Bromeliaceae

Texte © Prof. Pietro Pavone

 

Traduction en français par Virginie Thiriaud

 

Le nom de la famille Bromeliaceae Juss. (1789), aujourd’hui incluse dans l’ordre des Poales, provient du genre Bromelia que le botaniste français de l’ordre des Minimes, Charles Plumier (1646-1704) dédia au célèbre médecin et naturaliste suédois Olaf Bromel (1639-1705).

Autrefois la famille était divisée en trois sous-familles : Bromelioideae, Pitcairnioideae et Tillandsioideae mais des études moléculaires ont démontré que la sous-famille Pitcairnioideae n’est pas un groupe naturel, tandis que les deux autres sous-familles sont bien monophylétiques puisque toutes les espèces qu’elles comprennent dérivent d’un ancêtre commun.

La répartition de la sous-famille des Pitcairnioideae a donc dû être revue. Elle a été subdivisée en groupes monophylétiques en se basant sur les données moléculaires et les caractères morphologiques des fleurs, des fruits et des graines.

Les espèces ont ainsi été réparties dans les nouvelles sous-familles : Brocchinioideae, Hechtioideae, Lindmanioideae, Navioideae, Pitcairnioideae (sensu stricto) et Puyoideae auxquelles s’ajoutent les Bromelioideae et Tillandsioideae préexistantes. Ainsi, à la lumière de ces nouveaux réarrangements, bien que non définitifs, les Bromeliaceae comprennent à l’heure actuelle 8 sous-familles, 78 genres et 3 659 espèces.

La sous-famille des Brocchinioideae ne compte que le genre Brocchinia avec 20 espèces ; la sous-famille des Bromelioideae compte 995 espèces et comprend 40 genres dont les plus abondants sont Aechmea (244 espèces), Cryptanthus (60 espèces), Neoregelia (123 espèces) et Orthophytum (67 espèces) ; la sous-famille Hechtioideae compte 84 espèces avec seulement le genre Hechtia ; la sous-famille Lindmanioideae compte deux genres, Connellia (6 espèces) et Lindmania (39 espèces) ; la sous-famille Navioideae comprend 111 espèces dont le genre le plus nombreux est Navia (94 espèces) ; la sous-famille Pitcairnioideae comprend 673 espèces regroupées en 5 genres, dont le plus riche est Pitcairnia (410 espèces) ; la sous-famille Puyoideae ne compte que le genre Puya avec 227 espèces et enfin, la sous-famille Tillandsioideae compte 1 504 espèces réparties en 23 genres, les plus abondants étant Racinaea (82 espèces), Tillandsia (755 espèces) et Vriesea (231 espèces).

Les Bromeliaceae sont des plantes indigènes des régions tropicales et subtropicales du Nouveau Monde, à l’exception de l’espèce africaine Pitcairnia feliciana (A. Chev.) Harms & Mildbr que l’on trouve sur les affleurements de grès siliceux des hauts plateaux du Fouta-Djalon en Guinée centrale (Afrique occidentale).

En Amérique, l’aire de répartition de ces plantes s’étend du Chili et de l’Argentine jusqu’au Brésil, traverse l’Amérique centrale et les Caraïbes, et atteint sa limite nord en Virginie, dans le sud-est des États-Unis.

Il s’agit de plantes herbacées monocotylédones, parfois très grandes, comme Puya raimondii Harms, terricoles, lithophytes (poussant sur les rochers) ou épiphytes (sur les arbres). Leurs tiges sont souvent courtes et elles présentent d’ordinaire des feuilles pérennes, alternes, simples, rigides, parfois épineuses sur les bords, et généralement placées en rosette qui, par élargissement de leurs bases, forment une “tasse”, où s’accumule l’eau de pluie.

La disposition des feuilles en rosette, outre l’avantage d’accumuler l’eau, permet également le développement de communautés d’insectes, arachnides, grenouilles, petits serpents, … dont les déchets organiques sont utilisés par la plante elle-même.

