Lissotriton vulgaris

Famille : Salamandridae

Texte © Dr. Luca Tringali

 

Traduction en français par Jean-Marc Linder

 

Le Triton ponctué ou Triton commun, Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758), est un amphibien urodèle, ou caudé, de la famille des Salamandridae. Cette famille compte 139 espèces réparties en 31 genres, à la distribution principalement holarctique, couvrant l’est et l’ouest de l’Amérique du Nord, l’Europe, l’Asie occidentale, l’Asie du sud-est, le Japon et, de façon marginale, l’Afrique du Nord.

Ces amphibiens sont pour la plupart aquatiques et ovipares, bien qu’il existe quelques genres terrestres et ovovivipares.

Le nom générique scientifique, de même que le nom commun anglais “Smooth Newt”, renvoie à la peau lisse et aux mœurs amphibies ; il est en effet composé des deux termes grecs “λισσός” (lissós), lisse, et “Τρίτων” (Tríton), Triton, divinité aquatique mythologique.

L’épithète spécifique, du latin “vulgaris”, vulgaire, du peuple, a été universellement adopté dans la nomenclature binomiale pour nommer l’espèce la plus connue et la plus répandue d’un genre.

De récents travaux de recherche phylogénétique ont porté à dix le nombre d’espèces de ce genre, élevant au rang d’espèces quatre entités précédemment considérées comme des sous-espèces de Lissotriton vulgaris.

Hormis le Triton commun ont également été décrits les tritons suivants : Lissotriton boscai, dans l’ouest de la péninsule ibérique ; Lissotriton graecus, auparavant sous-espèce, présente du sud des Balkans à la Grèce et à la Bulgarie méridionale ; Lissotriton helveticus, à distribution subatlantique restreinte à l’Europe occidentale ; Lissotriton italicus, dans le centre et le sud de l’Italie ; Lissotriton kosswigi, ex- sous-espèce, présente en Turquie ; Lissotriton lantzi, ex- sous-espèce également, du Caucase occidental et central ; Lissotriton maltzani, au Portugal ; Lissotriton montandoni, dans les Carpates et les Tatras entre la Pologne et la Slovaquie ; enfin, Lissotriton schmidtleri, dernière des anciennes sous-espèce, présente dans l’ouest de l’Anatolie.

Zoogéographie

Les toutes premières divergences au niveau spécifique, dans le genre occidental Lissotriton, qui ont donné naissance à Lissotriton boscai, Lissotriton helveticus et Lissotriton italicus, toujours présents en Europe, se sont produites au Miocène, entre 23,03 Ma et 5,332 Ma.

En revanche, la plupart des divergences intraspécifiques chez Lissotriton vulgaris sont relativement récentes et remontent à la fin du Pliocène et au milieu du Pléistocène, entre 2,5 millions d’années et 11.700 ans.

L’aire de répartition de Lissotriton vulgaris, qui a été introduit en Australie, s’étend de l’Asie centrale à l’Europe méditerranéenne, de la Belgique à la Sibérie occidentale et de la péninsule scandinave à l’Italie centrale. Cette espèce fait partie des amphibiens eurasiens dont la répartition géographique est la plus étendue.

Elle présente un degré élevé de variabilité génétique avec une distribution et une morphologie qui se confondent partiellement, en partie du fait de l’isolement historique de groupes de population qui se sont à nouveau retrouvées en contact ultérieurement, et en partie du fait d’adaptations locales.

Il semble que la péninsule balkanique ait été la principale source de diversité génétique pour le complexe de sous-espèces qui composent le groupe Lissotriton vulgaris (sensu lato), ce qui a permis à des populations isolées de survivre pendant la dernière période glaciaire et de repeupler ensuite l’Europe centrale et septentrionale.

La capacité de dispersion limitée à un rayon de 2 km, la tendance des femelles à retourner sur leur site natal pour la reproduction et, surtout, les barrières formées par les grands cours d’eau européens, ont contribué à l’isolement des populations et à la séparation en espèces et sous-espèces.

Les recherches phylogénétiques actuelles sur Lissotriton vulgaris, autrefois considéré comme une seule espèce polytypique regroupant sept sous-espèces différentes, ont conduit à en distinguer aujourd’hui au moins trois.

Lissotriton vulgaris vulgaris est la sous-espèce nominale, parfois appelée Triton ponctué d’Europe centrale, distribuée en Europe (sauf en Espagne, au Portugal et dans le sud de la France), en Ukraine, dans la Fédération de Russie et marginalement dans le nord-est de l’Italie.

