Brassicaceae

Texte © Prof. Pietro Pavone

 

Traduction en français par Jean-Marc Linder

 

Le nom de la famille a été proposé par le botaniste franco-anglais Théodore Caruel (1830-1898), professeur de botanique, conservateur du Jardin botanique de Pise et directeur du Jardin des Simples de Florence.

La famille tire son nom du genre Brassica, nom latin désignant le chou, introduit dans la littérature par Plaute (3e-2e siècle avant J.-C.) et d’autres auteurs. L’origine du nom lui-même demeure toutefois incertaine et remonte probablement au grec Βράσκη (braske) ou au celte bresic (chou).

Autrefois, la famille était appelée Cruciferae. Ce nom avait pour origine le latin tardif crucĭfer (= porteur de la croix), suggéré par la disposition des quatre pétales en forme de croix.

Pendant longtemps, les Brassicaceae ont été considérées comme un groupe naturel. Dans son système sexuel (Species Plantarum tome II, 1753), Carl von Linné les a incluses dans la quinzième classe qu’il a appelée Tetradynamia en raison du type d’étamines, au nombre de 6, dont 4 sont plus longues et égales entre elles, et 2 plus courtes et égales entre elles (étamines tétradynames). Plus récemment, certains auteurs ont regroupé les Brassicaceae et les Capparaceae (incluant les Cleomaceae) en une famille unique, celle des Brassicaceae.

Des études moléculaires ont permis d’établir que ces trois familles étroitement apparentées ont un ancêtre commun. Les Brassicaceae sont ainsi un sister group des Cleomaceae, et les deux sont sister group des Capparaceae.

À leur tour, les trois familles ont été incluses dans l’ordre des Brassicales qui regroupe des taxons contenant uniquement des glucosinolates (composés glucosidiques contenant du soufre) et des cellules contenant l’enzyme myrosine ; leurs inflorescences sont racémeuses, à ovaire supère, les pétales souvent onguiculés c’est-à-dire à la base rétrécie (pétales à onglet) et une série d’autres caractéristiques est commune aux trois familles.

La classification au sein de la famille n’a pas toujours fait consensus au sein de la communauté des botanistes. Celle proposée par Otto Eugen Schulz (1874-1936) a été utilisée pendant plus de soixante-dix ans bien que certains chercheurs aient largement démontré son caractère artificiel. Schulz, en effet, a divisé la famille en 19 tribus et 30 sous-tribus sur la base de plusieurs caractères comme, par exemple, le rapport longueur/largeur des fruits, leurs constrictions et leur déhiscence, la position des cotylédons, l’orientation des sépales, etc. Mais ces caractères se sont affirmés dans toute la famille par des phénomènes de convergence sous l’action des pressions environnementales ; par conséquent, presque tous les caractères morphologiques ont évolué indépendamment, surtout ceux des fruits et des embryons, très utilisés dans la délimitation des genres et des tribus. Par conséquent, la systématique qu’il a proposée ne peut être considérée comme valide. En fait, à la lumière des études moléculaires, les tribus et sous-tribus qu’il a proposées se sont révélées polyphylétiques à l’exception de la tribu des Brassiceae qui est, pour sa part, monophylétique.

Si les données morphologiques seules ne sont pas toujours fiables pour établir des relations phylogénétiques, la contribution apportée par les études moléculaires de l’ensemble des genres, tribus et espèces de la famille est encore incomplète, et les travaux en cours.

Cependant, il est désormais certain que des caractères morphologiques comme la zygomorphie, l’apétalie, la réduction du nombre d’étamines à quatre, la soudure de leurs filaments, etc. ont évolué indépendamment.

Par conséquent, pour une classification taxonomique correcte, nous tentons de réexaminer la morphologie à la lumière des données moléculaires, ce qui est essentiel pour distinguer le rôle de l’homoplasie  et donc des phénomènes de convergence, de celui de la dérive phylogénétique qui se produit au contraire avec l’homologie.

Les études caryologiques et leurs nombres de chromosomes sont également importantes en taxonomie, bien que ces derniers ne soient pas encore bien établis pour toutes les espèces de la famille.

On a également observé que la réduction à n = 4 du nombre de chromosomes chez les Brassicaceae s’est produite indépendamment, comme on peut le voir chez le genre australien Stenopetalum (S. nutans F. Muell.) et chez de nombreuses espèces nord-américaines de Physaria.

Une avancée significative pour la systématique de cette famille a été réalisée avec le séquençage complet du génome de Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., qui a ouvert la voie à une meilleure compréhension de la génétique et de la biologie moléculaire et cellulaire des végétaux.

Dans cette présentation, nous avons adopté la taxonomie proposée par la Fondation allemande pour la recherche (DFG) dans la base de données en ligne BrassiBase réalisée grâce au programme prioritaire SPP 1529 “Adaptomics – Evolutionary plant solutions to ecological challenges / Molecular mechanisms underlying adaptive traits in the Brassicaceae s.l.” (2011-2018).

Actuellement, la famille compte 52 tribus, 340 genres et 4 636 espèces ; ces données ne sont cependant pas définitives car de nouvelles espèces sont continuellement ajoutées et les relations entre certaines lignées de la famille doivent encore être clarifiées.

On trouve les Brassicaceae dans le monde entier mais d’abord dans les régions plus fraîches de l’hémisphère nord, la plus grande diversité étant localisée dans la région irano-turanienne et la zone méditerranéenne (environ 260 genres), et en Amérique du Nord (environ 98 genres). En Australie sont présents 56 genres, en Chine 103 genres, en France 69 genres, au Japon 45 genres, en Grèce 72 genres, en Iran 109 genres, en Irak 78 genres, en Israël 68 genres, en Italie 74 genres, au Maroc 86 genres, au Mexique 61 genres, au Portugal 50 genres, au Royaume Uni et en Irlande 50 genres, en Russie 95 genres, en Espagne 75 genres.

