Fagaceae

Texto © Prof. Paolo Grossoni

 

Traducción en español por el Prof. José Campos

 

Las Fagaceae son una familia de plantas leñosas con 8 géneros, propia del hemisferio norte, perteneciente al orden Fagales Engl. Desde la última revisión realizada en 2016 por el Angiosperm Phylogeny Group (APG IV), este orden comprende otras seis familias: Nothofagaceae Kuprian (1 género; América del Sur y Oceanía), Myricaceae Rich. ex Kunth (3 géneros; cosmopolita), Juglandaceae DC. ex Perleb. (9 géneros; Eurasia y América), Casuarinaceae R.Br. (4 géneros; Oceanía y Sudeste Asiático), Ticodendraceae Gómez-Laur. & L.D.Gómez (1 género monoespecífico; México y Centroamérica) y Betulaceae Gray (6 géneros; hemisferio norte), con un total de 32 géneros y alrededor de 1,300 especies, todas leñosas.

Dicho orden, establecido por Adolf Engler en 1892, incluía las familias Fagaceae y Betulaceae; posteriormente, se añadieron otras dos familias a este orden, Balanopaceae y Ticodendraceae. En 1998, la primera revisión editada por el Angiosperm Phylogeny Group modificó el orden, sacando a Balanopaceae (actualmente en el orden Malphigiales) y añadiendo Myricaceae, Juglandaceae, Casuarinaceae y Nothofagaceae (esta última es una familia establecida ex novo, ya que, anteriormente, Nothofagus Blume se incluía en Fagaceae).

De esta forma, las recientes revisiones han modificado la estructura tanto del orden como de sus familias, en las que se han producido cambios importantes. En este orden, las flores femeninas, provistas de un ovario ínfero dividido en 3-(6 o más) carpelos, están protegidas por involucros membranosos que posteriormente se diferencian en cúpulas que envuelven parcial o totalmente los frutos.

La familia Fagaceae está formada principalmente por especies arbóreas con solo macroblastos (ramas con entrenudos largos) o también con braquiblastos (ramas cortas); presentan yemas sésiles, pauci- o pluriperuladas, con las pérulas imbricadas; en los castaños, la yema apical aborta y es la yema inmediatamente inferior la que produce la nueva rama (ramificación simpodial). Las hojas son dorsiventrales, penninervias y alternas en espiral, pero a menudo aparentemente dísticas debido a la torsión del pecíolo, para exponer a la luz la mayor superficie posible. Son simples, con estípulas caducas; la lámina, más o menos coriácea y gruesa, glabra a densamente pubescente, suelen ser ovalada a elíptica-alargada con el ápice también largamente puntiagudo; el margen es mayormente aserrado, pero en muchas especies es entero, dentado o lobulado. Las hojas caen durante el año (caducifolias) o a partir del final del segundo año (persistentes) o, más raramente, al año siguiente durante la emisión de las nuevas (marcescentes).

La madera es discolora, con la parte exterior (albura) de blanco marfil a amarillento o gris claro y la parte interior (duramen) coloreada más o menos intensamente de gris a pardo o de naranja a rojizo; por lo general, es pesada, dura y resistente a las plagas. Según la disposición de los vasos leñosos o tráqueas en el anillo anual y el diámetro de su lumen celular, algunas especies se definen como de «porosidad anular» (las tráqueas de la madera vernal tienen diámetros grandes), otras como de «porosidad difusa» (todas las tráqueas tienen diámetros relativamente pequeños y son similares entre sí) y otras ‘semiporosas’ (porosidad intermedia entre las dos primeras). No en todas las especies es fácil distinguir los anillos.

Las especies de esta familia son en su mayoría monoicas, siendo raras las dioicas; presentan inflorescencias unisexuales o mixtas (andróginas); las masculinas y las andróginas son amentos rígidos o flexibles, erectos o colgantes, a menudo gruesos o capituliformes (en Fagus); las femeninas son amentos cortos (también llamados ‘espiguillas’) con 2-15 flores; Lithocarpus y Notholithocarpus pueden tener flores solitarias. Dentro del involucro, el número básico de flores es 3 pero en el curso de la evolución esta configuración ha cambiado: en Quercus, Lithocarpus y Notholithocarpus sólo la flor central es fértil mientras que en Fagus es la flor central la que es estéril; en Castanopsis y Chrysolepis el número de flores funcionales varía de 1 a 3 y en Trigonobalanus puede haber de 1 a 7 flores en un mismo involucro (los trigonobalanoides son los taxones más arcaicos de la familia).