Ce type de stratégie pour capter l’eau et les nutriments est typique des espèces qui vivent dans des endroits où les précipitations annuelles moyennes dépassent 1 000 mm.

On estime que sur un hectare de forêt tropicale, ces “tasses” peuvent contenir des dizaines de milliers de litres d’eau de pluie et piéger des centaines de kilos d’humus en haut de la canopée, fournissant ainsi de la nourriture à de nombreuses espèces, dont des primates et des oiseaux.

Une autre stratégie est fournie par les feuilles succulentes et la présence de poils foliaires (trichomes) spécialisés dans l’absorption rapide de l’eau, notamment chez les espèces épiphytes (Tillandsia L. et Vriesea Lindl.). En effet, celles-ci absorbent l’eau par les feuilles et non par les racines qui ne servent que de support. Les trichomes sont également présents chez les espèces vivant dans des environnements arides. Dans ce cas, ils leurs servent de protection contre le fort rayonnement solaire.

Les inflorescences émergent de la rosette de feuilles. Rarement, elles peuvent également se former à l’aisselle des feuilles. Les inflorescences sont des épis ou des grappes portant des fleurs qui sont généralement régulières, pentacycliques et trimères. C’est-à-dire que le périanthe est composé de deux verticilles de trois éléments différenciés en un calice, généralement vert, et une corolle de forme tubulaire, formée de pétales libres ou reliés à leur base, très voyants.

L’androcée est formé de deux cycles d’étamines dont les filaments sont libres ou soudés, parfois adnés à la corolle, égaux ou inégaux et dont les anthères présentent une déhiscence longitudinale.

Le gynécée est formé de trois carpelles fusionnés en un ovaire triloculaire dont les placentas sont disposés au centre, dans les angles de l’axe central. Dans la famille des Bromeliaceae, la position de l’ovaire est variable : il y a des fleurs hypogynes (ovaire supérieur) chez les Tillandsioideae et des fleurs épigynes (ovaire inférieur) chez les Bromelioideae.

Les pollinisateurs peuvent être des insectes, des colibris et des chauves-souris. La pollinisation par les insectes, caractéristique de toutes les espèces de Brocchinia et Lindmania et de la plupart des espèces de Brewcaria, Catopsis, Cottendorfia, Navia et Fosterella, serait ancestrale tandis que la pollinisation par les oiseaux est secondaire.

La plupart des espèces de haute altitude (genres Abromeitiella et Deuterocohnia) et des environnements secs des hautes Andes sont pollinisées par les colibris.

Chez certaines espèces, on observe également un retour à l’entomophilie (par exemple Fosterella) et il existe des lignées ornithophiles qui incluent des espèces pollinisées par des abeilles (comme Tillandsia multicaulis Steud.), par des papillons de nuit (Pitcairnia albiflos Herb., Pitcairnia unilateralis L. B. Sm., Tillandsia utriculata L.) et des chauves-souris (telles que Billbergia horrida Regel, Encholirium spectabile Mart. ex Schult. & Schult.f., Guzmania fosteriana L.B.Sm., Pitcairnia albiflos Herb., Puya ferruginea (Ruiz & Pav.) L.B.Sm., Tillandsia heterophylla E.Morren, Vriesea jonghei (K.Koch) E.Morren, V. longiscapa Ule).

Les espèces pollinisées par les colibris ont des fleurs aux couleurs vives, généralement rouge-orange, tandis que celles pollinisées par les chauves-souris ont une corolle blanche.

Une caractéristique particulière de cette famille est la présence de nectaires septaux (ou glandes septales) appelés ainsi car ils sont placés entre les septa des carpelles, c’est-à-dire à l’intérieur de l’ovaire. Une étude sur Ananas ananassoides (Baker) L.B.Sm. a montré que le nectaire septal s’étend de la base de l’ovaire à la base du style et se compose de trois canaux formés d’un épithélium sécréteur et d’un parenchyme nectarifère riche en granules d’amidon, hydrolysés lors de la sécrétion du nectar.