Certaines espèces atteignent des altitudes élevées dans les Alpes, comme Hornungia alpina (L.) O. Appel ; d’autres s’adaptent aux zones steppiques, comme la rose de Jéricho ou rose de Fatima (Anastatica hierochuntica L.), originaire du Moyen-Orient : à la saison sèche, cette plante annuelle replie ses branches porteuses de graines et forme une masse sphéroïdale que le vent fait rouler sur le sable. Par un effet mécanique, les branches humidifiées à la saison des pluies se redéploient (mouvement hygrochastique) et l’eau battante libère les graines (dispersion hygrochore) qui germent très rapidement.

La représentation des Brassicaceae dans la flore phanérogamique diminue à mesure qu’on s’éloigne des régions polaires : elles représentent 19% de la flore présente sur l’île de Spitzberg (Norvège), et seulement 1% en République du Sénégal. L’hémisphère nord est plus riche en espèces, qui sont rassemblées en quelque 250 genres ; l’hémisphère sud est plus pauvre avec environ 100 genres.

Les études moléculaires indiquent que le genre Aethionema R.Br., de la tribu des Aethionemeae, est le plus “basal” de la famille.

La divergence entre Aethionema et le groupe central des Brassicaceae s’est très probablement produite pendant l’Eocène, entre 32 et 54 millions d’années. Il est probable que l’ancêtre commun le plus récent de toutes les Brassicaceae existantes s’est formé dans la vaste région géographique d’Europe, d’Afrique méditerranéenne, du Sahara-Arabie et/ou d’Iran-Turanie, alors que régnait dans le monde entier un climat chaud et humide.

Le genre Aethionema, présent sur la “diagonale anatolienne” (située aux confins de l’Europe, du Moyen-Orient, de l’Asie centrale et de l’Afrique) au cours du Pliocène, a subi une forte diversification et une dispersion ultérieure de ses espèces, grâce à des événements géologiques locaux comme le soulèvement des plateaux anatolien et iranien et la formation des principales chaînes de montagnes de la région irano-turanienne.

La tribu des Aethionemeae est un groupe fondamental qui nous permet de détecter l’évolution du génome et les relations phylogénétiques au sein des Brassicaceae.

La colonisation des zones arides et semi-arides nouvellement formées dans le monde a probablement aussi été rendue possible par le système de reproduction autogame de ces plantes, et par les diaspores qui ont ouvert la dispersion intercontinentale des graines mucilagineuses grâce aux oiseaux auxquels elles adhéraient.

Un fruit fossile d’une plante rattachée au genre Thlaspi, appelée Thlaspi primaevum Becker, a été trouvé à Ruby Valley dans le sud-ouest du Montana (USA) et estimé remonter à l’Oligocène tardif (30,8 – 29,2 millions d’années).

Divers auteurs estiment que la famille des Brassicaceae pourrait être apparue il y a environ 64 millions d’années et, sur la base de la datation moléculaire, que la séparation avec le groupe-couronne des Aethionemeae, a eu lieu il y a environ 40-42 millions d’années, la paléobotanique et la paléoécologie identifiant pour leur part une radiation au Miocène.

Il est en tout cas certain que la radiation des Brassicaceae a été largement déterminée par les changements climatiques du Miocène il y a 15 à 11 millions d’années, qui ont engendré de nouveaux habitats plus secs et plus ouverts ; leurs niches ont été occupées par différentes espèces de la famille.

Cela a été rendu possible par des duplications de l’ensemble du génome (WGD: whole genome duplications) qui, dans la plupart des cas, se sont rapidement stabilisés et redimensionnés de manière à jouer finalement un rôle important dans la diversification génétique et la radiation des espèces.

D’une manière générale, on estime que la polyploïdie procure de nouvelles fonctions génétiques et accroît la résilience aux mutations létales, qu’elle augmente le taux de spéciation, donc la richesse en espèces, et qu’elle offre un avantage adaptatif pour coloniser des environnements difficiles et instables.

Les génomes polyploïdes ont en effet supplanté les génomes diploïdes, moins compétitifs, lorsque de nouvelles niches sont apparues à la suite des changements climatiques.

Arabidopsis thaliana a fourni des preuves des multiples événements de polyploïdisation qui ont conduit à la formation de nombreux paléopolyploïdes, à la fois dans la famille des Brassicaceae et dans l’ordre des Brassicales.

L’avantage adaptatif de la polyploïdie est maintenant bien démontré chez le genre Draba (tribu des Arabideae), le plus grand genre de la famille avec plus de 400 espèces. Chez ce genre, l’hybridation et l’allopolyploïdie ont joué un rôle important dans la différenciation des espèces et leur protection contre le stress dû au froid, ouvrant ainsi la colonisation des habitats alpins et arctiques. Ces épisodes de duplication du génome ont été vérifiés à divers âges géologiques et ont facilité la radiation, la diversification écogéographique et, avec l’adaptation à de nouvelles niches écologiques, la multiplication des espèces de la plupart des genres et tribus (Alysseae, Arabideae, Brassiceae, Cardamineae, Erysimeae, Heliophileae et Lepidieae).

La radiation des espèces de Lepidium en Australie s’est produite au Pléistocène (il y a environ 2 millions d’années) suite à des fluctuations climatiques caractérisées par l’abaissement de la température et l’augmentation de l’aridité ; les nouveaux habitats ainsi créés ont offert un nouvel espace écologique à ce genre qui, grâce à l’allopolyploïdie, a réussi à s’étendre.

