Testo © Prof. Pietro Pavone
Il nome della famiglia Bromeliaceae Juss., (1789), adesso inclusa nell’ordine Poales, deriva dal genere Bromelia che il botanico francese dell’ordine dei frati minimi, Charles Plumier (1646-1704) dedicò al celebre medico e naturalista svedese Olaf Bromel (1639-1705).
In passato la famiglia era divisa in tre sottofamiglie: Bromelioideae, Pitcairnioideae e Tillandsioideae ma studi molecolari hanno reso evidente che la sottofamiglia Pitcairnioideae non costituiva un gruppo naturale, mentre le altre due sottofamiglie erano monofiletiche poiché includevano tutte le specie derivanti dal proprio antenato comune.
Si è ritenuto, pertanto, di rivedere la ripartizione della sottofamiglia Pitcairnioideae suddividendola in gruppi monofiletici in base ai dati molecolari integrati dai caratteri morfologici dei fiori, dei frutti e dei semi.
Le specie, quindi, sono state ripartite nelle nuove sottofamiglie: Brocchinioideae, Hechtioideae, Lindmanioideae, Navioideae, Pitcairnioideae (sensu stricto) e Puyoideae a cui si aggiungono le preesistenti Bromelioideae e Tillandsioideae. Pertanto, alla luce di questi nuovi rimaneggiamenti, ma che non sono definitivi, le Bromeliaceae includono oggi 8 sottofamiglie, 78 generi e 3.659 specie.
La sottofamiglia Brocchinioideae annovera il solo genere Brocchinia con 20 specie; la sottofamiglia Bromelioideae ha 995 specie e include 40 generi e i più ricchi di specie sono: Aechmea (244 specie), Cryptanthus (60 specie) Neoregelia (123 specie) e Orthophytum (67 specie); la sottofamiglia Hechtioideae ha 84 specie con il solo genere Hechtia; la sottofamiglia Lindmanioideae ha due generi Connellia (6 specie) e Lindmania (39 specie); la sottofamiglia Navioideae include 111 specie il cui genere più ricco è Navia (94 specie); la sottofamiglia Pitcairnioideae include 673 specie raggruppate in 5 generi, il più ricco dei quali è Pitcairnia (410 specie); la sottofamiglia Puyoideae ha il solo genere Puya con 227 specie e la sottofamiglia Tillandsioideae ha 1504 specie e 23 generi, i più ricchi di specie sono Racinaea (82 specie), Tillandsia (755 specie), e Vriesea (231 specie).
Le Bromeliaceae sono piante originarie delle regioni tropicali e subtropicali del Nuovo Mondo con la sola eccezione della specie africana Pitcairnia feliciana (A. Chev.) Harms & Mildbr che si trova sugli affioramenti di arenarie silicee degli altopiani di Fouta Djallon nella Guinea centrale (Africa occidentale).
In America l’areale si estende dal Cile e dall’Argentina al Brasile, attraversa l’America centrale e i Caraibi, per raggiungere il limite settentrionale in Virginia negli Stati Uniti sudorientali.
Si tratta di piante monocotiledoni erbacee, talora molto grandi come Puya raimondii Harms, terricole, litofite (crescono su rocce) oppure epifite (su alberi), spesso su corti fusti e generalmente con foglie perenni, alterne, semplici, rigide, a volte spinose ai margini, e generalmente disposte a rosetta che, per allargamento delle loro basi, formano una “coppa”, dove si raccoglie l’acqua piovana.
La disposizione delle foglie in rosetta, oltre al vantaggio di accumulare acqua, permettere anche lo sviluppo di comunità d’insetti, aracnidi, rane, piccoli serpenti, ecc., i cui rifiuti organici vengono essere utilizzati dalla pianta stessa.
Questo tipo di strategie per la cattura di acqua e sostanze nutritive sono proprie delle specie che vivono nei luoghi in cui la piovosità media annua supera i 1.000 mm.