Il a été observé que plus ses pollinisateurs habituels, les colibris Hylocharis chrysura (Shaw, 1812) et Thalurania glaucopis (Gmelin, 1788), viennent visiter ses fleurs, plus celles-ci produisent de nectar pour compenser l’augmentation de la collecte alors que la concentration en sucre diminue.

L’étude de la composition des sucres présents dans le nectar a montré qu’elle n’est pas liée à des relations phylogénétiques mais relève d’adaptations aux préférences des pollinisateurs.

En effet, les plantes pollinisées par les colibris de différentes régions géographiques ont un nectar ayant la même composition en sucres, ce qui indique une convergence adaptative qui reflète les préférences gustatives et/ou les restrictions physiologiques du système digestif de ces oiseaux.

Les inflorescences peuvent être très grandes comme celles de Puya raimondii ou ne faire que quelques centimètres de long comme celles de certaines espèces de Brocchinia et de Tillandsia.

Outre leurs couleurs vives, les inflorescences sont généralement durables.

La plupart des espèces de la famille ont des fruits charnus (par exemple Nidularium, Billbergia, Aechmea), mais certaines produisent des fruits secs (capsules) comme chez Tillandsia, Vrisea, Pitcairnia et Puya.

La dispersion des fruits charnus et des graines se fait par des animaux (généralement des vertébrés ou, en de rares occasions, des fourmis) car ils s’en nourrissent.

La dispersion des graines à appendices plumeux (comme Tillandsia usneoides L.), produites par des fruits secs (capsules), se fait par le vent.

La famille regroupe essentiellement des espèces hermaphrodites, mais il existe des espèces dioïques (individus à fleurs mâles et individus à fleurs femelles, tel que Hechtia schottii Baker) et des espèces monoïques (par exemple Tillandsia achyrostachys E.Morren ex Baker), c’est-à-dire avec des fleurs mâles (staminifères) et des fleurs femelles (pistillifères) sur la même plante.

A l’exception des genres Dyckia et Tillandsia, cette famille regroupent des espèces monocarpiennes, c’est-à-dire qui fleurissent, produisent des graines et meurent, généralement après avoir formé à leur base, entre les feuilles, de nouvelles plantes qu’elles nourrissent jusqu’à leur indépendance, grâce à la formation de racines.

Les Bromeliaceae comptent des espèces aux caractéristiques morphologiques et écologiques très variées et sont des éléments très importants et représentatifs de l’écozone néotropicale qui comprend l’Amérique du Sud, les îles des Caraïbes, l’Amérique centrale et le sud de la Floride. Dans cette vaste écozone, la forêt tropicale atlantique brésilienne (BAF) représente l’un des centres de majeure biodiversité avec 1 246 espèces recensées, dont 1 067 endémiques.

Les genres les plus riches en espèces sont Aechmea, Alcantarea, Bromelia, Dyckia, Encholirium, Pitcairnia, Tillandsia et Vriesea.

Malheureusement, ce biome (BAF) a été sévèrement détruit et réduit à seulement 13 % de sa superficie d’origine, ce qui a également entraîné une grave perte pour les espèces qu’il abrite.

Globalement, selon les critères de l’IUCN (International Union for Conservation of Nature), la famille des Bromeliaceae compte 30 espèces en danger critique d’extinction (CR), 94 en danger (EN), 87 vulnérables (VU) et 31 quasi menacées (NT).

Nidularium est le genre le plus vulnérable et à majeur risque d’extinction. Le géant du Pérou et de la Bolivie, Puya raimondii, est également menacé d’extinction.

La conservation de la diversité génétique est donc un objectif prioritaire. Elle est mise en œuvre par des études spécifiques utilisant des marqueurs moléculaires des populations afin de disposer d’informations sur le risque d’extinction des espèces et de pouvoir mener des stratégies de conservation efficaces. La perte de diversité biologique a des répercussions négatives sur les écosystèmes et, par conséquent, sur l’homme. De nombreuses espèces forment des micro-écosystèmes dans lesquels l’eau et les nutriments accumulés rendent la vie possible pour d’autres organismes, tant animaux que végétaux.