Las flores son apétalas, con un cáliz diminuto. Al inicio de su desarrollo, son bisexuales, luego los estambres o los pistilos se transforman y se vuelven estériles y las flores quedan como unisexuales; las masculinas tienen (6) 8-20 (60) estambres mientras que las femeninas tienen un ovario ínfero con 3 (6) carpelos (en Castanea son 6-9) monostilos y que contienen dos óvulos cada uno. El primer óvulo fecundado inhibe a los otros 5 óvulos, que abortan y, por lo tanto, cada fruto contiene una sola semilla. Con la excepción de Fagus y Quercus, en la porción basal de los aments andróginos aparecen involucros, solos o agrupados en número limitado (2-5). La polinización es anemógama, pero en Castanea, Castanopsis y Chrysolepis también puede ser entomófila, por la presencia de nectarios y por la emisión de sustancias aromáticas que atraen a los insectos.

La cúpula, con un pedúnculo más o menos largo, deriva principalmente del involucro que, durante el desarrollo del fruto, se transforma en (1) 2-4 (8) valvas, más o menos marcadamente lignificadas, que se sueldan o fusionan mientras las bractéolas externas se transforman en escamas, apófisis espinosas, espinas o laminillas concéntricas. Según la especie, la cúpula incluye parcial o totalmente los frutos en un número correspondiente al de las flores fértiles del involucro. En Notholithocarpus y Trigonobalanus y, en parte, en Quercus y Lithocarpus, el fruto está sólo parcialmente incluido en una cúpula con forma de taza, cuenco o plato; en las otras especies de Quercus y Lithocarpus y en todos los demás géneros, la cúpula encierra totalmente el fruto, aunque en Castanopsis la cúpula puede comenzar a abrirse cuando todavía está en la planta.

El fruto es una nuez trigonal (Chrysolepis, Fagus y Trigonobalanus), ovoide o turbinada (cono invertido), de maduración anual (Fagus, Castanea y parte de los robles) o bienal (las otras especies de Quercus y los otros géneros); la semilla carece de endospermo y los nutrientes para el embrión se acumulan en los cotiledones. Común a los frutos de todas las Fagaceae es la densa pubescencia del tegumento interno en contacto con la semilla (endocarpo); el número de valvas de la cúpula tiene valor diagnóstico porque la cúpula de Lithocarpus, Notholithocarpus y Quercus consta de una sola pieza (aunque, en realidad, en los robles deriva de la fusión total de 2 valvas), la cúpula de Castanea, Castanopsis y Fagus está formada por 4 valvas, la de Trigonobalanus por 5 valvas, mientras que la de Chrysolepis tiene un número variable de valvas (a menudo 7, de las cuales 2 son internas) libres y no soldadas.

Durante la germinación, los cotiledones permanecen dentro de los tegumentos (germinación hipogea); las semillas de haya son profundamente latentes, mientras que las de otros géneros germinan fácilmente, aunque, por ejemplo, en Quercus y Castanea, es la plántula la que entra en letargo. La conservación de semillas, incluso deshidratadas y almacenadas a temperaturas cercanas a los 0 °C, no es fácil porque o bien son “recalcitrantes” y pierden rápidamente su capacidad de germinación (Castanea, Lithocarpus, Notholithocarpus, Quercus y Trigonobalanus) o son ‘subortodoxas’ y solo se pueden almacenar durante 4-6 años como máximo.

El número cromosómico es 2n = 24, siendo la única excepción Trigonobalanus (2n = 14); entre las poblaciones naturales no se conocen casos de poliploidía. Una de las razones para mover el género Nothofagus a otra familia se debe al hecho de que todas las especies tienen 2n = 26.