Généralement, la polyploïdisation est suivie d’une diploïdisation (qui comprend des modifications génétiques, épigénétiques et transcriptionnelles), c’est-à-dire que l’état du génome revient à un statut de type diploïde, beaucoup plus fonctionnel.

Les Brassicaceae sont des piantes herbacées annuelles, bisannuelles ou pérennes, des arbustes [Zilla spinosa (L.) Prantl], et, rarement, des lianes ou des arbres. En général, ce sont des plantes terricoles, parfois aquatiques (par ex. Cardamine lyrata Bunge). Les rhizomes peuvent être fins ou épais et les tiges simples ou ramifiées, parfois ligneuses. Dans certains genres, il y a des papilles glandulaires multicellulaires ou des tubercules (par ex. Bunias, Chorispora et Parrya).

Les poils (trichomes) peuvent être unicellulaires, simples, pédonculés ou sessiles, en forme d’étoile, peltés ou écailleux.

Les tiges sont généralement érigées, ramifiées ou non, ascendantes, descendantes ou prostrées, voire absentes chez Idahoa scapigera (Hook.) A.Nels. & J.F.Macbr.

On distingue les feuilles basales, rassemblées en rosette ou absentes, et les feuilles caulinaires, ordinairement présentes et alternes en général (opposées ou spiralées chez Cardamine angustata O.E. Schulz, C. concatenata (Michx.) O. Schwarz ou C. diphylla (Michx.) A.W. Wood et chez Lunaria annua L. ; subopposées chez C. dissecta (Leavenw.) Al-Shehbaz ou C. maxima (Nutt.) A.W. Wood et chez Draba ogilviensis Hultén), habituellement simples ou composées, pennées, palmées ou bipennées.

Les pétioles peuvent être amplexicaules ou absents ; à leur base se trouvent parfois de minuscules glandes. Les stipules sont absentes. Les bords du limbe sont de types variables, entiers, dentés, crénelés, ondulés, sinués ou doublement crénelés.

Les inflorescences sont terminales, généralement racémeuses (souvent en corymbes ou en panicules), ou réduites à des fleurs solitaires sur des pédoncules qui se forment à l’aisselle des feuilles en rosettes. Les bractées sont généralement absentes, leur présence est rare.

Du fait de leur homogénéité, les Brassicaceae ont presque toutes la même formule florale : (2+2) S + 4P + (2+4) E +2C (supères).

Les fleurs présentent un périanthe avec un calice et une corolle distincts. Elles sont bisexuées, généralement actinomorphes (légèrement zygomorphes chez Iberis, Ionopsidium, Pennellia, Streptanthus, Teesdalea), hypogynes, avec 4 sépales libres, en 2 paires décussées (à angle droit) sur deux cycles, généralement caducs et soudés à la base, sacculés, tubulaires, campanulés. La corolle possède 4 pétales alternant avec les sépales, généralement disposés en croix (cruciforme), rarement rudimentaires ou absents. Les étamines sont au nombre de 6, parfois 2 ou 4, sur deux verticilles ; en général, 4 d’entre elles sont longues et 2 sont plus courtes, elles sont rarement de longueur identique. Les filaments staminaux sont fins, parfois ailés, en paires, rarement connés. Les anthères présentent deux thèques et s’ouvrent par des fentes longitudinales libérant des grains de pollen généralement à trois ouvertures (pollen 3-colpates ou tricolpates) et à trois noyaux (pollen trinucléé).

À la base des étamines peuvent se trouver des glandes nectarifères dont le nombre, la forme, la taille et la disposition varient, qui sécrètent un liquide sucré recueilli dans les sépales sacciformes.

Le gynécée est mono ou bicarpellaire avec un ovaire supère biloculaire comportant un faux septum (replum), rarement uniloculaire et dépourvu de septum (Isatis, Clypeola) ; la placentation est généralement pariétale, rarement apicale.

Le faux septum prend naissance sur les marges des carpelles sous forme d’excroissances qui se rejoignent et forment la paroi divisant l’ovaire en deux loges dans un plan longitudinal.

L’ovaire possède de 1 à 300 ovules qui peuvent être anatropes ou campylotropes et comportent généralement un nucelle pluricellulaire très développé (ovules crassinucellés).

Le stigmate est capité ou conique, entier ou bilobé.

La pollinisation est principalement entomogame et réalisée par des abeilles, des mouches, des papillons ou des coléoptères ; quand la visite des pollinisateurs s’avère insuffisante, certaines espèces s’autopollinisent à partir des étamines extérieures plus courtes. Chez certaines espèces, l’autopollinisation est obligatoire parce que les fleurs n’éclosent pas (fleurs cléistogames) : ainsi de Cardamine chenopodifolia Pers., qui produit des fleurs cléistogamiques souterraines ; pour d’autres, mais rarement, il y a anémophilie comme chez Pringlea antiscorbutica R. Br. ex Hook. f.

Le fruit est généralement une capsule qui s’ouvre par 4 fentes placées deux par deux sur les côtés du placenta (déhiscence paraplacentaire). Les deux valves laissent à découvert le replum sur lequel les graines sont attachées, celui-ci persistant après la déhiscence.

Chez Rorippa barbareifolia (DC.) Kitag. on trouve de 3 à 6 valves, rarement 4, et chez Tropidocarpum capparideum Greene il y en a 2 ou 4.

Le fruit des Brassicaceae est appelé silique si la longueur est trois fois supérieure à la largeur (Brassica, Sinapis, etc.), silicule si la longueur est inférieure (Lunaria, Lobularia, Biscutella, etc.). Le diminutif silicule fait ainsi référence au rapport entre les deux dimensions, et non à la taille ; de nombreuses silicules sont, de fait, parmi les plus grands fruits de la famille (Lunaria).

