Testo © Prof. Paolo Grossoni
La famiglia delle Cistaceae, inserita nell’ordine delle Malvales, prende il nome dal genere Cistus. Sono piante spesso tipiche della macchia mediterranea, delle garighe successive ad un incendio e di praterie incolte. Nella foto un Cistus albidus con i caratteristici petali spiegazzati. È una pianta esigente che richiede terreni calcarei © Giuseppe Mazza
Secondo la classificazione APG IV (The Angiosperm Phylogeny Group, 2016, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1): 1-20), quarto aggiornamento della classificazione delle Angiosperme fondata su metodologie di filogenetica molecolore, le Cistaceae appartengono all’ordine Malvales Dumort. (1829), ordine delle Eu-Dicotiledoni, o ‘vere dicotiledoni’, che comprende le specie le cui piante producono granuli pollinici ‘tricolpati’, cioè con la superficie esterna incisa da tre solchi (‘colpi’) longitudinali.
Tramite analisi molecolari è stata poi confermata anche su basi genetiche la costanza della presenza di questo carattere nelle piante della maggior parte delle famiglie tradizionalmente incluse nelle Dicotiledoni.
Anche se il Mediterraneo è la culla della famiglia, fra le Cistaceae non mancano specie americane come questo Crocanthemum canadense, erba perenne che, come altre della famiglia, all’arrivo di un insetto impollinatore inclina verso un lato gli stami per meglio caricarlo di polline, scoprendo in più lo stigma per altri pronubi © Robert Wernerehl
Le Malvales sono per lo più caratterizzate da fiori perfetti (bisessuali, ipogini e diclamidati, cioè con petali e sepali); la corolla è dialipetala, l’ovario è in genere pluricarpellare e, a seconda delle specie, ogni carpello contiene da 1 a molti ovuli. Il frutto differisce fra le famiglie ed è anch’esso un carattere morfologico importante.
Diversi autori hanno ipotizzato che le prime Cistaceae si siano differenziate nel Terziario verso la fine dell’Eocene, intorno a 40 Ma, tuttavia le prime conferme filogenetiche raggiungono il Miocene, intorno a 18 – 10 Ma (Guzman e Vargas, 2009, Historical biogeography and character evolution of Cistaeae (Malvales) based on analysis of plastid rbcL and trnL-trnF sequences, Organism Diversity & Evolution, 9(2): 83-99).
Tuberaria guttata spicca nei prati mediterranei per dimensione e colore dei fiori. Pianta, erbacea e annuale, è presente su suoli sabbiosi e acidi all’interno dell’area della vite © danzidro
Secondo questi autori è da ritenere che il bacino mediterraneo sia stato l’area di differenziazione delle prime cistacee, poi migrate anche nel continente americano.
Ma in ogni caso, i cambiamenti avvenuti alla fine del Messiniano (5,3 Ma) con il riallagamento del bacino mediterraneo e l’affermarsi di un clima temperato-caldo, con escursioni termiche giornaliere ed annue modeste, hanno costituito, soprattutto lungo la fascia costiera, ambienti particolarmente idonei per questi taxa che hanno così potuto ulteriormente differenziarsi, arrivando spesso a caratterizzare e condizionare le nuove formazioni vegetali.
Il suo splendido fiore ha petali gialli con una caratteristica macchia rosso scuro, sfrangiata sul bordo esterno, che ricopre l’unghia del petalo ma può anche mancare © José María Paraíso Hernández
Quindi, più che un isolamento geografico, sono state le condizioni ecologiche a favorire l’affermazione delle cistacee.
Alla famiglia delle Cistaceae Juss. (1789) appartengono piante caratteristiche di ambienti sia tropicali sia temperati anche freddi come quelli montani o continentali purché luminosi e più o meno aridi.
Sono prevalentemente specie arbustive o parzialmente legnose, ma non mancano piante erbacee annuali o perenni. Secondo il ‘WFO World Flora Online 2024’ attualmente esse comprendono 217 specie raggruppate in 8 generi.
Helianthemum vesicarium è una perenne del Mediterraneo sudorientale, dalla Tunisia alla Siria, con caule lignificato e fiori rosa o viola rossastro scuro © Yael Orgad
I generi sono:
Cistus L. – 33 specie, piante nanofanerofite (NP). L’areale comprende il bacino del Mediterraneo, dalla Macaronesia (isole Canarie) e dalla penisola iberica alla Grecia; prosegue poi dalla penisola anatolica all’Asia occidentale fino all’Iran nord-occidentale e a tutta l’Africa settentrionale con l’esclusione dell’Egitto. Diverse specie vengono impiegate in ambito ornamentale.
Crocanthemum Spach – 20 specie, piante camefite suffruticose (Ch suffr.) e nanofanerofite (NP). L’areale comprende buona parte del Nord America, quasi tutta l’America centrale e, fortemente disgiunto, l’America meridionale, dal Brasile meridionale, all’Argentina settentrionale. Di scarso interesse applicato.
