

Diverse specie del genere Nepenthes erano popolari in Europa durante la seconda metà del XIX secolo, quando i facoltosi avevano i giardini d’inverno per la moda di collezionare piante tropicali, in particolare orchidee, per la bellezza dei loro fiori, e piante carnivore per la tipica forma dei loro ascidi. Dopo la seconda guerra mondiale, i gusti sono cambiati e il collezionismo di Nepenthes si è molto ridotto. Oggi è tornato l’interesse e molte specie di Nepenthes sono apprezzate da collezionisti e dal vasto pubblico incrementandone il loro commercio che, a livello mondiale, probabilmente supera i 15 milioni di dollari l’anno. I mercati principali sono l’Europa occidentale, il Giappone e gli Stati Uniti d’America.

Per soddisfare la domanda degli acquirenti si utilizza la tecnica della micropropagazione, cioè la coltura artificiale dei tessuti, e anche talee o semi prelevati da specie in coltivazione ma non in natura.

Il commercio è regolato dalla Convenzione di Washington (Convenzione sul commercio internazionale delle specie minacciate di estinzione, CITES) che include Nepenthes khasiana (India) e Nepenthes rajah nell’Appendice I, tutte le altre nell’Appendice II.

Per la coltivazione delle Nepenthes, a causa dei loro habitat molto diversi, è difficile dare indicazioni sicure applicabili a tutte le specie esistenti in commercio. Per dare indicazioni di massima per la coltivazione, le diverse specie di Nepenthes sono state ripartite in grandi categorie riguardo agli ambienti in cui vivono.

1) Nepenthes di pianura (lowland) da 0 m a 1000 m;

2) Nepenthes della zona intermedia (intermediate) da 1000 m a 1500 m;

3) Nepenthes di quota medio-alta (highland) da 1500 m a 2500 m;

4) Nepenthes di alta quota (ultra highland) da 2500 m a 3500 m.

Poiché le specie presenti in quest’ultimo piano sono poche (es. Nepenthes lamii Jebb & Cheek) e la maggior parte di esse rientra anche nel piano inferiore (es. Nepenthes diatas Jebb & Cheek, Nepenthes densiflora Danser, Nepenthes villosa Hook.f., Nepenthes aristolochioides) si preferisce, includerle fra le Nepenthes highland.

Tra le specie di pianura (lowland) citiamo: Nepenthes tenax (da 0 a 80 m), Nepenthes suratensis (da 0 a 200 m).

Tra le specie della zona intermedia (intermediate): Nepenthes aenigma Nuytemans, W.Suarez & Calaramo (da 1150 a 1250 m), Nepenthes deaniana Macfarl. (da 1180 a 1296 m), Nepenthes leonardoi S. McPherson, Bourke, Cervancia, Jaunzems & A.S.Rob. (da 1300 a 1490 m).

Tra le specie di quota medio-alta (highland) citiamo: Nepenthes alba Ridl. (da 1600 a 2187 m), Nepenthes alzapan Jebb & Cheek (da 1750 a 1850 m), Nepenthes ceciliae Gronem., Coritico, Micheler, Marwinski, Acil & V.B.Amoroso (da 1500 a 1880 m), Nepenthes diabolica A.Bianchi, Chi.C.Lee, Golos, Mey, M.Mansur & A.S.Rob. (da 2200 a 2300 m, Nepenthes jamban Chi.C.Lee, Hernawati & Akhriadi (da 1800 a 2100 m), Nepenthes lingulata Chi.C.Lee, Hernawati & Akhriadi (da 700 a 2100 m), Nepenthes rhombicaulis Sh.Kurata (da 1600 a 2000 m).

Non mancano specie che si possono riscontrare in più piani come Nepenthes maxima Reinw. ex Nees (da 40 a 2600 m), Nepenthes reinwardtiana (da 0 a 2200 m), Nepenthes ampullaria (da 0 a 2100 m), Nepenthes tentaculata Hook.f. (da 400 a 2550 m), Nepenthes fusca (da 300 a 2500 m), Nepenthes veitchii Hook.f. (da 0 a 1600 m).

