Testo © Prof. Pietro Pavone
La famiglia Cytinaceae annovera due soli generi di piante parassite: Bdallophytum diffuso in Messico e America centrale e Cytinus presente nel bacino del Mediterraneo, in Africa meridionale e in Madagascar © Giuseppe Mazza
Cytinaceae, famiglia dell’ordine Malvales, include piante oloparassite che si accrescono all’interno dell’ospite, in genere piccoli arbusti, e che emergono, divenendo visibili, solo durante la produzione dei fiori e dei frutti.
Fu il farmacista e botanico francese Achille Richard (1794-1852) che, attraverso osservazioni morfologiche, ritenne che il genere Cytinus dovesse avere una propria categoria sistematica che chiamò Cytineae (Dict. Class. Hist. Nat. [Bory] 5: 301 (1824).
In un recente passato questa famiglia era compresa nell’ordine Rafflesiales ma, differenze morfologiche (infiorescenza, perigonio, polline, ovulo e seme) ed evidenze molecolari, hanno stabilito la sua nidificazione all’interno dell’ordine Malvales (APG III, 2009).
Inoltre, secondo uno studio filogenetico molecolare assieme a metodi di massima parsimonia e massima verosimiglianza, è stato possibile ritenere che la famiglia Cytinaceae è gruppo fratello (sister group) della famiglia neotropicale Muntingiaceae.
Oggi Cytinaceae annovera due soli generi: Bdallophytum Eichler e Cytinus L.
Le affinità fra questi due generi erano già note alla fine del XIX secolo, infatti, Hermann zu Solms-Laubach (1842-1915) nella sua opera Rafflesiaceae (1901) fa una dettagliata descrizione sia di Cytinus sia di Bdallophytum, all’epoca ritenuto sinonimo del genere Scytanthus.
Il nome della famiglia deriva dal genere Cytinus che a sua volta deriva dal greco antico “κῠτῐνος”(cytinos), citino, da kytos, vaso cavo, nome del calice del fiore del melograno (Teofrasto e Ippocrate) perché somigliante ai fiori di questa pianta.
Il genere Cytinus annovera otto specie con una distribuzione disgiunta su tre principali centri di diversificazione. Uno nell’area mediterranea con Cytinus hypocistis (L.) L. e Cytinus ruber (Fourr.) Fritsch; un altro nell’Africa meridionale con Cytinus capensis Marloth, Cytinus sanguineus (Thunb.) Fourc. e Cytinus visseri Burgoyne; e il terzo nel Madagascar Cytinus baronii Baker f., Cytinus glandulosus Jum., e Cytinus malagasicus Jum. & H.Perrier.
Nel mediterraneo si riscontra l’Ipocisto rosso (Cytinus ruber) oloparassita di piante di Cistus a fiori rosa. È una pianta monoica, perenne, incapace di fare la fotosintesi, che si sviluppa all’interno del suo ospite, ed è visibile solo durante la fioritura. L’infiorescenza è una densa spiga globosa con fiori unisessuali, di colore bianco, gialli o rosei © Giuseppe Mazza
Il genere Bdallophytum è originario del Nuovo Mondo (Colombia, Costa Rica, El Salvador, Guatemala, Honduras, Nicaragua e Messico) e si distingue da Cytinus per alcuni caratteri morfologici come l’asse floreale spiciforme non ramificato, i fiori color ciliegia o viola e i semi con tegumento ispessito con sculture.
Include quattro specie: Bdallophytum americanum (R.Br.) Eichler ex Solms; Bdallophytum andrieuxii Eichler; Bdallophytum caesareum (Fern.Alonso & H.Cuadros) Byng & Christenh.; Bdallophytum oxylepis (B.L.Rob.) Harms.
L’Ipocisto giallo (Cytinus hypocistis) è anche questo un oloparassita delle Cistaceae mediterranee, in particolare di Cistus salviifolius a fiori bianchi. In genere i germogli fioriferi si formano ad una certa distanza dalla pianta ospite ma talora, come in questa immagine, possono emergere anche molto vicini alle sue radici © Miguel Ángel Bermejo Roa
Le piante di questa famiglia non hanno foglie ma solo squame prive di capacità fotosintetica, senza aperture stomatiche, e mancano di radici. Le squame sono imbricate attorno alla base dei fiori e lungo l’asse dell’infiorescenza. Le parti vegetative si sviluppano all’interno dell’ospite (radici) e sono filamentose simili a ife fungine. Cytinus è piuttosto aspecifico e può parassitare piante di diverse famiglie.