Si è stimato che in un ettaro di foresta pluviale, queste “coppe” possono contenere decine di migliaia di litri d’acqua piovana e intrappolare centinaia di chilogrammi di humus in alto nella chioma e fornire cibo per molte specie, compresi primati e uccelli.
Un’altra strategia è data dalle foglie succulente e dalla presenza di peli (tricomi) fogliari peltati specializzati per l’assunzione rapida dell’acqua, in particolare nelle specie epifite (Tillandsia L. e Vriesea Lindl.) che assorbono acqua dalle foglie e non dalle radici che servono, invece, solo da appoggio. I tricomi si riscontrano anche nelle specie che vivono in ambienti aridi e con elevata radiazione solare come protezione.
Dalla rosetta fogliare emergono le infiorescenze che solo raramente si possono formare anche alle ascelle delle foglie. Le infiorescenze sono spighe o grappoli che portano fiori generalmente regolari, pentaciclici e trimeri. Possiedono cioè due verticilli perianziali di tre elementi differenziati in calice, generalmente verde, e corolla formata da petali liberi o connati alla base, a forma di tubo, molto vistosi.
L’androceo è formato da due cicli di stami con i filamenti liberi o connati, talvolta adnati alla corolla, uguali o disuguali e antere con deiscenza longitudinale.
Il gineceo è formato da tre carpelli fusi in un ovario triloculare con le placente disposte al centro, negli angoli dell’asse centrale. Nella famiglia la posizione dell’ovario è varia: si hanno fiori ipogini (ovario supero) nelle Tillandsioideae e fiori epigini (ovario infero) nelle Bromelioideae.
Gli impollinatori possono essere insetti, colibrì e pipistrelli. L’impollinazione operata da insetti, propria di tutte le specie Brocchinia e Lindmania e della maggior parte delle specie di Brewcaria, Catopsis, Cottendorfia, Navia e Fosterella, si ritiene possa essere ancestrale mentre l’impollinazione operata da uccelli è secondaria.
La maggior parte delle specie di alta quota (generi Abromeitiella e Deuterocohnia) e degli ambienti secchi delle alte Ande è impollinata da colibrì.
In alcune specie si è verificato anche il ritorno all’entomofilia (es. Fosterella) ed esistono lignaggi con ornitofilia che includono specie impollinate da api (ad es., Tillandsia multicaulis Steud.), da falene (Pitcairnia albiflos Herb., Pitcairnia unilateralis L. B. Sm., Tillandsia utriculata L.) e da pipistrelli (ad es., Billbergia horrida Regel, Encholirium spectabile Mart. ex Schult. & Schult.f., Guzmania fosteriana L.B.Sm., Pitcairnia albiflos Herb., Puya ferruginea (Ruiz & Pav.) L.B.Sm., Tillandsia heterophylla E.Morren, Vriesea jonghei (K.Koch) E.Morren, V. longiscapa Ule, ).
Le specie impollinate da colibrì hanno fiori con colori vivaci, generalmente rosso arancio, mentre quelle impollinate da pipistrelli hanno corolla bianca.
Una caratteristica particolare della famiglia è la presenza di nettari settali (o ghiandole settali) così chiamati perché posti tra i setti dei singoli carpelli, quindi dentro l’ovario. Uno studio su Ananas ananassoides (Baker) L.B.Sm. ha messo in evidenza che il nettario settale si estende dalla base dell’ovario alla base dello stilo ed è composto da tre canali formati da un epitelio secretorio e da un parenchima nettarifero ricco di granuli di amido che vengono idrolizzati in fase di secrezione del nettare.
Si è visto che all’aumentare dal numero di visite da parte dei suoi abituali impollinatori, i colibrì, identificati come Hylocharis chrysura (Shaw, 1812) e Thalurania glaucopis (Gmelin, 1788), la produzione di nettare aumenta notevolmente per far fonte al maggior prelievo mentre la concentrazione zuccherina si riduce.