Le Nepenthes sono piante tropicali adattate, con qualche eccezione, a un clima caldo umido pertanto la coltivazione in aree non tropicali richiede un ambiente chiuso o semichiuso, in vetro o plexiglass (terrario) dove si fanno crescere cercando di riprodurre, per quanto possibile, le condizioni ambientali di crescita dei luoghi di origine. In serra riscaldata si possono coltivare molte specie. Le specie lowland richiedono un terrario che dovrà ricreare le condizioni delle zone di pianura tropicale con umidità molto elevate sopra l’80% e temperature costanti sia di giorno sia di notte, in genere 25-28 °C. È un terrario abbastanza facile da predisporre, poiché in inverno si può aumentare la temperatura con i normali sistemi di riscaldamento casalinghi e durante l’estate le piante, se poste all’interno o all’esterno, tollerano le nostre alte temperature fino a 35 °C. L’umidità può essere ottenuta o con un nebulizzatore automatico o con frequenti spruzzi di acqua distillata.

Nei vivai in genere sono presenti specie capaci di tollerare diverse condizioni e pertanto facili da coltivare.

Per le specie della zona intermedia (intermediate) il terrario deve essere un compromesso con condizioni intermedie tra le condizioni di pianura e quelle di quota medio-alta con temperature che vanno da 30 a 20 °C e umidità sopra l’80%.

Molte specie si possono coltivare anche in un terrario per quelle di altitudine (highland). Queste necessitano le condizioni che si hanno nelle montagne tropicali, quindi temperature non oltre i 30 °C di giorno e un salto termico di circa 15 °C di notte. Queste specie sono adatte nelle stagioni autunnali e invernali alle latitudini europee, essendo molto più facile tenere la temperatura interna controllata. In genere il terrario è adatto solo quando le piante sono piccole, ma ci sono specie che tendono a divenire ingombranti, e quindi non basterebbe più, a meno di uno notevolmente grande.

Poiché la maggior parte delle Nepenthes si spinge nella porzione superiore della foresta pluviale, preferendo luce molto brillante, ma non sole diretto, è da evitare in coltivazione di esporle al sole diretto, ma tenerle solo in luce diffusa. È opportuno, inoltre, che l’umidità sia sempre alta, in genere 70-90 % o più, per quasi tutte e tre le tipologie di Nepenthes ma evitare di impregnare il terreno di acqua poiché ciò causerebbe marciume radicale. La mancanza di ascidi è segno che l’aria è secca. Le specie di altopiano crescono solo se si hanno contenitori in grado di fornire le basse temperature necessarie e questo, in particolare, per le piante più giovani.

Le Nepenthes possono beneficiare della concimazione fogliare che si può praticare in primavera e in estate. Le piante, infatti, si possono trattare con una soluzione blanda di fertilizzante per orchidee più volte al mese può aiutarle a promuovere una buona crescita.

I davanzali luminosi si prestano per la crescita di alcune specie a condizione però che giornalmente si facciano nebulizzazioni con acqua distillata.

Usare terreno di coltura sciolto e con scarsi microelementi mantiene le radici aerate e consente all’acqua in eccesso di defluire rapidamente pur mantenendo l’umidità necessaria.

Esistono in commercio terreni adatti alle Nepenthes. In genere sono una combinazione di muschio, fibra di felce e di cocco, sabbia, perlite e roccia pomice.

Se si vuole una crescita che duri nel tempo usare acqua piovana, distillata o demineralizzata per scambio ionico.

Per far recuperare l’azoto è opportuno mettere all’interno degli ascidi piccoli insetti essiccati senza eccedere perché la sovralimentazione ne causa l’annerimento o la marcescenza.