Se reconocen casi mil especies en las Fagaceae (927 según Christenhusz y Byng y 969 según The Plant List), divididas en 8 géneros incluidos en 2 subfamilias:

• Fagoideae con Fagus: una decena de especies caducifolias, distribuidas por las regiones templadas del hemisferio norte;
• Quercoideae, con los restantes géneros:

– Castanea Mill.: ocho especies caducifolias extendidas por el hemisferio norte;

– Castanopsis (D.Don) Spach: 120 especies perennifolias de regiones tropicales y subtropicales del este y centro de Asia, continental e insular;

– Chrysolepis Hjelmq.: dos especies perennifolias de la costa oeste, desde California hasta el estado de Washington;

– Lithocarpus Blume: alrededor de 300 especies perennifolias en un área similar a la de Castanopsis, excepto en la India;

– Notholithocarpus Manos, Cannon & S.H.Oh: una especie perennifolia en California y Oregón;

– Quercus L.: 530 especies caducifolias, marcescentes o perennifolias, distribuidas por todo el hemisferio norte;

– Trigonobalanus Forman: tres especies perennifolias con áreas de distribución separadas; en 1989, Nixon y Crepet propusieron la división del género en tres nuevos géneros monoespecíficos: Trigonobalanus Forman y Formanodendron Nixon & Crepet (ambos del sudeste asiático), y Colombobalanus Nixon & Crepet (Colombia).

Además de la drástica transferencia del género Nothofagus a otra familia y la propuesta de descomponer el género Trigonobalanus, hay varias especies en Fagaceae que se consideran “críticas” y sujetas a revisiones taxonómicas.

Por ejemplo, Notholithocarpus densiflorus (Hook. & Arn.) Manos, Cannon & S.H.Oh, endémica de California y el sur de Oregón y la única especie de su género, estaba incluida hasta hace unos años en el género Lithocarpus y antes pertenecía al género Pasania (Miq.) Oerst., luego suprimido y fusionado con Lithocarpus. El Haya oriental (Fagus orientalis Lipski), descrita inicialmente como especie, fue incluida en Fagus sylvatica L. (el Haya europea) en 1986, pero recientemente se ha restituido su rango específico. También Quercus calliprinos Webb, clasificado en 1838 como especie, fue posteriormente considerado una subespecie de Q. coccifera L. (una entidad estenomediterránea), luego devuelto al rango de especie y ahora reconsiderado como una subespecie de Q. coccifera. Debido a la gran cantidad de taxones, la mayor parte de las investigaciones taxonómicas dentro de la familia tienen como objeto el género Quercus.

Las fagáceas son muy comunes y están ampliamente extendidas por las zonas montañosas y de colinas de buena parte de las regiones templadas y subtropicales y, aunque menos importantes, también en las tropicales del hemisferio norte, donde forman bosques puros, pero más a menudo mezclados con coníferas (especialmente Abies, Picea y Pinus) y otras frondosas. La variabilidad de los entornos que ocupan refleja necesidades ecológicas muy diferenciadas no sólo entre géneros, sino también entre especies de un mismo género, y, dadas las variaciones existentes, es imposible resumir sucintamente cómo se ponen en marcha los procesos de desarrollo y regulación.

Por las mismas razones, resulta demasiado complejo resumir las enfermedades que afectan a estas plantas o los parásitos que las infestan. En cualquier caso, hay que tener en cuenta que, además de los patógenos que dañan ramas y hojas o provocan cancros y podredumbres en ramas, troncos y raíces, también causan daños importantes numerosos insectos xilófagos o defoliadores y que aves y mamíferos, especialmente roedores y ungulados, comen sus frutos, eliminando la mayoría. Además de estos «sufrimientos», hay que considerar las intervenciones antrópicas directas, ya que muy a menudo se eliminaron y se siguen eliminando bosques enteros para el desarrollo de asentamientos urbanos o la plantación de cultivos especializados como castaños, chopos, huertas, viñedos, cultivos agrícolas, pastos, etc.

Para la producción de madera, las fagáceas se han gestionado, según las necesidades, como árboles altos o como monte bajo. El ser humano ha empleado su madera desde los albores de la civilización, tanto para proporcionar calor (leña y carbón) como para obtener material para múltiples usos: construcción de edificios y barcos, vigas y postes, tablass para suelos y techos, muebles, contrachapados, chapas, pasta de celulosa y muchos otros productos (barriles, traviesas de ferrocarril, culatas de fusiles, herramientas de trabajo o para actividades lúdicas, etc.). También de la madera, así como de la corteza y de las cúpulas, se obtienen taninos para el curtido de cueros o para la elaboración de tintas, lacas y como mordientes en el teñido de tejidos; estos polifenoles se emplean también en los preparados para la fitoterapia y la cosmética.

Sus extractos se utilizan en fitoterapia como antivirales y, sobre todo, como analgésicos, antisépticos y vasoconstrictores. Los frutos de algunos castaños son parte de la dieta humana y los de muchas otras fagáceas sirven como sustento de la vida silvestre y del ganado (en particular, del porcino).

