Famille : Cebidae
Texte © Dr. Ilario Bailot
Traduction en français par Catherine Collin
Le Singe Capucin équatorien (Cebus aequatorialis J. A. Allen, 1914), est l’une des 25 espèces de primates les plus menacées d’extinction, ce qui lui a valu d’être inscrit sur la Liste rouge de l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN 2015) dans la catégorie CR (Critically Endangered), c’est-à-dire en danger critique d’extinction dans les milieux naturels, le niveau qui précède l’extinction totale dans la nature.
Comprendre les raisons qui ont conduit cette espèce au bord de l’abîme est fondamental puisque en quelques décennies elles ont provoqué une réduction de quelque 80 % de la population initiale de Cebus aequatorialis. Le Singe Capucin équatorien est avant tout endémique des plaines de l’ouest de l’Equateur et du nord-ouest du Pérou. C’est une espèce qui déjà à la base montre une aire de répartition assez limitée, objet d’une importante activité de déforestation ayant mené à la réduction de 99 % du territoire occupé à l’origine par cette espèce.
La transformation radicale du territoire a causé la perte d’habitats primaires, provoquant un morcellement de ce territoire et par conséquent un isolement des populations, au demeurant constament menacées en raison du braconnage pour la viande et de l’empoisonnement par les agriculteurs locaux qui les considèrent comme nuisibles, sans compter les foyers d’agents pathogènes étrangers aux zones où ils vivent et enfin en raison de la capture illégale pour en faire des animaux maintenus en captivité.
Le nom de genre Cebus, du grec “kêbos” singe, est la translittération d’un mot utilisé par Aristote pour identifier certains singes africains ayant une longue queue et repris en 1777, au siècle des lumières, par Johan C. P. Erxleben professeur de zoologie à l’université Georg August de Göttingen pour identifier certains primates néotropicaux. Cebus et Sapayus, sont les deux genres qui composent la famille Cebidae alors que la sous-famille Cebinae comprend exclusivement toutes les espèces du genre Cebus, connues génériquement comme “Capucins sans touffes” ou “graciles”. Ces singes sont largement distribués dans toute l’Amérique Centrale et du Sud et caractérisés par un corps élancé et des membres plus longs par rapport à leurs cousins du genre Sapayus.
Cebus aequatorialis, autrefois considéré comme sous-espèce du Capucin à front blanc (Cebus albifrons ssp. aequatorialis JA Allen 1914), a été élevé au rang d’espèce à la suite des travaux menés par Katharine M. Jack et Fernando A. Campos en 2012, en se basant sur le concept d’espèces phylogénétiques, soutenu par les travaux de recherche génétique de Jean P. Boubli et de son équipe en 2012, de Manuel Ruiz-Garcia entre 2010 et 2018, basés sur l’isolement géographique des autres populations de Cebus albifrons et sur les études de la morphologie crânienne de L. Albuja en 2018.
Zoogéographie
Comme le suggère son nom, l’aire de répartition de cette espèce concerne les territoires boisés de l’ouest de l’Equateur et du nord-ouest du Pérou avec un gradient altitudinal qui va de 0 à 2420 m au-dessus du niveau de la mer.
Sa limite septentrionale, d’après les derniers relevés, semble s’être déplacée un peu au nord des rivières Guayllabamba et Esmeraldas alors que sa limite méridionale semble correspondre au Parc National Cerros de Amotape au Pérou.
Les sites les plus connus se trouvent non loin du littoral de l’océan Pacifique mais quelques nouveaux sites ont été identifiés au pieds des Andes équatoriennes dans la Province de Cotopaxi.
Cependant, à un territoire relativement vaste correspond un habitat irrémédiablement morcelé désormais, ne présentant plus que de rares possibilités de connexion entre les quelques petites populations restantes, ce qui représente l’une des plus grandes menaces pour la pérennité de l’espèce et rend difficile les estimations faites d’après les quelques plans de recensement lancés pour cette espèce en Equateur tandis que pour le Pérou les informations relatives à l’espèce sont extrêmement rares.