La présence de Bromeliaceae dans une grande diversité d’habitats, allant des dunes de sable de la côte désertique et des savanes humides aux forêts tropicales de montagne, a été possible grâce à des caractéristiques physiologiques particulières qui leur ont permis de conquérir des environnements très contraignants du point de vue de l’approvisionnement en eau et en nutriments.

Une caractéristique fondamentale est la présence du métabolisme CAM (Crassulacean Acid Metabolism), processus de fixation du dioxyde de carbone (CO₂) qui se produit principalement la nuit, évitant la perte excessive d’eau qui se produirait pendant la journée à travers les ouvertures stomatiques. D’autre part, cette famille comprend également des plantes à métabolisme C3, ainsi nommé parce que la première molécule stable formée par le processus de photosynthèse est l’acide phosphoglycérique à trois atomes de carbone.

Ces plantes, qui sont photosynthétiquement actives pendant la journée et perdent donc de l’eau par les stomates, présentent cependant des modifications morphologiques et anatomiques qui leur permettent de s’adapter malgré tout à des environnements arides.

Parmi ces particularités, nous signalons la présence de feuilles succulentes, avec des tissus pouvant stocker de l’eau, des poils foliaires peltés, hautement spécialisés dans l’absorption rapide et intermittente d’eau. On les trouve chez les espèces épiphytes, surtout dans les genres Tillandsia L. et Vriesea Lindl. Chez ces deux genres, ce n’est pas le système racinaire qui absorbe l’eau mais les feuilles très poilues.

En raison de l’absence de fossiles, on recourt à l’horloge moléculaire qui estime que les Bromeliaceae sont nées il y a environ 30,9 millions d’années.

Les lignées modernes ont commencé à diverger les unes des autres il y a environ 19 millions d’années et ont envahi les zones plus sèches de l’Amérique centrale et de l’Amérique du Sud à partir de 15 millions d’années, en concomitance avec une radiation adaptative rendue possible par l’épiphytisme, la photosynthèse CAM, des feuilles capables de collecter l’eau, et divers changements dans l’anatomie des feuilles dont la formation de trichomes et une diversification accélérée au niveau du genre. Ces bouleversements se sont produits après le soulèvement de la partie septentrionale des Andes et la présence de l’Amazone à son emplacement actuel.

L’épiphytisme peut avoir accéléré les processus de spéciation en augmentant la capacité à coloniser les Andes sur toute leur longueur, leur permettant d’entrer dans la forêt tropicale souvent séparée par des vallées plus sèches.

La présence de Pitcairnia feliciana en Afrique remonte à environ 10 millions d’années. Cette distribution ne peut pas être due à la dérive des continents puisque les Amériques se sont séparées de l’Afrique bien plus tôt. Il s’agit probablement d’une dispersion à longue distance au moyen de graines transportées par des oiseaux migrateurs. En effet, cette espèce africaine a des fleurs assez semblables à celles de nombreuses espèces américaines, pollinisées par les colibris, typiquement rouge-orangé, non parfumées et avec une abondante production de nectar.

Autrefois, les Bromeliaceae étaient utilisées par les Aztèques, les Mayas et les Incas, comme nourriture, médicaments et ornements lors des cérémonies sacrées.

Au Mexique, dans l’état du Chiapas, certaines espèces de Tillandsia sont encore utilisées comme éléments ornementaux dans les cérémonies religieuses (Tillandsia imperialis E.Morren ex Roezl), tandis que Tillandsia ionantha Planch. est utilisée dans la construction de crèches et de décorations de Noël et Tillandsia usneoides (L.) L. (appelée mousse espagnole, fille de l’air ou barbe de vieillard) est utilisée comme matériel d’emballage.

Plusieurs espèces (par exemple Hechtia glomerata Zucc.) sont utilisées comme fourrage pour les vaches et les chèvres car elles fournissent de la nourriture et de l’eau, dans des endroits très arides typiques des zones de maquis xérophile.

En Europe, la famille est connue et appréciée pour son produit comestible, le fameux ananas.