Les fruits peuvent avoir une section transversale arrondie (Brassica), aplatie (Cardamine) ou quadrangulaire (Barbarea). Ils peuvent également être en forme de samare (Isatis) ou schizocarpiques et, quand ils s’ouvrent brusquement, projeter des graines au loin (Cardamine). Ils peuvent également perdre secondairement leur déhiscence et présenter des constrictions qui, à maturité, aboutissent à leur fragmentation en articles avec graines. Ce type de fruit est appelé silique lomentacée (Raphanus). La silique peut être réduite à un fruit indéhiscent à deux compartiments, l’un inférieur et l’autre supérieur, qui sont fertiles (Cakile) ; si le compartiment inférieur avorte, le fruit devient un akène (Crambe).

Comme on peut le voir, les fruits présentent une forte diversité morphologique, ce qui en fait un élément fondamental pour la détermination de l’espèce ; il en va de même pour la structure de la graine et des glandes nectarifères de la fleur, mais diverses exceptions n’en font pas un critère absolu.

Les graines sont petites ou moyennes, aplaties ou arrondies, ailées ou non, à bords étroits, ovoïdes, oblongues ou globulaires, mucilagineuses ou non en présence d’humidité.

Les graines des Brassicaceae disposent de deux téguments ; le plus externe est multicouche, constitué d’un épiderme dont la forme varie selon les espèces, d’une couche sous-épidermique de type collenchymateux et d’une couche plus profonde formée de cellules à paroi épaissie. Le tégument le plus interne est habituellement mince et présente une pigmentation jaune ou brune qu’on retrouve dans les graines. L’embryon est généralement incurvé, rarement droit. Les cotylédons sont entiers, repliés longitudinalement autour de la radicule, enroulés en spirale ; ils peuvent présenter une autre disposition. Les graines sont généralement dépourvues d’endosperme ; s’il est présent, il est monostratifié et contient des réserves (grains d’aleurone et lipides). La germination est épigée.

L’embryon présente deux cotylédons charnus, parfois oléagineux. La disposition des cotylédons est importante pour la position systématique de nombreux genres ; il s’agit de la position de la radicule par rapport aux cotylédons, qui peut être observée en section transversale de la graine. Si les cotylédons sont aplatis, on distingue deux cas suivant la position de l’embryon : la radicule peut être apprimée sur le dos d’un des cotylédon (cotylédon incombant) et l’embryon est dit notorhizé, ou apprimé sur la commissure des deux cotylédons (cotylédons accombants) et l’embryon est dit pleurorhizé. Si les cotylédons sont repliés de façon à former une coupelle dans laquelle est apposé l’embryon, on parle de cotylédons incombants repliés ; si les cotylédons sont repliés sur eux-mêmes, on parle de cotylédons condupliqués.

Morphologie et anatomie des graines sont des critères taxonomiques importants chez les Brassicaceae.

Outre la reproduction par graines (reproduction gamétique ou sexuelle), certaines espèces peuvent aussi se reproduire par voie végétative. Ainsi, Cardamine bulbifera (L.) Crantz produit à l’aisselle de ses feuilles des bulbilles globulaires, pyriformes et violacées qui noircissent puis tombent, donnant naissance à de nouvelles plantes à la saison suivante.

La systématique des Brassicaceae est en constante évolution mais ces dernières années, de nombreuses données phylogénétiques moléculaires ont été publiées et ces résultats ont résolu de nombreux conflits entre les critères moléculaires et morphologiques.

Les études moléculaires ont conduit à diviser la famille en deux grands groupes dont l’un est celui des Aethionema (65 espèces), et l’autre le coeur de cette famille. Ce dernier est à son tour divisé en trois lignées. La lignée I contient 16 tribus, la lignée II en contient 6 auxquelles ont été ajoutées récemment la lignée II élargie avec 21 tribus, et la lignée III compte 7 tribus.

Ces lignées comprennent la grande majorité des espèces reconnues des Brassicaceae.

De la lignée I relèvent les tribus suivantes : Alyssopsideae, Boechereae, Camelineae, Cardamineae, Crucihimalayeae, Descurainieae, Erysimeae, Halimolobeae, Lepidieae, Malcolmieae, Microlepidieae, Oreophytoneae, Physarieae, Smelowskieae, Turritideae, Yinshanieae.

De la lignée II relèvent les tribus suivantes : Brassiceae, Eutremeae, Isatideae, Sisymbrieae, Thelypodieae, Thlaspideae.

De la lignée II élargie relèvent les tribus suivantes : Alysseae, Anastaticeae, Aphragmeae, Arabideae, Asteae, Biscutelleae, Calepineae, Cochlearieae, Coluteocarpeae, Conringieae, Cremolobeae, Eudemeae, Heliophileae, Hillielleae, Iberideae, Kernereae, Megacarpaeeae, Notothlaspideae, Schizopetaleae, Scoliaxoneae, Stevenieae.

De la lignée III, la plus évoluée des Brassicaceae, relèvent les tribus suivantes : Anchonieae, Buniadeae, Chorisporeae, Dontostemoneae, Euclidieae, Hesperideae, Shehbazieae.

Les relations phylogénétiques entre ces tribus sont principalement basées sur les séquences de l’ADN ribosomal nucléaire ITS (Internal transcribed spacer).

Les tribus les plus significatives du point de vue taxonomique sont décrites ci-après.

I – Groupe de base

Tribu des Aethionemeae

La tribu est basale par rapport à toutes les autres Brassicaceae et se compose du seul genre Aethionema avec 65 espèces, distribuées principalement au Moyen-Orient et en Europe de l’Est. Leur coeur de dispersion se situe en Turquie, mais les espèces s’étendent vers l’est jusqu’au Turkménistan et vers l’ouest jusqu’en Italie, en Espagne et au Maroc.