Cytinus hypocistis e Cytinus ruber, propri della regione mediterranea, hanno come ospiti piante di Cystus e Halimium della famiglia Cistaceae.
Il fusto di Cytinus hypocistis è breve ricoperto di squame carnose, vivacemente colorate di giallo, con apice arancione o rosso. I fiori sono regolari con perigonio giallo a quattro denti. I fiori maschili hanno 8 stami con filamenti saldati in colonna e i femminili si presentano con stilo colonnare e stigma viscoso © joaoalmeida (sinistra) e © Wolff Christiane.
In Africa meridionale, Cytinus si riscontra come parassita di specie appartenenti ai generi Helichrysum, Metalasia, Anaxeton, Elytropappus (Asteraceae) e, in misura minore, al genere Passerina (Thymelaeaceae) e a qualche specie della famiglia Rutaceae.
In Madagascar le specie di Cytinus vivono nelle foreste primarie umide ospiti di Croton (Euphorbiaceae); Dicoryphe (Hamamelidaceae) e Dombeya (Malvaceae).
Cytinus hypocistis subsp. macranthus. I fiori sono frequentati da numerose formiche alla ricerca del nettare che, a contatto con stami e pistilli, operano l’impollinazione © faluke
Bdallophytum, delle zone neotropicali, è parassita delle radici di Bursera (Burseraceae) e di specie dei generi Gyrocarpus (Hernandiaceae), Haematoxylum (Fabaceae), Cochlospermum (Bixaceae), Ficus (Moraceae) e Guazuma (Malvaceae).
Uno studio su Cytinus ruber e sull’affine C. hypocistis (Annals of Botany 100: 1209–1217, 2007) ha evidenziato la presenza di sistemi endofitici simili, indipendentemente dall’ospite parassitato. Si tratta di filamenti cellulari che si estendono tangenzialmente attraverso il periciclo e il floema della radice dell’ospite per sottrarre elaborati a vantaggio della crescita dei propri germogli fioriferi che si formano in prossimità della pianta ospite.
L’ipocisto è stato utilizzato nella medicina tradizionale per trattare la dissenteria e i tumori della gola e per le sue proprietà astringenti. In passato i popoli del Mediterraneo occidentale, durante i periodi di carestia, si nutrivano di piante di Cytinus hypocistis subsp. macranthus perché ricche di zuccheri, proteine, lipidi e acidi organici © Wettst-Luís Gaifém
La famiglia Cytinaceae ha fiori raggruppati in spighe terminali talora disposti a ombrello. I fiori possono essere bisessuali o più comunemente unisessuali. Alcune specie di Cytinus sono monoiche (es. Cytinus hypocistis, Cytinus ruber) mentre altre sono dioiche (Cytinus capensis, Cytinus ghiandolelosus, Cytinus sanguineus, Cytinus visseri).
Bdallophytum americanum e Bdallophytum andrieuxii sono specie dioiche, cioè hanno infiorescenze maschili e femminili. Bdallophytum oxylepis è una specie poligamo-monoica cioè forma fiori ermafroditi e maschili e femminili.
Cytinus hypocistis clusii in passato era considerato una sottospecie per le squame di colore carminio intenso e fiori più grandi con perigonio lungo quanto le squame.© Robert Combes
Nei fiori unisessuali, i maschili hanno perigonio formato da un calice tubolare avente da 4-9 lobi disposti in modo embricato, di solito caratterizzati da colori vivaci (rosso, giallo, rosa, viola) mentre la corolla è assente. Nelle cavità, tra i lobi del perigonio , si trovano i nettari.
Nel Cytinus sudafricano sono presenti molte protuberanze papillose attorno ai bordi della cavità e possono contenere fino a circa 0,3 ml di nettare dolce e viscoso.
L’androceo è formato da 8 (o più) stami connati cioè uniti in unica colonna (stami monadelfi).
In Africa meridionale è presente, principalmente nel bioma subtropicale, Cytinus capensis, specie dioica propria della provincia Capo di Buona Speranza © Werner Honing
A causa dell’espansione urbana e per le fitte infestazioni di piante aliene invasive, questa specie è considerata in pericolo critico e, in alcune aree, è addirittura ritenuta estinta. Produce piccoli fiori di colore scuro che emanano profumo di vaniglia e sono impollinati dai topi, che visitano i fiori per il nettare. La foto mostra i fiori maschili © janeennichols
Le antere sono saldate a forma di anello sulla colonna, talora con speroni formati da tessuto connettivo. Gli speroni sporgono oltre l’antera e hanno la funzione di far atterrare i pronubi. Le sacche dell’antera si aprono con fessure longitudinali per il rilascio del polline.