Por último, varias especies se utilizan en jardinería por su longevidad, porte y aspecto del follaje, atributos que son aún más fácilmente apreciables en ejemplares aislados.

En Europa son nativas dos especies de Fagus, una de Castanea, y alrededor de treinta de Quercus, de las cuales ocho son inciertas en cuanto a su «rango taxonómico». La sistemática de este último género siempre ha sido muy compleja (ya Antonino Borzì, director del Jardín Botánico de Palermo, escribió en 1911 «[…] el género Quercus representa la negación perfecta del concepto de especie […] es un inmenso caos […]». Estas dificultades se deben principalmente al hecho de que a menudo hay varias especies de robles, incluso genéticamente compatibles, presentes en un mismo territorio, por lo que son posibles los casos de hibridación interespecífica, que conducen al establecimiento de individuos con rasgos morfológicos más o menos intermedios.

Aunque estas hibridaciones son ocasionales, pueden repetirse durante la vida potencialmente larga de un roble. También hay que tener en cuenta que los ejemplares híbridos también pueden ser polinizados por ejemplares de una de las dos especies parentales, dando lugar, en un genoma ya híbrido, a la introgresión de más genes de esa especie, ampliando así no sólo la gama de variantes morfológicas, sino también acercando el genoma resultante al genoma parental.

Todo ello conduce a considerables incertidumbres y discrepancias que interfieren a su vez en la atribución del rango taxonómico de un taxón concreto y, por tanto, también en su presencia en un territorio, aunque sea limitado. También se conocen numerosos ejemplos de hibridación espontánea o artificial en Castanea, pero el número de especies por región geográfica es tan pequeño (1 en Europa y Asia occidental, 4 en Asia oriental y 3 en América del Norte), que no hay problemas particulares de clasificación. Con respecto a este género, se conoce en América del Norte un híbrido intergenérico entre Castanea y Castanopsis: ×Castanocastanea P.V.Heath.

Las hayas (Fagus L.) son árboles caducifolios y relativamente longevos que forman extensos bosques en las regiones templadas.

Caracteres morfológicos útiles para su reconocimiento son el ritidoma (la corteza externa) de color gris claro a gris azulado y siempre liso, las yemas alargadas fusiformes y pluriperuladas sobre los macroblastos, las inflorescencias masculinas en capítulos de 6-16 flores y los frutos pedunculados, ovales y espinosos, que encierran totalmente dos nueces trigonales (hayucos). Las hayas toleran bien las bajas temperaturas y la sombra y son más o menos mesófilas en lo que respecta a la humedad, pero, en cualquier caso, no toleran el tiempo seco y los períodos de sequía estival.

Fagus sylvatica es el haya de Europa occidental mientras que F. orientalis Lipsky ocupa el sureste de Europa y Asia occidental desde Anatolia hasta las montañas Elburz; entre las otras hayas, el haya americana (F. grandifolia Ehrh.) y el haya japonesa (F. crenata Blume) tienen sobre todo interés ornamental.

Los castaños (Castanea Mill.), especialmente Castanea sativa Mill., pueden alcanzar una edad y dimensiones considerables. Son famosos en Sicilia, en las laderas del Etna, el «Castaño de los cien caballos» y el «Castaño de Sant’Agata», que tienen un diámetro de 7 m y una edad estimada de unos 2.000 años; el primero formó un tocón que, gracias a los chupones que fue produciendo, se expandió con el tiempo hasta un diámetro de unos 22 m.

La corteza, lisa y de color gris a parduzco, se engrosa con el tiempo, agrietándose y formando cordones elevados, muy alargados longitudinalmente e incluso ligeramente sinuosos. Las ramas jóvenes tienen yemas pequeñas, ovoides y pauciperuladas; la yema apical cae muy temprano; las hojas, caducas, son dentadas, con una consistencia inicialmente herbácea y luego coriácea.

La floración es tardía (finales de primavera – principios de verano), con inflorescencias erectas tanto masculinas como andróginas; la cúpula (el erizo) es subesférica, de 5-10 (11) cm de diámetro, rígida y muy espinosa, incluso con espinas ramificadas, y contiene un solo fruto (en C. pumila (L.) Mill., C. ozarkensis Ashe, C. henryi (Skan) Rehder & E.H.Wilson y cultivares de castaño; las dos primeras especies son americanas, la tercera es china) o 2-3 frutos (en las otras especies).