On rencontre ses espèces dans les garrigues subméditerranéennes et les prairies arides, sur des sols calcaires riches en squelettes (taille supérieure à 2 mm), très secs en été, depuis le niveau de la mer jusqu’à la ceinture montagneuse. Citons par exemple Aethionema saxatile (L.) W.T. Aiton, plante herbacée vivace des lieux pierreux et rupestres des collines et montagnes d’Europe centrale et méridionale, d’Afrique du Nord et d’Anatolie occidentale.

La tribu comprend des plantes herbacées vivaces, souvent des arbustes, occasionnellement des herbacées annuelles. Les tiges sont généralement nombreuses, se ramifient dès leur base et forment un tapis dense ou des broussailles touffues, souvent épineuses [Aethionema spinosum (Boiss.) Prantl]. Les feuilles disposées en spirale sont petites, entières, charnues, sessiles. Les fleurs, regroupées en racèmes apicaux denses, sont nombreuses, actinomorphes et leur couleur varie du blanc au rose pâle ou au rouge pourpre. Le fruit est une silicule comprimée latéralement, de section généralement circulaire (suborbiculaire), parfois indéhiscente, muni de larges ailes, à la marge entière ou denticulée. Plusieurs espèces du genre produisent des graines qui, lorsqu’elles sont humides, sécrètent un mucilage facilitant l’adhérence au sol. La présence de mucilage est également très importante pour la dispersion des graines et pour la colonisation de nouveaux habitats.

II – Groupe de base

Lignée I

Tribu des Alyssopsideae

Cette tribu compte 9 espèces relevant de 4 genres (Alyssopsis, Calymmatium, Dielsiocharis, Olimarabidopsis) distribués en Afghanistan, Azerbaïdjan, Iran, Tadjikistan, Turkménistan et Chine.

Olimarabidopsis cabulica (J. D. Hooker & Thomson) Al-Shehbaz et al. est une plante annuelle d’environ 12 cm de haut, qu’on trouve sur les pentes rocheuses, dans les vallées et sur les berges des rivières à une altitude de 3000 à 4200 m. Les tiges sont décombantes ou érigées, peu ramifiées, pubescentes avec des trichomes en forme d’étoile. Les feuilles basales sont subsessiles, pubescentes au limbe foliaire oblancéolé, obovale ou lancéolé, à marge entière, rarement dentée, et à apex aigu. Les feuilles caulinaires sont oblongues ou ovales, sessiles, à base auriculaire, à marge entière ou incurvée et à apex aigu. Les sépales sont oblongs et pubescents. Les pétales, spatulés ou oblancéolés, sont atténués à la base et à onglet non marqué ; leur couleur jaune se décolore au séchage. Les fruits sont des siliques recourbées ou droites. Les graines sont oblongues, unisériées, de couleur brune, avec 5-18 (-20) graines par fruit. La floraison est printanière et les fruits mûrissent entre mai et juin. Le nombre de chromosomes de base est : x = 24.

Tribu des Boechereae

Cette tribu est presque exclusivement nord-américaine, une seule espèce, Boechera falcata (Turcz.) Al-Shehbaz, se rencontrant dans l’Extrême-Orient russe. Elle comprend 9 genres et environ 129 espèces, dont la plupart relèvent du genre Boechera.

Tous les membres de la tribu ont des feuilles entières (excepté Polyctenium et Sandbergia) et des poils (trichomes) ramifiés (absents chez quelques espèces de Boechera, simples chez le genre Nevada). Ce sont des plantes généralement vivaces avec une rosette basale bien définie. Les feuilles caulinaires sont pétiolées, subsessiles ou sessiles – parfois absentes. La base des feuilles est auriculée ou non, les marges sont généralement entières ou dentées. Les racèmes dépourvus de bractées portent des fleurs actinomorphes aux sépales redressés, ascendants ou étalés, et la paire latérale n’est généralement pas sacculée à la base. Les pétales sont blancs, jaunes, roses ou violets. Le pollen est tricolpate et les fruits sont des siliques, rarement des silicules. Les cotylédons peuvent être accombants ou incombants. Le nombre de chromosomes de base est x = 7.

Tribu des Cardamineae

Cette tribu de 15 genres et 417 espèces inclut les genres Cardamine (239 espèces) et Rorippa (87 espèces). Les deux vivent sur tous les continents sauf l’Antarctique. On trouve les membres de cette tribu principalement en environnements frais ou aquatiques ; leurs feuilles sont pennées ou composées (rarement palmées ou simples).

Ce sont des plantes annuelles, bisannuelles ou vivaces aux poils (trichomes) simples ou absents et des inflorescences racémeuses généralement sans bractées. Les fleurs sont régulières avec des sépales érigés, ascendants, et la paire latérale rarement sacciforme à la base. Les pétales sont spatulés et de couleur blanche, jaune, rose, lilas ou violette. Le pollen est tricolpate. Les fruits sont des siliques ou des silicules et peuvent être linéaires, ovoïdes, ellipsoïdes, pyriformes, avec une surface lisse ou avec des constrictions. Les cotylédons sont généralement accombants (Cardamine amara L.), rarement incombants.

Cardamine acris Griseb. est une espèce endémique de Grèce qui vit dans les prairies humides, les endroits rocheux, les ravins ou à la lisière de forêts, à des altitudes de 1100-2100 mètres. C’est une plante herbacée rhizomateuse vivace à tige érigée, simple ou ramifiée. Les feuilles forment une rosette basale velue, devenant plus tard glabre sur le limbe mais restant pileuse sur la marge. Les feuilles de la tige, surtout dans sa moitié supérieure, sont pennées ou pinnatées, semblables aux feuilles de la rosette, à marge pileuse. Les sépales sont ovales avec des marges membraneuses ; les pétales, obovales avec un onglet court, sont de couleur blanche, rose pâle à rouge-violet. Il y a 6 étamines (tétradynames) aux anthères jaunes et au stigmate plus large que le style. La floraison a lieu de mai à mi-juillet.