Ecologie-Habitat
Cebus aequatorialis vit dans les forêts tropicales et subtropicales des régions de Tumbes-Chocó à l’ouest des Andes.
Il s’agit en fait d’une large variété de milieux: les forêts sèches équatoriennes, les forêts humides primaires et secondaires de préférence proches d’un cours d’eau, la forêt tropicale humide intacte de Chocò, la forêt prémontaine ainsi que les forêts de mangroves, où ils sont vus comme des concurrents directs pour la chasse aux crabes par les populations locales, particularité toutefois décrite uniquement en période de “disette”. Parfois, ils visitent furtivement les vergers et les plantations de cacao, de bananes et de maïs et pour cela se voient régulièrement persécutés par les populations locales, chassés et empoisonnés.
L’étude menée par Katharine M. Jack et Fernando A. Campos en 2013, a démontré à quel point le milieu naturel est essentiel pour l’espèce, suggérant qu’afin de faciliter la survie de ces singes capucins, l’environnement naturel doit inclure une couverture arborée supérieure à 25%, un climat présentant des températures douces, des précipitations annuelles inférieures à 2000 mm et une faible densité humaine.
Avec son régime alimentaire plutôt large, Cebus aequatorialis est considéré comme une espèce “généraliste”, consommant des fruits mûrs, des noix et des graines ainsi que les feuilles de diverses essences d’arbres.
Certaines études menées dans la forêt de Cerro Blanco en Equateur ont montré un panel alimentaire constitué de feuilles de diverses espèce de Bromeliaceae, des fruits de Vitex gigantica, ou appartenant aux genres Spondias, Eugenia, Ficus et Cecropia.
En Equateur, selon une récente étude réalisée par L. Albuja en 2018, plus de trente espèces de plantes ont été identifiées comme entrant dans son alimentation. Son régime alimentaire est habituellement enrichi par divers arthropodes parmi lesquels des hyménoptères, des œufs et des petits vertébrés arboricoles.
Le rôle de ces primates pour les systèmes écologiques dans lesquels ils vivent est en premier lieu la dispersion involontaire des graines par l’intermédiaire des excréments, contribuant ainsi de façon significative à la propagation et à la germination de nouveaux arbres et en conséquence à la régénération de l’écosystème.
Morpho-physiologie
Cebus aequatorialis est un primate de taille moyenne qui présente une symétrie bilatérale du corps presque parfaite.
Le corps seul mesure de 35 à 50 cm, la queue de 39,5 cm à 50 cm, ce qui lui donne un aspect plutôt élancé avec une queue plus longue que le corps.
Cette longue queue lui garantit une plus grande stabilité, de la force, un meilleur contrôle de ses mouvements et comme chez les autres singes d’Amérique Sud-Centre elle est préhensile, ce qui signifie que ce capucin peut l’utiliser pour s’accrocher aux branches durant la recherche de nourriture, cette queue soutenant tout le poids du corps comme si c’était un cinquième membre. Les mâles sont d’ordinaire plus lourds que les femelles (3,4 kg contre 2,9 kg). La masse est surtout concentrée sur les membres de façon à lui donner plus d’agilité lors de ses déplacements dans les frondaisons lorsqu’il recherche de la nourriture.
En ce qui concerne l’espérance de vie, on ne possède pas de données certaines pour le moment mais à l’état sauvage le genre Cebus vit assez longtemps, pouvant atteindre 40 ans et en captivité il peut atteindre 45 ans, voire plus.
La fourrure qui couvre le corps dans sa quasi totalité est dense mais pas épaisse. Elle présente une coloration générale de la partie antérieure beige/kaki clair qui tend à s’obscurcir sur les zones proches du ventre par rapport à la poitrine. Les parties postérieures sont brun clair, très variable d’un individu à l’autre, qui tend à devenir couleur cannelle, avec une ligne de poils plus foncée qui court le long du dos. La face et les mains tirent vers le gris-brun alors que les pieds sont brun clair. La queue des mâles peut montrer une pointe très claire par rapport au reste du corps.