Lissotriton vulgaris ampelensis est le Triton ponctué de Transylvanie, présent dans les Carpates et en Transylvanie, dont l’épithète subspécifique renvoie au bassin de la rivière Ampoi (“Ampoiului” en roumain), typique de sa région d’origine.

Enfin, Lissotriton vulgaris meridionalis est le Triton lobé méridional, qui est présent dans une grande partie du territoire italien jusqu’à la Campanie, en Suisse dans le canton du Tessin, dans une grande partie de la Slovénie et dans une partie de la Croatie.

Écologie-habitat

Lissotriton vulgaris est un amphibien caudé qui alterne une phase aquatique et une phase terrestre. Il fait partie des amphibiens ayant la plus grande valence écologique car il est présent du niveau de la mer à plus de 2000 m et est capable de coloniser une grande variété de milieux aquatiques, d’origine naturelle comme artificielle, en général dépourvus de poissons et d’une profondeur modérée.

On le trouve dans les fossés, les bassins lacustres, les mares permanentes et temporaires de taille moyenne ou petite, les abreuvoirs, les réservoirs d’eau stagnante et, occasionnellement, dans les eaux saumâtres.

Il est souvent associé à Triturus carnifex, plus grand, dont il peut devenir la proie à l’occasion. Ayant de nombreuses caractéristiques écologiques en commun, les deux espèces fréquentent néanmoins des micro-environnements différents : par rapport à Triturus carnifex, Lissotriton vulgaris choisit globalement les zones moins profondes des sites où elles cohabitent.

Les milieux terrestres les plus favorables sont les zones ensoleillées avec une bonne couverture végétale, notamment les bois bordant les cours d’eau (ripisylves) composés principalement d’espèces des genres Alnus, Carpinus, Corylus, Fraxinus, Populus, Quercus, Salix, Ulmus ; les pâturages, les zones cultivées et les zones plus anthropisées comme les parcs et les jardins sont également intéressants.

Les sites aquatiques de reproduction et les sites terrestres d’hivernage, composés de souches d’arbres et de petites cavités entre sol, pierres et rochers, sont habituellement peu éloignés les uns des autres.

Sous le climat continental du nord et du nord-est de l’aire de répartition, l’hibernation dure de novembre à mars ; elle peut être absente ou très courte dans certaines régions méridionales, l’amphibien restant actif tout au long de l’année.

Lissotriton vulgaris passe la majeure partie de son temps sur la terre ferme et ne passe à la phase aquatique que pendant la période de reproduction. Les adultes en phase terrestre sont actifs la nuit et ne sortent le jour que pendant les pluies ou immédiatement après ; les larves et les adultes en phase aquatique sont actifs aussi bien le jour que la nuit.

Le régime alimentaire de Lissotriton vulgaris est généraliste. Les larves se nourrissent de microcrustacés, en particulier de copépodes et d’ostracodes ; ce spectre alimentaire s’élargit avec la croissance pour inclure des espèces plus grandes telles que des bivalves de la famille des Sphaeridae, des gastéropodes Lymnaeidae et des larves d’insectes, le plancton étant généralement ignoré.

Le Triton ponctué cesse de s’alimenter pendant la transition entre le stade larvaire aquatique et le stade terrestre. Les juvéniles nouvellement métamorphosés se nourrissent exclusivement sur la terre ferme.

Le régime alimentaire des adultes est riche et inclut des annélides, des gastéropodes, des isopodes, des acariens, des araignées, des collemboles, des coléoptères, des lépidoptères, des diptères et des odonates.

Pendant la phase aquatique, les adultes ingèrent les larves des groupes mentionnés ci-dessus ainsi que les œufs d’autres amphibiens ; le cannibalisme, principalement sous forme d’oophagie, est aussi présent dans le régime alimentaire de l’adulte.

Inversement, les larves de Lissotriton vulgaris sont consommés par certains insectes aquatiques ; pour leur part, les adultes sont prédatés par de nombreux vertébrés, en particulier des poissons, des reptiles du genre Natrix et des oiseaux, tant en phase aquatique que terrestre.

Morphophysiologie

Lissotriton vulgaris est un triton de petite taille mesurant en moyenne 9 à 11 cm pour la sous-espèce Lissotriton vulgaris vulgaris, un peu moins pour Lissotriton vulgaris meridionalis, les femelles étant généralement plus grandes que les mâles.