Tribu des Halimolobeae

Elle comprend 5 genres et 39 espèces exclusives au Nouveau Monde. La plupart se trouve dans le centre et le nord du Mexique, trois espèces dans le sud-ouest des États-Unis, d’autres en Amérique du Sud. Les genres Mancoa et Pennellia présentent des distributions disjointes allant des États-Unis à l’Amérique centrale et de la Bolivie à l’Amérique du Sud. Les Halimolobeae sont des herbacées vivaces ou annuelles à poils simples ou ramifiés, à feuilles entières, sessiles, à base auriculée et à marges entières ou, rarement, dentées. Les fleurs sont blanches, rarement violacées, et sont regroupées en racèmes avec des bractées, seules deux espèces de Mancoa en étant dépourvues. Les graines sont mucilagineuses lorsqu’elles sont humides. Les cotylédons sont incombants. Le nombre chromosomique de base est x=8.

Tribu des Lepidieae

Cette tribu comprend 3 genres et 293 espèces. Lepidium, le genre principal, est distribué sur tous les continents sauf l’Antarctique. Ce sont des plantes annuelles, bisannuelles ou vivaces, rarement des lianes ou des arbustes, dont les trichomes sont simples ou absents. Les feuilles caulinaires sont pétiolées ou sessiles, avec une base auriculée ou non et des marges généralement entières ou dentées.

Les racèmes sont dépourvus de bractées et à fleurs actinomorphes, les sépales ascendants jusqu’à leur séparation, la paire latérale à base non sacculée. Les pétales sont blancs, jaunes, roses ou violets. Les fruits sont des silicules généralement déhiscentes, non segmentées. Les graines sont oblongues-obovales, une par loge, souvent mucilagineuses. Les cotylédons sont aplatis, ils peuvent donc être soit accombants, soit incombants. Le nombre chromosomique de base est x = 8.

Lepidium hirtum subsp. stylatum (Lag. & Rodr.) Thell. est une sous-espèce endémique de la Sierra Nevada (Espagne) qui vit dans les prairies, les endroits pierreux et les zones humides au-dessus de 2 200 mètres et jusqu’à 3 400 mètres d’altitude. C’est une plante vivace qui atteint jusqu’à 20 cm de hauteur, avec un rhizome ligneux pluricaule, généralement gris-pubescent. Les tiges sont flexueuses et peuvent atteindre 20 cm. Les feuilles basales, sur de longs pétioles, sont indivises, spatulées ; les feuilles caulinaires sont ovales et mesurent 5 à 12 mm. Les pétales sont blancs et mesurent environ 3 mm. Les étamines sont au nombre de 6 et les anthères sont de couleur violacée noirâtre. Les fruits sont des sillicules de 4 (5) mm, pileuses, contenant des graines d’environ 2 mm, ovoïdes, lisses, de couleur sombre. Cette endémique est incluse dans la liste rouge de la flore vasculaire d’Andalousie.

Lepidium hirtum subsp. oxyotum (DC.) Thell. est une sous-espèce présente en Corse et en Crète dans les lieux incultes et rocailleux des montagnes des deux îles. C’est une plante vivace, pubescente-blanchâtre, aux tiges courtes (8-20 cm), inclinées et aux feuilles entières ou dentées.

Les fleurs, organisées en courtes inflorescences racémeuses, apparaissent entre mai et juillet et ont un calice à sépales pileux et des pétales blancs.  Les fruits sont des sillicules ovales-arrondies à ailes entières ou à peine dentelées, portant des graines obovales.

Lepidium flavum Torr. est une espèce annuelle originaire de Californie, du Nevada et du Mexique. On la rencontre dans les plaines désertiques de sables alluvionnaires, le long des cours d’eau, de 600 à 1600 m d’altitude. Les tiges sont ramifiées et généralement prostrées. Le limbe des feuilles caulinaires est obovale à spatulé ; les feuilles basales sont disposées en rosette, leur limbe est obovale à spatulé ou oblancéolé et leurs marges sont entières. Les fleurs sont groupées en racèmes corymbiformes légèrement décurrents, avec des sépales obovales-oblongs et des pétales spatulés jaunes qui illuminent de vastes étendues de mars à juin. Il y a 6 étamines et les fruits produisent des graines ovales de 1-1,6 × 0,6-0,9 mm à saveur poivrée.

Tribu des Microlepidieae

Cette tribu réunit des plantes herbacées et arbustives réparties en 16 genres et 56 espèces propres à l’Australie et à la Nouvelle Zélande. La tribu se distingue par certains de ses genres, comme Arabidella, Ballantinia, Pachycladon et Stenopetalum qui, d’après des études spécifiques, descendent d’ancêtres dont le génome a été entièrement dupliqué.

Le genre Microlepidium, dont est issu le nom de la tribu, réunit les deux espèces M. alatum (J.M. Black) E.A. Shaw et M. pilosulum F. Muell. Il s’agit de plantes pouvant atteindre 20 cm de haut, le plus souvent érigées, portant des poils simples en étoile et des rameaux souvent entremêlés. Les feuilles sont obovales. L’inflorescence allongée et corymbiforme apparaît au printemps. Les sépales sont très petits (environ 1 mm) et les pétales, similaires aux sépales, sont dentelés ou trilobés, de couleur blanche. Cunéiforme à obcordé, le fruit de 3 à 5 mm de long présente un apex dentelé et des ailes. M. pilosulum se distingue de M. alatum par sa pilosité et des fruits ailés seulement dans leur tiers distal.