Lo studio della composizione degli zuccheri presenti nel nettare ha dimostrato che essa non è legata a relazioni filogenetiche ma si tratta di adattamenti alle preferenze degli impollinatori.
Infatti, piante impollinate da colibrì provenienti da regioni geografiche diverse hanno il nettare con la stessa composizione zuccherina, ciò indica una convergenza adattativa che riflette le preferenze di gusto e/o le restrizioni fisiologiche dell’apparato digerente di questi uccelli.
Le infiorescenze possono essere molto grandi come quelle di Puya raimondii o di pochi centimetri come quelle di alcune specie di Brocchinia e Tillandsia.
Generalmente le infiorescenze, oltre ad avere colori sgargianti, sono di lunga durata.
La maggior parte delle specie della famiglia ha frutti carnosi (es. Nidularium, Billbergia, Aechmea), ma alcune producono frutti secchi (capsule) come in Tillandsia, Vrisea, Pitcairnia e Puya.
La dispersione dei frutti carnosi e dei semi avviene tramite animali (in genere vertebrati o, in rare occasioni, formiche) perché si nutrono del frutto o dei semi.
La dispersione dei semi con appendici piumose (es. Tillandsia usneoides L.), prodotti da frutti secchi (capsule), si compie tramite il vento.
La famiglia raggruppa specie essenzialmente ermafrodite, ma possono esserci specie dioiche (individui con fiori maschili e individui con fiori femminili (es. Hechtia schottii Baker) e specie monoiche (es. Tillandsia achyrostachys E.Morren ex Baker), cioè individui con fiori maschili (staminiferi) e fiori femminili (pistilliferi) sulla stessa pianta.
Nella famiglia (esclusi i generi Dyckia e Tillandsia) si hanno specie monocarpiche, cioè fioriscono, producono semi e muoiono, generalmente dopo aver formato alla base, tra le foglie, nuove piante che nutrono fino alla loro indipendenza, con la formazione di radici.
Le Bromeliaceae presentano specie con caratteristiche morfologiche ed ecologiche molto diverse tra loro e sono elementi molto importanti e caratteristici dell’ecozona neotropicale che comprende il Sudamerica, le Isole dei Caraibi, l’America centrale, la Florida meridionale. All’interno di questa vasta ecozona, la foresta pluviale atlantica brasiliana (BAF) rappresenta uno dei centri di maggiore biodiversità con 1.246 specie catalogate, di cui 1.067 endemiche.
I generi più ricchi di specie sono Aechmea, Alcantarea, Bromelia, Dyckia, Encholirium, Pitcairnia, Tillandsia e Vriesea.
Purtroppo, questo bioma (BAF) è stato gravemente distrutto e ridotto a solo il 13% della sua area originale e ciò ha comportato anche una grave perdita per le sue specie.
Complessivamente, secondo i criteri IUCN (International Union for Conservation of Nature), la famiglia Bromeliaceae ha 30 specie in pericolo critico (CR), 94 in pericolo (EN), 87 vulnerabili (VU) e 31 quasi minacciate (NT).
Nidularium è il genere ad alta vulnerabilità e a rischio di estinzione. Il gigante del Perù e della Bolivia, Puya raimondii, è anch’esso a rischio di estinzione.
La conservazione della diversità genetica è, quindi, un obiettivo prioritario e si attua mediante studi specifici che usano marcatori molecolari delle popolazioni in modo da avere informazioni sul rischio di estinzione delle specie e poter compiere strategie di conservazione efficaci. La perdita della diversità biologica ha impatti negativi sugli ecosistemi e di conseguenza anche per l’uomo. Moltissime specie formano micro ecosistemi in cui l’acqua accumulata e le sostanze nutritive rendono possibile la vita ad altri organismi, sia animali sia vegetali.
La presenza delle Bromeliaceae in una grande diversità di habitat che vanno dalle dune sabbiose della costa desertica e dalle savane umide alle foreste pluviali montane tropicali, è stata possibile grazie a particolari caratteristiche fisiologiche che hanno permesso di conquistare ambienti molto restrittivi sia dal punto di vista di rifornimento di acqua sia nutrizionale.