Fumana arabica è presente soprattutto nel Nord Africa e nell’Asia occidentale. In Europa cresce nelle zone costiere dell’Italia centromeridionale e della penisola balcanica © Ali Ali
Fumana (Dunal) Spach – 19 specie, tutte piante nanofanerofite (NP). L’areale è esteso dalla Scandinavia all’Europa mediterranea e prosegue nell’Asia occidentale e nel Nord Africa, Di scarso interesse applicato.
Helianthemum Mill. – 111 specie, piante erbacee, terofite e soprattutto emicriptofite (H), e camefite suffruticose (Ch suffr.). È il genere con l’areale più esteso della famiglia comprendendo l’Europa e le isole Canarie, il Nord Africa, l’Asia occidentale, la Cina centro-settentrionale e la Mongolia Interna; è inoltre presente nell’America centrale. Diverse specie vengono impiegate in ambito ornamentale.
Hudsonia L. – 3 specie, piante camefite suffruticose (Ch suffr.) diffuse nel Nord America fino ai Northwest Territories canadesi. Di scarso interesse applicato.
Cistus ladanifer cresce in Marocco, Algeria, Canarie e penisola iberica. I fiori, più grandi non solo del genere ma anche della famiglia, producono notevoli quantità di nettare © Pablo Bernal
Lechea Kalm – 18 specie, piante erbacee emicriptofite (H) e camefite suffruticose (Ch suffr.); sono spontanee nel Nord America e nell’America centrale. Di scarso interesse applicato.
Pakaraimaea Maguire & P.S.Ashton, – 1 specie, pianta arborea (P scap). P. dipterocarpacea Maguire & P.S.Ashton è un endemismo arboreo della Guyana e del Venezuela che precedentemente era inserito nella sottofamiglia Pakaraimoideae delle Dipterocarpaceae. Di scarso interesse applicato.
Tuberaria (Dunal) Spach – 12 specie, piante erbacee in maggioranza emicriptofite (H), ma anche alcune terofite annuali (T). Sono originarie dell’Europa occidentale e di quella mediterranea, del Nord Africa (con l’esclusione dell’Egitto) e delle regioni mediterranee dell’Asia occidentale. Alcune trovano impiego come piante ornamentali.
Le Cistaceae sono diffuse anche in ambienti estremi per latitudine o per altitudine. Per esempio, vi sono diversi eliantemi che colonizzano le montagne di tutto l’areale del genere, che si estende nel Vecchio Mondo e nell’America centrale, crescendo nella fascia alpina o in quella nivale. Helianthemum apenninum della foto è comune sulle montagne di tutta l’Europa occidentale e della Grecia fino a 1.800 m slm. Alla destra della coppia di fiori sono osservabili le 3 valve di un frutto ormai aperto © G. Mazza
L’areale della famiglia Cistaceae è quindi incentrato su due centri principali di diffusione: il primo, e il più antico, è costituito dall’Europa, dall’arcipelago delle Canarie e dalle regioni dell’Africa settentrionale e dell’Asia occidentale e centrale; il secondo, più recente, è quello americano che è prevalentemente settentrionale, ma interessa anche alcune regioni del Centro e del Sud America.
I generi delle Cistaceae sono considerati ‘critici’ perché non è sempre chiaramente identificabile l’attribuzione a un determinato genere o a un taxon sottogenerico. Specialmente nei generi in cui più specie convivono negli stessi territori (specie simpatriche) queste incertezze derivano soprattutto dalla relativa capacità di ibridazione non solo fra specie dello stesso genere, ma anche di generi diversi o con forme ibride dovute a precedenti incroci.
Helianthemum apenninum subsp. apenninum ha 5 petali bianchi mentre la sottospecie cantabricum, endemica della Cordigliera Cantabrica, ha i petali gialli o arancioni © Giuseppe Mazza
Le recenti ricerche filogenetiche su base molecolare, affinando le conoscenze sui rapporti nelle specie e fra le specie, permettono di aggiornare e revisionare la posizione tassonomica e gerarchica dei taxa e i rapporti intergenerici. È per queste ragioni che i generi Halimium e Horanthes sono stati invalidati e le loro specie sono state attribuite ad altri generi delle Cistaceae. Queste revisioni hanno anche originato nei generi della famiglia variazioni e fluttuazioni anche sensibili nel numero delle specie.
Le cistacee, siano esse erbacee o legnose, hanno fusti cilindrici o tetragonali che, in molte specie, sono più o meno pubescenti per la presenza di peli di protezione e/o ghiandolari. Le foglie sono semplici, sempreverdi (con l’ovvia eccezione delle specie annuali), picciolate o sessili, stipulate (Tuberaria) o non stipulate, pubescenti in diversi taxa.