Le genre Arabidella se compose de 7 espèces originaires des régions semi-arides d’Australie. Il s’agit d’herbacées annuelles ou d’arbustes pérennes, érigés, glabres, papilleux ou à poils simples. Les feuilles, pétiolées, peuvent être entières ou divisées 2 ou 3 fois en segments étroits. Les inflorescences sont des racèmes denses ou allongés. Les pétales et les onglets sont de couleur jaune à blanche. Le fruit est une silique linéaire, droite ou légèrement incurvée, déhiscente.

Tribu des Oreophytoneae

La tribu contient les genres Murbeckiella et Oreophyton.

Ce sont des plantes herbacées vivaces à racines pivotantes profondes et à poils simples, étoilés ou très réduits. Les tiges, parfois d’un vert intense, peuvent atteindre 25 cm de haut ou être absentes. Les feuilles basales sont pétiolées, en forme de rosette, entières ou sub-entières. Les feuilles caulinaires sont pennatifides ou pennées. Les inflorescences sont des racèmes denses aux fleurs plutôt petites et nombreuses. Les sépales sont érigés, ceux du milieu sont obtus, ceux des côtés sont aigus. Les pétales, spatulés et ongulés, sont blancs avec des nuances de violet, rarement roses. Les étamines sont tétradynames. Les fruits sont généralement des siliques incurvées. Les graines, généralement dotées d’une aile de longueur variable, sont de couleur brune ou noirâtre.

Murbeckiella compte 5 espèces originaires des zones montagneuses du sud de l’Europe, du Caucase et du nord-ouest de l’Afrique. Murbeckiella boryi (Boiss.) Rothm. est une plante herbacée à petites fleurs blanches et à poils simples, en forme d’étoile. On la trouve en stations ombragées, dans les fissures des roches siliceuses de la péninsule ibérique et en Afrique du Nord, à une altitude de 1300 à 3300 mètres. Murbeckiella zanonii (Ball) Rothm., endémique des Apennins de Toscane et d’Émilie-Romagne, est une plante herbacée vivace de 15 à 30 cm, à la racine modérément ligneuse et aux tiges redressées-érigées, pubescentes et ramifiées dns leur partie supérieure. Les inflorescences racémeuses portent des fleurs blanches pédicellées. On trouve cette espèce sur les falaises et sur les substrats siliceux, dans les pentes et les escarpements, sur les éboulis et les pierriers, entre 800 et 1500 m.

Le genre Oreophyton contient l’unique espèce O. falcatum (E. Fourn.) O.E. Schulz, originaire d’Ethiopie et d’Afrique tropicale de l’Est, où elle vit près des cours d’eau, dans les ravines rocheuses et sur la boue humide entre 3900 et 4900 m d’altitude.

Le nombre chromosomique de base est x=8.

Tribu des Physarieae

Cette tribu est constituée de 7 genres et 183 espèces.

La particularité de cette tribu, par rapport aux autres de la famille, est son pollen, qui peut avoir trois ou quatre ouvertures, ou plus (pollen 3-4-11-colpate) alors que celui des autres Brassicaceae en compte seulement 3 (pollen tricolpate).

On trouve cette tribu principalement en Amérique du Nord ; seules quelques espèces de Physaria sont disjointes en Amérique du Sud, P. arctica (Wormsk. ex Hornem.) O’Kane & Al-Shehbaz étant circumpolaire.

Ce sont des plantes annuelles, bisannuelles, vivaces, ou de petits arbustes.

Les feuilles caulinaires sont pétiolées, sessiles ou subsessiles et la base du limbe n’est généralement pas auriculée, sauf chez le genre Paysonia. Les marges peuvent être entières, dentées ou sinuées. Les poils sont généralement étoilés et sessiles mais chez les Paysonias ils sont simples, fourchus et pédonculés.

Les fleurs sont régulières avec des sépales érigés, élargis, ascendants ou réfléchis, la paire latérale étant rarement sacculée à la base. Les pétales sont blancs, jaunes, violets, orange.

Les ovules sont au nombre de deux ou plus par loge et les fruits peuvent être des siliques ou des silicules, parfois renflées. Les cotylédons sont accombants ou incombants.

Le genre Physaria est le plus riche en espèces de cette tribu (108 espèces acceptées).

Physaria bellii G.A. Mulligan, espèce endémique du Colorado (USA), vit à des altitudes comprises entre 1500 et 1800 m en terrains schisteux et calcaires des formations géologiques de Fountain, Niobrara et des Arches de Pierre. C’est une plante voyante par ses fleurs aux sépales jaune pâle ou jaune-vert et aux pétales non griffés, spatulés ou obovales (9-13 mm) d’un jaune profond.

P. fendleri (A. Gray) O’Kane & Al-Shehbaz présente un intérêt économique particulier en raison de ses graines riches en huile dont le principal constituant est l’acide lesquerolique, matière première importante pour la production de cosmétiques, de résines, de cires, de nylon, de plastiques et de graisses lubrifiantes.

La plupart des espèces de la tribu ont un nombre chromosomique de base de x = 8, mais il a été signalé une réduction aneuploïde x = 4 ainsi qu’une augmentation jusqu’à x = 11.