Una caratteristica fondamentale è la presenza del metabolismo CAM (Metabolismo Acido delle Crassulaceae) che è un processo di fissazione dell’anidride carbonica (CO2) che avviene principalmente di notte, evitando l’eccessiva perdita di acqua che si avrebbe di giorno attraverso le aperture stomatiche. D’altra parte, nella famiglia ci sono anche piante con metabolismo C3, così dette perché la prima molecola stabile che si forma dal processo fotosintetico è l’acido fosfoglicerico a tre atomi di carbonio.
Queste piante che sono fotosinteticamente attive di giorno, quindi perdono acqua attraverso gli stomi, presentano, tuttavia, modificazioni morfologiche e anatomiche che consentono loro di avere comunque successo negli ambienti aridi.
Tra le peculiarità segnaliamo la presenza di foglie succulente, con tessuto di accumulo idrico, peli fogliari peltati, altamente specializzati nell’assunzione rapida e intermittente di acqua, presenti nelle specie epifite, soprattutto dei generi Tillandsia L. e Vriesea Lindl. In questi due generi l’apparato radicale non assume acqua ma essa è assorbita dalle foglie ricche di peli.
A causa dell’assenza di fossili certi, facendo ricorso all’orologio molecolare, si stima che le Bromeliaceae abbiano avuto origine circa 30,9 milioni di anni fa.
I lignaggi moderni iniziarono a divergere l’uno dall’altro circa 19 milioni di anni fa e invasero le aree più aride dell’America centrale e meridionale a partire da 15 milioni di anni fa, in coincidenza con una radiazione adattativa resa possibile dall’epifitismo, la fotosintesi CAM, le foglie capaci di raccogliere l’acqua e le diverse modifiche dell’anatomia fogliare con la formazione di tricomi e la diversificazione accelerata a livello dei generi. Questi stravolgimenti sono avvenuti dopo il sollevamento delle Ande settentrionali e la presenza dell’Amazzonia sul suo posto attuale.
L’epifitismo può aver accelerato i processi di speciazione aumentando la capacità di colonizzare le Ande per tutta la loro lunghezza grazie alla loro capacità di entrare nella foresta pluviale spesso separata da valli più aride.
La presenza di Pitcairnia feliciana in Africa è databile a circa 10 milioni di anni fa, quindi questa distribuzione non può essere dovuta alla deriva dei continenti, perché le Americhe si sono separate dall’Africa molto prima, ma probabilmente si tratta di una dispersione a lunga distanza mediante semi operata da uccelli migratori. Infatti, questa specie africana ha fiori abbastanza simili a quelli di molte specie americane, impollinati da colibrì, cioè tipicamente di color rosso-arancio, non profumati e con una copiosa produzione di nettare.
Le Bromeliaceae in passato, erano utilizzate dagli Aztechi, dai Maya e dagli Inca, come cibo, come medicinali e come abbellimenti per le cerimonie sacre.
In Messico, nello Stato del Chiapas, ancora oggi, si utilizzano alcune specie di Tillandsia come elementi ornamentali nelle cerimonie religiose (Tillandsia imperialis E.Morren ex Roezl); mentre T. ionantha Planch. si adopera nella costruzione di presepi e addobbi natalizi e T. usneoides (L.) L. (tillandsia da crine) si impiega come materiale d’imballaggio.
Diverse specie (es. Hechtia glomerata Zucc.) si utilizzano come foraggio per mucche e capre perché forniscono cibo e acqua, in luoghi molto aridi propri delle aree a macchia xerofila.
In Europa la famiglia è stata molto nota e apprezzata per il suo prodotto commestibile, il famoso ananasso.