Nepenthes veitchii da adulta è una bella pianta ricoperta di peli color marrone con ascidi un po’ tozzi con grandi peristomi colorati a strisce e svasati. Si adatta anche negli ambienti a bassa umidità.  Molto spettacolare è l’ibrido naturale Nepenthes robcantleyi Cheek, specie endemica di Mindanao, nelle Filippine, con ascidi color bruno-rossastro, talora con ali verdi e peristoma di solito marrone rossastro o nero uniforme ad eccezione del margine interno color verde pallido. Anche la superficie superiore del coperchio varia dal rosso scuro al nero.

Nepenthes maxima, ha un’ampia distribuzione (Nuova Guinea, Sulawesi e le isole Molucche) e una grande variabilità dei suoi ascidi. Quelli inferiori sono grandi, lunghi 10-25 cm, con strisce che variano da rosso a marrone scuro su uno sfondo verde chiaro. Con l’età il peristoma vira dal rosso al quasi nero. Gli ascidi superiori hanno forma a imbuto e sono di colore verde chiaro con il peristoma striato di rosso.

In commercio questa specie è disponibile in molte varietà, compresa la forma a foglia ondulata (Nepenthes maxima f. undulata Sh.Kurata, Atsumi & Y.Komatsu) molto attraente per le foglie rosso intenso/viola con margini nettamente ondulati.

Nepenthes ventricosa Blanco è una specie endemica delle foreste montane delle Filippine, dove cresce da 1000 a 2000 metri sul livello del mare. In natura s’ibrida spontaneamente con Nepenthes alata Blanco originando Nepenthes × ventrata Hort. ex Fleming. Questa specie è abbastanza facile da coltivare anche in appartamento dietro una finestra.

Le temperature diurne dovrebbero essere mantenute intorno ai 18-27 °C, massimo 35 °C, con un minimo di 10 °C di notte. È molto attraente per gli ascidi carnosi, di colore verde chiaro con striature rosse, lunghi fino a 20 cm, a forma di caraffa panciuta. Il peristoma è rosso con ghiandole nettarifere. In coltivazione le foglie vanno frequentemente nebulizzate più volte nell’arco dell’intera giornata, specialmente durante il periodo estivo. Si può riprodurre staccando dalla pianta madre piccoli cespi con radici da interrare in terriccio di torba acida di sfagno e perlite in parti uguali.

Tra le specie spesso reperibili in commercio segnaliamo: Nepenthes alata, Nepenthes sanguinea Lindl., Nepenthes truncata Macfarl., Nepenthes thorelii Lecomte, Nepenthes reinwardtiana e Nepenthes rajah.

Gli ibridi naturali di Nepenthes sono meglio commercializzati perché più facili da coltivare rispetto alle specie pure.

Infatti, in commercio si trovano diversi ibridi come Nepenthes × ventrata. È una pianta ibrida molto comune, robusta ma a crescita piuttosto lenta. Ha foglie color verde brillante e ascidi con colorazione verde-rossastra. Si coltiva in serre riscaldate ove la temperatura non deve mai scendere sotto i 15-18 °C e non deve salire sopra i 38 °C. L’ambiente di coltivazione deve avere un alto tasso di umidità (superiore a 80%). Sono reperibili anche Nepenthes ‘Bloody Mary’ con ascidi rosso sangue,  Nepenthes ‘Red Beauty’ e Nepenthes × hookeriana. Quest’ultima è un ibrido ottenuto per incrocio fra Nepenthes ampullaria e Nepenthes rafflesiana con foglie verdi che durante periodo invernale possono assumere una colorazione rossiccia. Gli ascidi generalmente misurano 10 cm di altezza e 7 cm di larghezza mentre il loro colore è crema con macchie rossastre.

 L’ibrido Nepenthes × miranda, classificato come lowland, si adatta per la maggior parte all’ambiente domestico. Produce ascidi dal colore verde con macchie marrone-rosso che possono raggiungere 25 – 35 centimetri di lunghezza con l’apertura quasi verticale e con bordo lucido color rosso marrone scuro.

 

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