Ethologie-Biologie reproductive
Ce singe, comme les autres capucins, est actif durant la journée. Il passe une grande partie des heures diurnes à rechercher de la nourriture, profitant de toutes les strates de la forêt, de la voûte à la litière où il se rend non seulement pour ramasser les fruits tombés mais aussi pour chercher des invertébrés cachés, fouillant et manipulant les feuilles et les branches tombées de la voûte avec opiniâtreté et une étonnante habileté, utilisant même des outils, cela grâce à sa capacité cérébrale.
Les analyses biométriques ont montré que la masse cérébrale est beaucoup plus importante que ce à quoi on pourrait s’attendre au vu de son poids.
À part à la recherche de nourriture, Cebus aequatorialis consacre beaucoup de temps à renforcer les liens sociaux puisqu’il s’agit d’une espèce vivant en groupes même si, mais rarement, des individus solitaires ont pu être observés.
Les groupes, composés de plusieurs femelles et de plusieurs mâles, sont constitués de 5 à 20 membres afin d’assurer la sécurité et de répondre aux différents besoins sociaux qui sont très forts et rendent difficile la vie en solitaire.
Ces singes peuvent également se joindre à des groupes d’autres espèces comme les singes araignées ou les singes hurleurs ou, dans certaines situations, s’unir à d’autres du genre Cebus, par exemple dans le cas d’une superposition des aires de répartition. Il semblerait, d’après des recherches récentes, que la taille des groupes ait été plus importante et qu’elle ait progressivement diminué en raison de la raréfaction des ressources naturelles disponibles.
Le déroulement de la vie de groupe est très actif et en plus des activités de recherche de nourriture, tous consacrent beaucoup de leur temps à l’interaction entre individus à travers le grooming (épouillage), qui aide à renforcer les relations sociales, bien que le mâle et la femelle dominants reçoivent généralement l’épouillage sans eux-mêmes l’exécuter sur les autres membres du clan. Les femelles adultes ont tendance à être légèrement plus nombreuses que les mâles adultes, et les femelles immatures par rapport aux femelles matures conservent en moyenne un rapport élevé avec une moyenne d’environ 1,5.
On a pu constater que la plupart des groupes sont constitués de femelles adultes avec un leader mâle dominant et un nombre de mâles généralement plus jeunes qui ne montrent pas de comportements agressifs sauf lorsqu’ils rencontrent des mâles appartenant à des groupes différents sur le territoire de recherche de nourriture.
En ce qui concerne la communication, aucune étude approfondie n’a été menée, mais ils semble suivre les mêmes mécanismes que les autres espèces de Cebus, à savoir les appels vocaux, les mouvements et les expressions corporelles, comme utiliser leurs membres pour indiquer des choses ou lever les sourcils pour exprimer un état émotionnel, montrer les dents en signe de menace ou se crier dessus pour exprimer l’inconfort. Les puissants rappels pour signaler leur position à d’autres membres du groupe sont typiques, comme le sont les couinements faibles et intermittents lorsqu’ils effectuent une activité qui leur procure du bien-être, comme se nourrir, ou encore une sorte de curieux ronronnement pendant les activités de toilettage, ainsi qu’une sorte d’étrange “bégaiement excité”.
De plus, comme on peut le voir chez l’espèce humaine dans certaines situations, ils peuvent sauter et casser des branches lorsqu’ils sont fortement excités, par exemple lorsqu’ils ont vaincu un groupe rival et sont certains d’être dans une zone sûre.
Le Singe Capucin équatorien est une espèce élusive, peu facile à voir et encore plus difficile à approcher, ce qui complique grandement la mise en œuvre des programmes de surveillance.
On n’a que peu de renseignements en ce qui concerne la biologie reproductive de l’espèce. Les femelles atteignent la maturité sexuelle entre 4 et 7 ans alors que les mâles sont plus tardifs d’un an environ. Quoi qu’il en soit, cela ne garantit pas le succès de la grossesse et on considère que la taille adaptée pour garantir le succès de la reproduction est atteinte vers les 15 ans.