La plante (Ananas comosus (L.) Merr.) possède des feuilles basales épaisses et fibreuses et forme une inflorescence composée de fleurs sessiles très serrées dont l’axe s’étend et porte une couronne de bractées feuillues. Le fruit est une baie charnue qui, avec l’axe (trognon) et les bractées florales, forme la partie comestible, appelée syncarpe, puisqu’elle est formée de plusieurs fleurs.

Localement, les indigènes consomment également les fruits d’autres espèces autochtones (par exemple Bromelia palmeri Mez). Au Mexique et en Amérique centrale, certaines espèces comme Aechmea magdalenae (André) André ex Baker sont une source de fibres de haute qualité, aussi solides et brillantes que la soie – la fameuse pita pour la production d’objets brodés sur cuir – qui sont obtenues grâce à une technique connue sous le nom de piteado.

Les fruits charnus de certaines espèces, comme ceux de Bromelia karatas L., sont utilisés pour préparer des boissons rafraîchissantes. Les rosettes épineuses de Bromelia pinguin L. sont employées pour faire des clôtures.

De nombreuses espèces de la famille sont employées depuis des siècles dans la médecine populaire par les Amérindiens. Des recherches plus récentes confirment les effets bénéfiques des espèces auxquelles ils ont recours, notamment pour l’amélioration des processus digestifs, diurétiques et respiratoires. Les extraits de certaines espèces de Bromelia sont signalés et utilisés comme agents anti-inflammatoires, anticoagulants, anti-tumoraux et anti-œdémigènes (ils empêchent la formation d’œdèmes).

Les anciens Aztèques utilisaient le fruit d’Ananas comosus pour faciliter la cuisson de la viande. Il a en effet été démontré que dans les fruits de cette espèce est présente l’enzyme protéolytique bromélaïne, tandis que dans les fruits de Bromelia pinguin L. (= Bromelia fastuosa Lindl.), on trouve l’enzyme fastuosaïne.

Ces enzymes, capables de dégrader les protéines en acides aminés, induisent l’apoptose c’est-à-dire la mort cellulaire du carcinome de l’épiderme humain et des cellules de mélanome.

Étant donné que de nombreuses espèces ayant une activité médicinale sont menacées d’extinction ou vulnérables en raison de l’exploitation humaine, des méthodes alternatives sont mises en œuvre pour permettre leur utilisation. La culture in vitro de tissus végétaux est une option respectueuse de l’environnement pour obtenir des explants dans des conditions contrôlées. Ce système de culture permet d’obtenir différents composés d’intérêt pharmacologique sans compromettre les niveaux naturels des populations. Des études récentes ont révélé que Nidularium procerum Lindm. possède des propriétés analgésiques, anti-inflammatoires, anti-allergiques et antitumorales sur le carcinome corticosurrénalien, une tumeur maligne rare qui prend naissance dans la partie corticale de la glande surrénale, située au-dessus de chaque rein.

Plusieurs espèces de la famille ont donc de grandes potentialités pour devenir des sources importantes de produits chimiques et pharmaceutiques.

Au cours des dernières décennies, certaines espèces de Tillandsia telles que T. usneoides ont été employées dans des zones géographiques du monde entier pour la biosurveillance des métaux atmosphériques grâce à leur capacité à accumuler et à retenir les polluants. Ces plantes sont, en effet, sensibles et sélectives pour certains métaux, capables de réagir rapidement à de petits changements dans la composition de l’atmosphère, ce qui les rend utiles pour comparer des sites ou pour biosurveiller des événements dans un court laps de temps. Les espèces Tillandsia brachycaulos Schltdl. et T. stricta Sol. ex Ker Gawl. ont également été utilisées pour la surveillance des nucléides car elles peuvent accumuler du Césium (Cs) et du Strontium (Sr).

Cette famille est cependant connue dans le monde entier pour les nombreuses espèces très ornementales.

La culture est assez simple puisque ces plantes ne nécessitent pas de soins particuliers.