La peau est lisse en phase aquatique, légèrement granuleuse ou veloutée chez les animaux en phase terrestre. La longueur de la queue est presque égale à la longueur tête-corps. La tête présente quelques bandes longitudinales sombres ; les faces dorsale et latérale du corps peuvent être brunes, grisâtres, jaunâtres ou verdâtres ; le ventre apparaît blanc, jaune clair ou orangé, surtout chez les animaux en phase de ponte ; enfin, les flancs et le ventre présentent des taches sombres, presque noires.

Les mâles sont plus petits que les femelles, leur corps est plus étroit, leur tronc plus court, leurs taches noires dorsales et ventrales sont plus grandes, leur queue est proportionnellement plus longue et leur dos est souvent plus foncé.

La crête vertébrale commence au niveau de la nuque chez les mâles en phase aquatique, un peu plus loin chez les femelles chez qui elle peut atteindre une hauteur maximale de 2 mm, et se poursuit jusqu’à la queue.

Pendant la saison de reproduction, Lissotriton vulgaris présente un dimorphisme sexuel nettement plus marqué : le mâle arbore une crête dorsale médiane dentelée, des bandes longitudinales bleutées sur les côtés de la queue et parfois sur le corps, et un cloaque (seul orifice qui remplit à la fois des fonctions digestives, urinaires et reproductives) considérablement plus gonflé, dilaté et saillant, avec une fente cloacale très étirée.

Certains caractères présents en période de reproduction permettent également de distinguer aisément au moins les mâles des deux sous-espèces Lissotriton vulgaris vulgaris et Lissotriton vulgaris meridionalis.

Chez la sous-espèce nominale, la livrée est particulièrement vive et présente des taches et des points très visibles sur le corps ; la crête dorsale très haute est dentelée et ondulée ; les pattes postérieures ont des membranes digitales lobées plutôt réduites, même en période nuptiale.

Chez le mâle du Triton lobé méridional, la crête dorsale est relativement basse, généralement uniforme ou tout au plus à peine ondulée, la coloration est moins vive et les pattes postérieures sont pourvues de membranes digitales lobées assez bien développées. La sous-espèce de Transylvanie Lissotriton vulgaris ampelensis est plus difficile à distinguer morphologiquement. La crête dorsale du mâle, dont les bords sont généralement lisses et rectilignes, commence dans la région occipitale et atteint son point culminant au-dessus du cloaque.

Éthologie-Biologie reproductive

Sous le climat océanique tempéré d’Europe occidentale, Lissotriton vulgaris peut débuter sa migration reproductive vers les sites aquatiques dès le mois de janvier ; les populations vivant à des altitudes élevées peuvent retarder leur retour à l’eau jusqu’au mois d’avril. À basse altitude et à basse latitude en particulier, la migration vers l’eau et l’apparition des caractères sexuels secondaires saisonniers peuvent débuter à la fin de l’été ou au début de l’automne et durer environ 60 jours.

La reproduction se déroule en milieu aquatique immédiatement après la période d’hibernation. Le frai est précédé d’une parade nuptiale complexe, dont certaines séquences peuvent différer d’une sous-espèce à l’autre.

Lors de la danse nuptiale, le mâle Lissotriton vulgaris tente d’attirer la femelle par la coloration des flancs et en reniflant son cloaque.

Il adopte alors un comportement typique, appelé “tail fanning” : au risque de fouetter parfois assez violemment la femelle, il fait vibrer sa queue contre elle, diffusant ainsi des stimuli olfactifs, les phéromones, en direction de la femelle.

Cette phase peut être interrompue à plusieurs reprises par le mâle qui, en agitant le bout de sa queue, prend une position verticale par rapport à la femelle et lui présente le cloaque, en la frappant parfois sur la tête.

Dans la phase finale, il s’éloigne en agitant toujours sa queue. Si la femelle est réceptive, elle le suit et touche de son museau la région cloacale, afin de l’inciter à déposer un spermatophore sur le fond, que la femelle ramasse ensuite avec ses lèvres cloacales.

La danse nuptiale est souvent interrompue par d’autres mâles qui tentent d’attirer l’attention de la femelle.

Chez Lissotriton vulgaris meridionalis, la phase de stimulation olfactive est nettement plus longue que chez la sous-espèce nominale, plus ostensible et aux couleurs plus vives, chez qui les stimuli visuels sont primordiaux.

Les œufs sont fécondés à l’intérieur du corps ; la progéniture d’une femelle donnée descend généralement de plusieurs mâles.