D’après les observations, il semble probable que les mâles dominants ont tendance à s’accoupler avec plusieurs femelles selon un rituel que l’on ne connaît pas actuellement mais on pense, par l’observation des espèces apparentées, qu’il se traduit par la poursuite des mâles par les femelles à travers des dynamiques qui vont ensuite déclencher l’intérêt des mâles pour l’accouplement. A la fin de la grossesse, au sujet de laquelle on ne dispose pas d’informations certaines, un seul petit naîtra qui sera sevré après plusieurs semaines.
Pendant cette période le petit demeure la plupart du temps agrippé à sa mère, ne la quittant qu’occasionnellement pour explorer le milieu environnant. La mère s’occupe de son petit pendant un an environ, puis il entre dans la phase juvénile pendant laquelle tout le groupe prendra soin de lui, de façon à le détacher de sa mère afin qu’elle puisse de nouveau être réceptive lors de la prochaine période de reproduction. Dans les clans de ces primates il existe un comportement dit “allomothering”, alloparentalité, où les mâles et les femelles du groupe collaborent ensemble aux soins donnés aux petits et aux jeunes de moins de deux ans. Les femelles dominantes du clan les allaitent et prennent soin d’eux.
Etat des population, conservation et menaces
Cebus aequatorialis est inscrit à l’Annexe II de la CITES. Il est donc illégal de la chasser ou de la commercialiser que ce soit au Pérou ou en Equateur. Pourtant, le braconnage à des fins alimentaires ou commerciales ainsi que l’empoisonnement, puisque ce capucin est considéré comme nuisible pour les cultures, sont de réels problèmes et il est très difficile de changer les comportements dans ces régions.
Depuis le milieu des années 70, le territoire équatorien a été l’objet de réalisation de routes pour l’extraction minière et l’obtention de bois précieux. Ces travaux ont mené, dans les années 80, à une colonisation de type agricole extensive pour monocultures et pâturages à bovins, conduisant ces zones à une déforestation destructrice incontrôlée.
La destruction des forêts en raison du déboisement pratiqué de façon systématique et sans aucun discernement dans toute la plaine occidentale de l’Equateur, du littoral de l’océan jusqu’aux pieds des Andes a mené à l’irrémédiable disparition des habitats les plus riches en biodiversité et les plus difficiles à reconstruire comme la forêt primaire, ou dans le meilleur des cas, à leurs morcellement ainsi qu’à l’isolement des populations animales y vivant.
Les quelques populations réduites survivantes, comme dans le cas de Cebus aequatorialis, sont accablées par l’isolement et par le renouvellement génétique limité, voire nul, qui en a découlé au cours des trois dernières générations (48 ans) et, en outre, les dernières portions de forêt intactes, continuent d’être soumises à la déforestation et à la dégradation due aux activités agricoles et minières.
Quelques rares groupes isolés demeurent dans certaines zones protégées mais il faut prendre en compte la capacité totale de charge limitée de ces zones, qui déjà peu étendues, ne peuvent contenir plus d’un certain nombre d’individus.
Cebus aequatorialis représente un cas emblématique, pour lequel la priorité est la protection de l’habitat restant et même si la plupart des zones où se trouve l’espèce sont des aires protégées, il est plus que jamais nécessaire de préserver et de gérer les ressources terrestres et hydriques afin de limiter un morcellement supplémentaire dû aux activités humaines et à la mise en place d’infrastructures qui détruisent, fragmentent et modifient irrémédiablement l’environnement.
Les projets destinés à l’acquisition et à la protection de nouvelles zones naturelles ou naturalisables, à travers un processus de reconstruction de la diversité et de l’abondance de la faune sauvage, représentent désormais une orientation fondamentale et surtout, dans ces régions souvent sujettes à l’instabilité politique, l’initiative privée devient plus que jamais une valeur ajoutée en soutien aux institutions publiques déjà faibles.