La pianta (Ananas comosus (L.) Merr.) ha foglie basali spesse e fibrose e forma un’infiorescenza costituita da fiori sessili strettamente ravvicinati con l’asse che si prolunga e porta una corona di brattee fogliacee. Il frutto è una bacca carnosa che, assieme all’asse (torsolo) e alle brattee fiorali, costituisce la parte edule, detta sincarpo, perché formata da più fiori.
A livello locale, gli indigeni consumano anche frutti di altre specie autoctone (es. Bromelia palmeri Mez). In Messico e in America Centrale alcune specie come Aechmea magdalenae (André) André ex Baker sono una fonte di fibre di alta qualità forti e lucenti come la seta, la famosa pita per la produzione di oggetti ricamati su cuoio che si ottengono mediante una tecnica nota come piteado.
I frutti carnosi di alcune specie come quelli di Bromelia karatas L. sono utilizzati per preparare bevande rinfrescanti. Le rosette spinose di Bromelia pinguin L., si utilizzano per recinzioni.
Molte specie della famiglia sono state impiegate per secoli nella medicina popolare dai nativi americani. Ricerche più recenti stanno confermando gli effetti benefici delle specie da loro utilizzate, come, ad esempio, quelle che determinano il miglioramento dei processi digestivi, diuretici e respiratori. Gli estratti di alcune specie di Bromelia sono segnalati e utilizzati come agenti antinfiammatori, anticoagulanti, antitumorali e antiedemigeni (impediscono la formazione di edemi).
Gli antichi Aztechi usavano il frutto di Ananas comosus per favorire la cottura della carne. È stato dimostrato, infatti, che nei frutti di questa specie è presente l’enzima proteolitico bromelina, mentre nei frutti di Bromelia pinguin L. (= Bromelia fastuosa Lindl.) è presente l’enzima fastuosaina.
Questi enzimi, che sono in grado di degradare le proteine in aminoacidi, si è visto inducono l’apoptosi cioè la morte cellulare del carcinoma dell’epidermide umana e delle cellule di melanoma.
Poiché molte specie che presentano attività medicinale sono a rischio di estinzione o vulnerabili a causa dello sfruttamento umano, si sta procedendo all’utilizzo di metodi alternativi che ne consentano l’uso. La coltura di tessuti vegetali in vitro rappresenta una scelta ecologica per ottenere espianti in condizioni controllate. Questo sistema di coltivazione permette di ottenere diversi composti d’interesse farmacologico senza compromettere i livelli naturali delle popolazioni. Studi recenti hanno rivelato che Nidularium procerum Lindm. ha proprietà analgesiche, antinfiammatorie, antiallergiche e antitumorali sul carcinoma adrenocorticale, un tumore maligno raro, che si origina nella porzione corticale della ghiandola surrenale posta al polo superiore di ciascun rene.
Diverse specie della famiglia hanno, quindi, grandi potenzialità per diventare importanti fonti di prodotti chimici e farmaceutici.
Negli ultimi decenni alcune specie di Tillandsia come T. usneoides sono state impiegate in aree geografiche di tutto il mondo, per il biomonitoraggio dei metalli atmosferici grazie alla loro capacità di accumulare e trattenere gli inquinanti. Sono, infatti, piante sensibili e selettive per alcuni metalli, in grado di rispondere rapidamente a piccoli cambiamenti nella composizione atmosferica, ciò li rende utili per confrontare siti o per biomonitorare eventi entro poco tempo. Le specie Tillandsia brachycaulos Schltdl. e T. stricta Sol. ex Ker Gawl., sono state anche utilizzate anche per il monitoraggio dei nuclidi perché in grado di accumulare Cesio (Cs) e Stronzio (Sr).
Questa famiglia, tuttavia, è nota per le molte specie, riconosciute in tutto il mondo, come piante molto ornamentali.
La coltivazione è abbastanza semplice perché queste piante non richiedono particolari cure.
Nei climi tropicali e subtropicali si possono coltivare all’aperto, in terriccio misto a sabbia, poiché sono piante epifite, con l’accortezza di garantire loro una buona esposizione alla luce ma non ai raggi diretti del sole.