Los castaños son acidófilos y no toleran los suelos alcalinos. Debido a su floración tardía, necesitan temperaturas todavía relativamente altas a principios de otoño para poder madurar los frutos; por ello, aunque el castaño (C. sativa) fue ampliamente difundido por los romanos y crece por toda Europa central, fructifica regularmente sólo en las regiones mediterráneas, siempre que el verano no sea seco.

Esta incapacidad fue descrita por Hermann Hesse al comienzo de su «Narciso y Goldmundo» («Narziß und Goldmund»), ambientada en Baden-Württemberg, Alemania.

El castaño se ha plantado extensivamente tanto por su madera y derivados, como por sus frutos. Hasta prácticamente mediados del siglo XX, el castaño constituía una de las fuentes esenciales de sustento de las poblaciones de áreas montañosas. Sin embargo, este intenso cultivo de castaños en masas monoespecíficas favoreció la propagación de diversas fitopatologías muy graves.

La más devastadora para las especies mediterráneas y americanas fue el ‘cancro cortical’, provocado por el ascomiceto Cryphonectria parasitica, considerado actualmente una de las 100 especies invasoras más dañinas, que causó gravísimos daños en los cultivos y bosques de castaños europeos y prácticamente destruyó los ejemplares adultos de castaños americanos.

A pesar de ello, en diversas regiones europeas y asiáticas se siguen cultivando de forma intensiva los castaños para la producción de frutos (castañas).

El género Quercus L. consta de numerosas especies (530 según Mabberley, 2017), más o menos longevas.

El rasgo morfológico que identifica inmediatamente a un roble es la bellota, una nuez solitaria incluida sólo parcialmente en una cúpula semiesférica cubierta por escamas generalmente adpresas y decurrentes, pero a veces subuladas y más o menos reflejas o fusionadas entre ellas y dispuestas en anillos.

Las hojas son caducas, persistentes o, en algunos casos, marcescentes; son simples, dorsiventrales, penninervias, de lineares a ampliamente ovadas, con pecíolo más o menos largo, pubescentes, glabras o glabrescentes; el margen puede ser entero, lobulado, crenado o dentado; las especies caducifolias tienen hojas inicialmente de consistencia herbácea y luego se vuelven coriáceas, mientras que las hojas de las especies perennifolias son inmediatamente esclerófilas (gruesas y correosas).

La forma y dimensiones de las hojas pueden variar no solo dentro de la especie sino también en un mismo individuo según se encuentre en estado juvenil o adulto (heteroblastia o heterofilia: un ejemplo típico es Quercus ilex L.).

Las inflorescencias masculinas son amentos gráciles y colgantes de unos pocos centímetros de largo, mientras que las flores femeninas, cada una rodeada por su propio involucro, son solitarias o se agrupan en cortas y robustas “espiguillas” paucifloras.

La polinización es anemógama y, según la especie, la maduración del fruto es anual o bienal.

Denk y colaboradores (2017) han dividido este género en los subgéneros Quercus y Cerris; el primero se divide en 5 secciones: Quercus (hemisferio norte), Protobalanus (sur de California y noroeste de México), Ponticae (Cáucaso y norte de California), Virentes (sureste de Estados Unidos, México, Centroamérica y el Caribe) y Lobatae (América del Norte y Central, Colombia); el segundo en 3 secciones: Cerris e Ilex (Eurasia y norte de África) y Cyclobalanopsis (Asia tropical y subtropical).

Se encuentran, por lo tanto, desde las regiones tropicales hasta toda la zona templada fría, y frecuentemente caracterizan las formaciones locales de bosques altos.

En Europa, entre las especies autóctonas más extendidas y utilizadas y, como tales, también patrimonio cultural, se encuentran Q. faginea Lam. (quejigo), Q. frainetto Ten. (roble de Hungría), Q. petraea (Matt.) Liebl. (roble albar), Q. pubescens Willd. (roble pubescente), Q. pyrenaica Willd. (roble melojo) y Q. robur L. (roble común), pertenecientes a la secc. Quercus, Q. cerris L. (pavo) y Q. suber L. (alcornoque), en la sección Cerris y Q. ilex L. (encina), en la secc. Ilex. Entre las exóticas, la especie norteamericana Q. rubra L. (roble rojo; secc. Lobatae) es la que más atención ha recibido, tanto por su madera como por su valor ornamental.

 

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