Il polline è sferico con molte aperture in Cytinus dioicus e in Cytinus sanguineus, con due aperture in Cytinus ruber.
I fiori femminili sono leggermente più grandi, a forma di fiasco in corrispondenza dell’ovario. Il calice è tubolare, con lobi più piccoli dei fiori maschili nelle specie dell’Africa meridionale.
Cytinus sanguineus ha fiori robusti, scarlatti e inodori. Quelli maschili sono caratterizzati dalla colonna centrale con le antere disposte attorno che rilasciano polline bianco © Craig Peter
I fiori femminili hanno stigma liscio e conico sulla colonna centrale. La fecondazione è affidata a piccoli uccelli nettarinidi che aspirano il nettare con becchi lunghi e sottili © Malcolm Manners
La corolla è assente e i nettari sono simili a quelli dei fiori maschili ma, talora, con una concentrazione zuccherina maggiore (Cytinus ruber). Il gineceo è epigino con stilo colonnare che porta uno stigma globoso o capitato, viscoso. L’ovario è infero, uniloculare, con numerosi ovuli.
In Bdallophytum americanum l’infiorescenza emerge dal terreno, dopo le prime piogge, nel mese di luglio. Le infiorescenze maschili emergono per prime, seguono le femminili da agosto a settembre, mentre nel mese di ottobre sono presenti solo le infruttescenze.
Cytinus visseri, dell’Africa meridionale, è parassita di Helichrysum reflexum, pianta della famiglia Asteraceae. L’impollinazione è operata dai topi: il Toporagno elefante (Elephantulus brachyrhynchus) con il suo muso lungo e sottile, il Topo striato (Rhabdomys pumilio) ed il Topo pigmeo africano (Mus minutoides) © Jimmy Whatmore
L’impollinazione dei Cytinus è operata da formiche sia nelle specie mediterranee sia in quelle africane ma, queste ultime, grazie al perigonio dai colori vivaci, possono essere impollinate anche da uccelli passeriformi (Nectariniidae) e da mammiferi.
Cytinus visseri dell’Africa meridionale è impollinato da due specie di mammiferi, il topo striato Rhabdomys pumilio e il toporagno elefante dal muso corto Elephantulus brachyrhynchus, attratti dal profumo pungente dei fiori, per la presenza di composti alifatici, e dal dolce nettare.
Cytinus baronii del Madagascar è l’unica specie che può crescere sui tronchi degli ospiti con grappoli di fiori circondati da numerose foglie squamose orbicolari © Romer Rabarijaona
I suoi grandi fiori maschili e femminili, bianchi e profumati, offrono un copioso nettare ai roditori endemici malgasci del genere Eliurus e Nesomys (Nesomyidae) © Romer Rabarijaona
L’impollinazione delle specie malgasce, per la caratteristica dei fiori, è attuata da roditori o altri piccoli mammiferi. Infatti, recenti osservazioni mediante fototrappole hanno rivelato che i fiori di Cytinus baronii sono visitati dai roditori endemici malgasci del genere Eliurus e Nesomys (Nesomyidae).
Bdallophytum è impollinato da api senza pungiglione (Meliponini) ma principalmente da mosche. Infatti, sia le infiorescenze maschili sia quelle femminili, emanano un forte odore di carne putrida. In Bdallophytum oxylepis le api senza pungiglione sembrano essere più efficaci delle mosche carogne (Calliphoridae).
Bdallophytum americanum è una specie dioica del Nuovo Mondo. L’impollinazione è operata da api senza pungiglione (Meliponini), da sirfidi, scarafaggi, e da mosche delle carogne attratte dall’odore sgradevole dei fiori © Mariel Tortu
Bdallophytum americanum è impollinato da Sirfidi (Copestylum, Syrphidae) in misura minore da altri impollinatori come api, scarafaggi e mosche.
I frutti di Cytinus sono bacche carnose generalmente indeiscenti. Il tegumento esterno contribuisce alla natura mucillaginosa della polpa del frutto che è dolce e bianca, e contiene numerosi piccoli semi di lunghezza variabile da 0,2 a 0,5 mm con rivestimento esterno sclerificàto.
Anche i frutti di Bdallophytum sono bacche globose ma ricoperte da peli ghiandolari. I semi hanno tegumento ispessito di colore giallo.
Il numero cromosomico è 2n = 24 in Bdallophytum americanum e 2n=32 in Cytinus hypocistis.