Ad Oriente, Helianthemum songaricum ha un vasto areale che si estende dal Kazakhstan a tutta l’Asia centrale e raggiunge, attraverso lo Xinjiang, la Cina settentrionale © svetlanasp
Cistus, Fumana (in parte), Helianthemum e Tuberaria (in parte) hanno foglie opposte mentre Crocanthemum, Fumana (in parte), Hudsonia, Lechea, Pakaraimaea e Tuberaria (in parte) hanno foglie alterne; in diverse specie erbacee le foglie basali sono disposte in verticilli. La lamina ha nervature decorrenti più o meno parallele fino ai margini chec sono sempre interi e spesso revoluti o ondulati (raramente crenati o serrati). Alcune specie dei generi americani Lechea e Hudsonia hanno foglie squamiformi o ericoidi.
I fiori, ermafroditi, attinomorfi e ipogini, sono solitari o riuniti in un’infiorescenza che, a seconda delle specie, può essere definita (cimosa), cioè con crescita simpodiale, o indefinita (racemosa), con crescita monopodiale. I fiori, sessili o peduncolati, anche vistosi ma in genere molto effimeri, hanno la corolla formata da 5 petali, raramente 3 (Lechea e Tuberaria), di colore bianco, giallo o rosso ma in alcuni casi anche marroni, rosa, fucsia, arancio. In alcuni generi vi sono specie anche con fiori cleistogami, cioè autoimpollinanti.
A Occidente, Hudsonia ericoides cresce in America dal Labrador alla Carolina del Sud in genere nelle pinete rade o degradate lungo le coste © Douglas Goldman
Il calice è formato da 3 o 3+2 sepali più o meno persistenti e nel secondo caso i tre sepali esterni sono più grandi dei due interni. Gli stami sono in numero molto variante fra le specie (da 3-5 a 100-200); in molti casi, quando vengono stimolati dagli insetti, essi si curvano verso l’esterno ricoprendo con più polline il pronubo e, nello stesso tempo, lasciando scoperto lo stigma. L’ovario è supero con (2) 3-5 (12) carpelli e 1 stigma (3 in Lechea).
Con l’eccezione dei fiori cleistogami, l’impollinazione è entomogama. Anche se la maggior parte delle specie non hanno nettàri, i fiori vi suppliscono con una notevole produzione di polline. Alcuni cisti secernano una piccola quantità di nettare, ma Cistus ladanifer è una clamorosa eccezione perché ne produce in abbondanza.
Anche Lechea tenuifolia è americana, piuttosto rara ma con un areale molto ampio, dalle coste atlantiche alle grandi pianure centrali. Piccoli effimeri fiori rossicci o bruni © Kimberlie Sasan
Il frutto matura nell’anno; nella maggior parte delle specie è una capsula a deiscenza loculicida che si apre lungo la nervatura mediana dei carpelli, ma in alcune è invece setticida e si apre lungo i loro margini. È formata da (2) 3-5 (6-12) valve contenenti da 1-2 (Hudsonia) a un migliaio (Cistus) di semi con diametri fra 0,5 e 1,5 mm. Essi sono bitegumentati e includono un embrione provvisto di cotiledoni ellittico-orbicolari fortemente ricurvi intorno all’ambrione.
I tegumenti e la morfologia dell’embrione conferiscono al seme una particolare resistenza alla perdita di acqua e alle forti pressioni meccaniche inducendo nell’embrione una fase di dormienza che dura fino al deterioramento dei tegumenti esterni (Thanos et al., 1992, Cistaceae: a plant family with hard seeds. Israel Journal of Plant Sciences, 41: 251-263).
Il frutto delle Cistaceae matura nell’anno ed è una capsula formata da 3-5 logge. Può contenere 1-2 semi come nel genere Hudsonia o un migliaio come in Cistus albidus © Giuseppe Mazza
L‘apparato radicale è di tipo allorizico fascicolato e le radici secondarie riescono a penetrare anche nelle fessure delle rocce. Oltre 200 specie fungine appartenenti a 40 generi, da basidiomiceti ad ascomiceti (compreso quelli del genere Tuber P. Micheli ex F.H. Wigg.), possono instaurare associazioni ectomicorriziche con le radici di diverse cistacee (Cistus, Fumana, Heliathemum, Pakaraimaea). Le radici di alcune specie di Cistus possono venire parassitate da specie del genere Cytinus L. (ordine Lamiales, famiglia Cytinaceae).
Il numero cromosomico è 2n = 18 ed è costante in tutto il genere anche se a volte sono presenti esemplari con 2n = 20.
La famiglia conta attualmente (World Flora Online, 2024) i seguenti generi: Cistus, Crocanthemum, Fumana, Helianthemum, Hudsonia, Lechea, Pakaraimaea, Tuberaria.
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