Le specie adatte alla coltivazione all’aperto appartengono ai generi: Aechmea, Billbergia, Ananas, Neoreglia e Tillandsia.
Si possono coltivare anche in vaso, come piante d’appartamento, in modo da essere riparate dal freddo nei climi temperati freschi. Le specie a foglia spessa (Aechmea) richiedono ambienti asciutti, come i davanzali delle finestre, mentre quelle a foglie sottili (Tillandsia) preferiscono luoghi umidi come la cucina o il bagno.
Le innaffiature devono essere diradate (ogni 20-30 giorni) in inverno, secondo l’umidità del terriccio, mentre nel periodo primaverile ed estivo possono essere bagnate anche giornalmente, ma attenzione ai ristagni di acqua che possono causare marciumi. In estate è opportuno riempire la vasca centrale della rosetta di foglie con acqua.
Per una crescita vigorosa e una ricca fioritura, in particolare per le piante che si coltivano in vaso, è bene fertilizzarle con un concime ternario (azoto, fosforo e potassio) con leggere prevalenza dell’azoto e del potassio, e con microelementi, se necessari.
In primavera, se sono presenti germogli laterali e hanno raggiunto un’altezza di un terzo della pianta madre, è possibile rimuoverli in modo da rafforzare la pianta madre e nello stesso tempo ottenere nuove piante da invasare.
Quasi tutte le piante che si coltivano come ornamentali si possono riprodurre anche per semi utilizzando idonei germinatoi.
Fra i parassiti che possono affliggere le piante in coltivazione, segnaliamo i ragnetti rossi, la cocciniglia, i pidocchi e gli acari. Per sconfiggerli si consiglia l’uso di antiparassitari di origine biologica.
Sottofamiglie e generi. In parentesi il numero delle specie adesso riconosciute (2021).
Brocchinioideae: Brocchinia (20) – Bromelioideae: Acanthostachys (3), Aechmea (244), Ananas (3), Androlepis (3), Araeococcus (8), Billbergia (63), Bromelia (70), Canistropsis (11), Cryptanthus (60), Deinacanthon (1), Disteganthus (4), Edmundoa (3), Eduandrea (1), Fascicularia (1), Fernseea (2), Forzzaea (7), Greigia (36), Hohenbergia (50), Hohenbergiopsis (1), Hoplocryptanthus (9), Karawata (7), Lapanthus (2), Lymania (10), Neoglaziovia (3), Neoregelia (123), Nidularium (47), Ochagavia (4), Orthophytum (67), Portea (8), Pseudaechmea (1), Pseudaraeococcus (6), Quesnelia (23), Rokautskyia (14), Ronnbergia (22), Sincoraea (11), Ursulaea (2), Wittmackia (44), Wittrockia (7), x Hohenmea (1) – Hechtioideae: Hechtia (84) – Lindmanioideae: Connellia (6), Lindmania (39) – Navioideae: Brewcaria (6), Cottendorfia (1), Navia (94), Sequencia (1), Steyerbromelia (9) – Pitcairnioideae: Deuterocohnia (16), Dyckia (176), Encholirium (37), Fosterella (34), Pitcairnia (410) – Puyoideae: Puya (227) – Tillandsioideae: Alcantarea (41), Barfussia (3), Catopsis (18), Cipuropsis (3), Glomeropitcairnia (2), Goudaea (2), Gregbrownia (4), Guzmania (216), Jagrantia (1), Josemania (5), Lemeltonia (7), Lutheria (4), Mezobromelia (5), Pseudalcantarea (3), Racinaea (82), Stigmatodon (20), Tillandsia (755), Vriesea (231), Wallisia (5), Waltillia (1), Werauhia (94), x Guzlandsia (1), Zizkaea (1).
→ Per apprezzare la biodiversità all’interno della famiglia delle BROMELIACEAE cliccare qui.