Indagini filogenetiche molecolari hanno rivelato un’origine neotropicale delle Cytinaceae (Taxon 56 (4) 2007: 1129–1135). È probabile che l’antenato delle Cytinaceae dal Nuovo Mondo sia migrato nell’Africa continentale.
Infatti, i parenti più stretti della famiglia sono all’interno delle Muntingiaceae che si diversificarono nelle Americhe durante il Cretaceo. Tuttavia, l’assenza di fossili di Cytinaceae non ci aiuta ad avere conferma delle loro migrazioni.
È noto come i parassiti, attraverso processi di speciazione, si siano adattati a diversi ospiti. Infatti, le specie ospiti nel resistere agli attacchi parassitari, esercitano pressioni selettive sui loro parassiti i quali a loro volta si evolvono per resistere a essi. Anche il cambio di ospite provoca processi di speciazione. L’adattamento a nuovi ospiti, come quelli che si riscontrano in tutte le specie di Cytinus, avrà consentito nuove vie di dispersione con la conseguente colonizzazione di nuovi ambienti (Journal of Biogeography 2023,50:1852–1865). Stime basate su dati molecolari (geni nucleari a copia singola) collocano l’origine di Cytinus a 72,1 milioni di anni fa.
Inoltre, le evidenze molecolari indicano che il genere Cytinus del Vecchio Mondo ha avuto una divergenza dal lignaggio neotropicale in un periodo in cui la terra aveva un clima tropicale, dopo l’estinzione di massa che avvenne alla fine del Cretaceo inizio Paleogene, circa 66 milioni di anni fa.
I fiori maschili hanno delle appendici staminali di colore giallo brillante che fungono da piattaforma di atterraggio ai pronubi alati. I fiori femminili recano uno stigma giallo brillante. Nella fase di maturazione i fiori diventano color viola scuro in contrasto con le antere e lo stigma. Per attirare gli impollinatori emanano un forte odore sgradevole © Laura Regina (sinistra) e © Mariel-Tortu (desrtra)
L’estinzione di gran parte della biodiversità vegetale potrebbe avere favorito la diversificazione di nuove vie evolutive delle Angiosperme come il parassitismo endofitico per sfruttare risorse già disponibili con la conseguente riduzione della struttura del corpo e perdita della capacità fotosintetica.
Si stima che i progenitori di Cytinus raggiunsero il Vecchio Mondo circa 60 milioni di anni fa quando l’Oceano Atlantico equatoriale era già aperto, pertanto, è più probabile che queste piante parassite abbiano effettuato una dispersione transatlantica, al seguito dei loro ospiti, raggiungendo le regioni tropicali dell’Africa continentale.
Infiorescenza maschile di Bdallophytum andrieuxii. I fiori producono nettare solo nelle ore più calde e in quantità e concentrazioni simili tra le infiorescenze femminili e maschili. Emanano odore di frutto marcio accentuato da un aumento della loro temperatura (termogenesi) rispetto a quella dell’aria circostante. I pronubi sono formiche, mosche delle carogne e farfalle del genere Cissia. Queste ultime, durante la visita, spesso depongono le uova nei fiori femminili che si sviluppano ben presto in larve che si nutrono dei frutti senza tuttavia arrecare gravi danni ai semi © rorodriguez
Per la colonizzazione del Madagascar, evidenze molecolari supportano che piante di Cytinus abbiano subito una dispersione transoceanica dall’Africa continentale verso questa grande isola.
Infatti, la divergenza del clade malgascio è stimata in 36 milioni di anni fa, quindi tre volte più giovane della separazione del Madagascar dall’Africa continentale.
Prove fossili e filogenetiche indicano la presenza di una foresta pluviale panafricana, che si estendeva ininterrottamente tra l’Africa occidentale e a quella orientale durante il periodo più caldo del Paleocene e dell’Eocene.
È probabile, pertanto, che i progenitori di Cytinus si siano diffusi assieme a questa foresta panafricana verso est e poi abbiano raggiunto il Madagascar, dove Cytinus trovò rifugio quando il clima del continente africano divenne più fresco e secco.
Infatti, questa ipotesi è coerente con le foreste tropicali decidue e sempreverdi occupate da Bdallophytum in America.
Il genere Croton, ospite primario di Cytinus (Cytinus glandulosus e Cytinus baronii) in Madagascar avrà avuto un percorso di dispersione simile.
È probabile, quindi, che anch’esso si sia originato nel Nuovo Mondo e sia migrato nel Vecchio Mondo per poi differenziarsi e disperdersi dall’Africa fino al Madagascar.