Dans les climats tropicaux et subtropicaux, elles peuvent être cultivées en plein air, dans du terreau mélangé à du sable, car ce sont des plantes épiphytes, en prenant soin de leur garantir une bonne exposition à la lumière mais pas au rayonnement direct du soleil.

Les espèces adaptées à la culture en plein air appartiennent aux genres : Aechmea, Billbergia, Ananas, Neoreglia et Tillandsia.

Elles peuvent également être cultivées en pots, comme plantes d’intérieur, afin d’être à l’abri du froid dans les climats tempérés frais. Les espèces à feuilles épaisses (Aechmea) ont besoin d’environnements secs, comme les rebords de fenêtres, tandis que les espèces à feuilles fines (Tillandsia) préfèrent les endroits humides comme la cuisine ou la salle de bains.

L’arrosage doit être réduit en hiver (tous les 20 à 30 jours selon l’humidité du terreau), tandis qu’au printemps et en été ces plantes peuvent être arrosées quotidiennement, en évitant les stagnations d’eau qui peuvent provoquer de la pourriture. En été, il est conseillé de remplir d’eau le réservoir central de la rosette de feuilles.

Pour une croissance vigoureuse et une floraison abondante, en particulier pour les plantes qui sont cultivées en pot, il est bon de les fertiliser avec un engrais ternaire (azote, phosphore et potassium) avec une légère prédominance en azote et potassium, avec des micro-éléments si nécessaire.

Au printemps, si des pousses latérales sont présentes et ont atteint un tiers de la hauteur de la plante mère, il est possible de les enlever afin de renforcer la plante mère et, en même temps, d’obtenir de nouvelles plantes pour la mise en pot.

Presque toutes les plantes cultivées comme plantes ornementales peuvent être reproduites par graines en utilisant des germoirs appropriés.

Parmi les parasites qui peuvent affliger les plantes cultivées, nous signalons les araignées rouges, la cochenille, les poux et les acariens. Pour les combattre, il est recommandé d’utiliser des pesticides d’origine biologique.

Sous-familles et genres. Entre parenthèses, le nombre d’espèces maintenant reconnues (2021).

–Brocchinioideae: Brocchinia (20) – Bromelioideae:  Acanthostachys (3), Aechmea (244), Ananas (3), Androlepis (3), Araeococcus (8), Billbergia (63), Bromelia (70), Canistropsis (11), Cryptanthus (60), Deinacanthon (1), Disteganthus (4), Edmundoa (3), Eduandrea (1), Fascicularia (1), Fernseea (2), Forzzaea (7), Greigia (36), Hohenbergia (50), Hohenbergiopsis (1), Hoplocryptanthus (9), Karawata (7), Lapanthus (2), Lymania (10), Neoglaziovia (3), Neoregelia (123), Nidularium (47), Ochagavia (4), Orthophytum (67), Portea (8), Pseudaechmea (1), Pseudaraeococcus (6), Quesnelia (23), Rokautskyia (14), Ronnbergia (22), Sincoraea (11), Ursulaea (2), Wittmackia (44), Wittrockia (7), x Hohenmea (1) – Hechtioideae:  Hechtia (84) – Lindmanioideae: Connellia (6), Lindmania (39) – Navioideae: Brewcaria (6), Cottendorfia (1), Navia (94), Sequencia (1), Steyerbromelia (9) – Pitcairnioideae:  Deuterocohnia (16), Dyckia (176), Encholirium (37), Fosterella (34), Pitcairnia (410) – Puyoideae: Puya (227) – Tillandsioideae:  Alcantarea (41), Barfussia (3), Catopsis (18), Cipuropsis (3), Glomeropitcairnia (2), Goudaea (2), Gregbrownia (4), Guzmania (216), Jagrantia (1), Josemania (5), Lemeltonia (7), Lutheria (4), Mezobromelia (5), Pseudalcantarea (3), Racinaea (82), Stigmatodon (20), Tillandsia (755), Vriesea (231), Wallisia (5), Waltillia (1), Werauhia (94), x Guzlandsia (1), Zizkaea (1).

 

 

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