Le nombre d’œufs pondus par une femelle varie de 100 à 300 par saison de reproduction. De forme vaguement ovale et d’un diamètre maximal d’environ 2 mm, les œufs sont déposés seuls ou en petites grappes dans la végétation aquatique à des fins anti-prédatrices, et éclosent après 10 à 20 jours, selon la température.

Quand elles ont atteint une longueur de 25-30 mm, les larves accomplissent la métamorphose pour le passage à la phase terrestre en trois mois environ, bien que dans certaines situations, elles puissent passer l’hiver dans l’eau.

La maturité sexuelle est atteinte à l’âge de deux ou trois ans et l’espérance de vie est estimée entre 6 et 14 ans.

Comme chez d’autres espèces d’amphibiens, on connaît des cas de néoténie chez Lissotriton vulgaris : il s’agit d’un phénomène par lequel certaines caractéristiques physiologiques et morphologiques typiques des larves persistent chez des individus adultes et sexuellement matures, la manifestation la plus évidente de ce phénomène étant la persistence de l’appareil branchial.

Ce phénomène n’affecte qu’un nombre limité d’individus et ne semble pas être déterminé génétiquement, mais plutôt par des paramètres environnementaux et écologiques comme la basse température de l’eau, la faible densité de population et l’abondance des proies aquatiques.

Les travaux menés sur Lissotriton vulgaris meridionalis dans des zones proches du niveau de la mer montrent que la concentration maximale de tritons en phase aquatique a lieu entre mars et avril, avec des températures comprises entre 1 et 19 °C.

Dans des milieux stables comme les abreuvoirs, la durée minimale de présence est en moyenne de 42 jours ; dans des milieux moins stables comme les mares temporaires, ce nombre est ramené à 15 jours.

Le “sex ratio” en phase aquatique est proche de 1:1, avec des fluctuations durant la saison de reproduction : la présence de mâles est plus importante durant la première partie de la saison, le nombre de femelles augmentant progressivement.

Espèce très adaptable, Lissotriton vulgaris ne semble pas être une espèce particulièrement menacée et est donc évaluée “LC, Least Concern” (préoccupation mineure) sur la liste rouge des espèces menacées de l’UICN.

Il pâtit cependant des mêmes dangers que ceux généralement identifiés pour toutes les autres espèces de tritons : mortalité due au trafic automobile lors des déplacements entre les phases terrestre et aquatique, colonisation des sites de reproduction par les poissons, nettoyage des abreuvoirs lors de la phase de reproduction.

Sa capacité d’adaptation est telle que, à partir d’individus introduits illégalement  en Australie, il s’est établi avec succès dans la partie méridionale de ce continent où, auparavant, le seul ordre d’amphibiens présent était celui des Anoures.

Les implications écologiques potentielles de cette introduction sont importantes, car Lissotriton vulgaris entre en compétition avec les grenouilles indigènes. En outre, le climat du sud-est de l’Australie étant similaire à celui de son aire d’origine, le Triton ponctué pourrait se disperser dans une grande partie du sud de l’Australie et de la Tasmanie.

Enfin, comme pour d’autres espèces d’amphibiens qui occupent des environnements écologiquement instables, on a constaté chez Lissotriton vulgaris une mortalité annuelle élevée, pouvant atteindre 50 %, avec des fluctuations annuelles considérables des effectifs en fonction du succès de la reproduction et de l’incidence de la prédation sur les populations.

Synonymes

Lacerta vulgaris Linnaeus, 1758; Lacerta aquatica Linnaeus, 1758; Lacerta palustris Linnaeus, 1758; Triton palustris Laurenti, 1768; Triton parisinus Laurenti, 1768; Salamandra exigua Laurenti, 1768; Gecko triton Meyer, 1795; Gecko aquaticus Meyer, 1795; Salamandra taeniata Schneider, 1799; Salamandra palustris Schneider, 1799; Salamandra punctata Latreille, 1800; Lacerta triton Retzius, 1800; Salamandra elegans Daudin, 1803; Triton (Geotriton) exiguus Bonaparte, 1832; Lissotriton punctatus Bell, 1839; Molge vulgaris Boulenger, 1882; Triton meridionalis Schreiber, 1912; Triturus vulgaris Dunn, 1918; Triturus (Palaeotriton) vulgaris Bolkay, 1927; Spelerpes ferrugineus Lazzarini, 1930; Lissotriton vulgaris García-París, Montori, and Herrero, 2004; Lophinus vulgaris Litvinchuk, Zuiderwijk, Borkin, and Rosanov, 2005.

 

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