L’esistenza di antiche correnti oceaniche dalla costa africana verso est fino al Madagascar potrebbe aver consentito la dispersione di animali e piante a lunga distanza, attraverso tappeti di vegetazione.
Si è anche ipotizzato un ponte terrestre Africa-Madagascar alla fine dell’Oligocene, che è coerente con la presunta età dei lignaggi malgasci di Croton e Cytisus.
Il graduale raffreddamento delle temperature globali, dopo il periodo caldo dell’Eocene inferiore e fino a circa 33 milioni di anni fa, nonché i ripetuti periodi di clima secco dal tardo Oligocene fino al Pliocene, potrebbero aver causato l’estinzione delle linee continentali afrotropicali di Cytisus.
È così possibile spiegare la distribuzione ampiamente disgiunta di Cytinus che oggi si osserva.
Bdallophytum oxylepis è una specie poligamo-monoica che possiede fiori ermafroditi ma anche maschili e femminili. Nei fiori ermafroditi le antere sono da 4 a 8 e sono opposte allo stigma che è all’apice della colonna staminale. I fiori non producono nettare ma offrono abbondante polline alle api senza pungiglione appartenenti alla tribù Meliponini © ecosdelatierraac
La ricostruzione biogeografica basata su dati molecolari mostra che nell’Oligocene Cytinus si adattò secondariamente a nuove nicchie di climi più secchi, ciò gli ha dato la possibilità di espandersi nelle latitudini temperate calde dell’Africa meridionale e nel bacino del Mediterraneo.
Secondo questi dati, i primi antenati di Cytinus mediterraneo hanno avuto origine intorno a 26 milioni di anni fa. Il Mediterraneo occidentale probabilmente è stato il principale centro di diversificazione di Cytinus che, durante il Miocene, era presente nella Penisola Iberica sud-orientale e nell’Africa settentrionale.
Nel tardo Miocene e nel Pliocene, la chiusura dello Stretto di Gibilterra e la crisi di salinità del Messiniano potrebbero aver facilitato il percorso di dispersione dall’Africa e dalla Penisola iberica verso tutto il bacino del Mediterraneo.
Tuttavia, l’inondazione improvvisa dello stesso, intorno a 5,33 milioni di anni fa, avrà creato discontinuità della maggior parte delle popolazioni vegetali con interruzione del flusso genico e formazione di nuovi taxa (speciazione allopatrica).
Infatti, adesso Cytinus hypocistis ha 5 taxa infraspecifici: Cytinus hypocistis subsp. hypocistis; Cytinus hypocistis subsp. macranthus Wettst.; Cytinus hypocistis subsp. orientalis Wettst. ex Hayek; Cytinus hypocistis subsp. pityusensis Finschow; Cytinus hypocistis subsp. subexsertum Finschow ex G.Kunkel.
Cytinus ruber ha 2 taxa infraspecifici: Cytinus ruber subsp. canariensis (Webb & Berthel.) Finschow ex G.Kunkel e Cytinus ruber subsp. ruber.
Le nicchie originatesi nell’area mediterranea sono diverse da quelle tropicali ancestrali, sia per le condizioni climatiche sia per il tipo di vegetazione, essendo la macchia mediterranea più aperta rispetto alle foreste tropicali sempreverdi e decidue.
Sin dai tempi antichi, Cytinus del mediterraneo è stato utilizzato per curare diverse malattie. Ippocrate e Dioscoride suggerivano di utilizzare il succo delle infiorescenze, preso come bevanda o infuso, per curare indigestione, emorragie, dissenteria, stitichezza e infiammazione della pelle.
Fiori con ovari in fase avanzata di maturazione. Nei fiori unisessuali senza corolla, il calice è tubolare con 4-9 lobi embricati dai colori vivaci: rosso, giallo, rosa e viola © Héctor-Gómez
Pietro Andrea Mattioli (1501-1578), nei suoi “Commentarii in sex libros Pedacii Dioscoridis Anazarbei de medica materia (1565)” ha descritto dettagliatamente i metodi di preparazione e le applicazioni terapeutiche di Cytinus hypocistis.
Studi recenti (Plants 2021, 10, 146), nel convalidare tali indicazioni terapeutiche, hanno anche mostrato che i tannini idrolizzabili degli estratti di Cytinus hypocistis hanno attività antimicrobiche, antiossidanti e antinfiammatorie nonché attività citotossica sulle cellule tumorali.
Nelle aree mediterranee, in passato, si consumavano anche le infiorescenze di Cytinus hypocistis e di Cytinus ruber per le loro proprietà nutrizionali.