Tribu des Smelowskieae

Cette tribu contient 25 espèces du genre Smelowskia diffusées en Amérique du Nord, en Europe et en Asie centrale et orientale. Ce sont des plantes vivaces, rarement annuelles, qui vivent sur des sols morainiques pierreux, sur des falaises ou le long de pentes. Elles ont des poils pédonculés, habituellement en forme d’étoile ou de fourche, parfois aussi simples. Les feuilles les plus longues sont disposées autour de la base de la plante. Les caulinaires, généralement présentes, sont pétiolées, subsessiles ou sessiles, au limbe non auriculé à la base et aux marges généralement lobées, parfois entières ou dentées. L’inflorescence est un racème dense et sphérique qui s’allonge avec le développement du fruit. Les fleurs régulières présentent des sépales supérieurs divariqués et une paire latérale non sacculée à la base. Les pétales sont blancs, roses, violets, parfois jaunes. Le pollen est tricolpate. Les fruits sont des siliques ou des silicules non segmentées quadrangulaires, contenant de nombreuses graines non mucilagineuses. Les cotylédons sont accombants ou incombants. Le nombre de base des chromosomes est x = 6, x = 12 pour les poliploïdes et x= 11 ou 10 pour les aneuploïdes.

Smelowskia calycina (Stephan ex Willd.) C.A. Mey. vit en Asie et se rencontre sur les pentes rocheuses, dans les collines graveleuses, dans les crevasses et les prairies alpines, de 2500 à 4900 m d’altitude. Ce sont des herbacées de 10-40 cm de haut à tige simple, couvertes de poils simples ou dendritiques, parfois glabres. Les feuilles basales sont soutenues par un pétiole ; elles présentent un limbe lancéolé plus ou moins incisé et un apex obtus ou subaigu. Les feuilles caulinaires sont sessiles, parfois pectinées. L’inflorescence est simple ; entre juin et août, elle porte des fleurs à sépales persistants et à pétales blancs ou jaune pâle. Les fruits sont des siliques généralement ellipsoïdales qui libèrent des graines de couleur marron entre juillet et septembre.

En Amérique vit aussi Smelowskia americana (Regel & Herder) Rydb., espèce morphologiquement similaire mais aux sépales caducs et non persistants.

Tribu des Camelineae

La tribu regroupe 8 genres et 36 espèces distribuées principalement en Asie et en Europe avec quelques espèces en Amérique du Nord. Ce sont des plantes annuelles ou bisannuelles dépourvues de glandes. Les poils sont pédonculés ou sessiles, dendritiques ou fourchus, parfois simples. Les feuilles caulinaires sont généralement sessiles, rarement avec pétiole, et présentent une marge généralement entière. La base du limbe est habituellement auriculée. Les racèmes sont dépourvus de bractées et portent des fleurs actinomorphes. Les sépales sont érigés, étalés ou ascendants, la paire latérale n’étant généralement pas sacculée à la base. Les pétales sont blancs, jaunes, roses, lavande ou violets. Le pollen est tricolpate. Les fruits sont déhiscents ou indéhiscents ; il s’agit de silicules chez Capsella, Neslia et Camelina, et de siliques non segmentées, circulaires ou quadrangulaires en coupe transversale, chez tous les autres genres. Les graines sont bisériées ou unisériées. Les cotylédons sont accombants ou incombants. Le nombre de chromosomes de base est majoritairement x = 8, réduit à x = 5 chez Arabidopsis thaliana et x = 4 chez les Stenopetalum.

Tribu des Erysimeae

Cette tribu compte l’unique genre Erysimum avec 274 espèces reconnues. Ce sont des herbacées annuelles, bisannuelles ou vivaces, parfois ligneuses à la base et arbustives, à poils sessiles, généralement en forme d’étoile. Le scape est généralement très feuillu, tétragonal ou quasi cylindrique. Les feuilles sont simples, entières, pennées, pétiolées ou sessiles. Les inflorescences sont des corymbes racémeux comportant de nombreuses fleurs. Elles sont généralement de taille moyenne et de couleur jaune, orange, rarement violette ou blanche, aux pétioles souvent courts. Les sépales sont érigés, sacciformes à la base. Les pétales, à onglet nets, sont généralement plus longs que les sépales. Le fruit est une silique avec de nombreuses graines. Les cotylédons sont accombants ou, rarement, incombants. Le nombre chromosomique de base varie de x = 6 à x = 11.

Erysimum cheiri (L.) Crantz est une espèce originaire de Méditerranée orientale, présente en Italie comme exotique naturalisée. C’est une plante vivace aux tiges ramifiées, ligneuses à la base, pubescentes, aux feuilles lancéolées, aiguës et entières. Les fleurs, dont les pétales mesurent 15-25 mm de long et les sépales 8-11 mm, sont très parfumées et leur coloris varie du jaune au rouge brique. Les fruits sont des siliques rétrécies à la base, bicompressées, aux graines ailées.

Erysimum rhaeticum (Schleich. ex Hornem.) DC. est une espèce endémique de l’arc alpin qu’on trouve jusqu’à 1800 m d’altitude, appelée Érysimum de Suisse. C’est une plante herbacée vivace qui peut atteindre 70 centimètres, à la tige érigée et aux feuilles alternes, entières, linéaires-lancéolées. Les fleurs, rassemblées en inflorescences, présentent des pétales jaunes de 14-22 mm de long et des sépales de 7-10 mm de long. La floraison a lieu d’avril à juin. Les fruits sont des siliques érigées redressées, légèrement quadrangulaires, glabrescentes aux angles. Les graines mesurent de 1,5 à 2,2 mm de long.

Tribu des Descurainieae

Cette tribu est composée de 6 genres et d’environ 64 espèces distribuées en Amérique du Nord et du Sud, en Eurasie, en Afrique, dans les îles de la Macaronésie.

Le genre le plus représentatif en est Descurainia. La tribu, qui semble être monophylétique, rassemble des plantes herbacées ou vivaces [Descurainia est secondairement ligneuse dans les îles Canaries, avec des glandes présentes ou réduites (papilles unicellulaires)]. Les poils sont pédonculés, dendritiques ou fourchus, parfois simples, rarement absents. Les feuilles caulinaires sont habituellement pétiolées, la base du limbe n’est pas auriculée et les marges sont généralement dentées. Les racèmes peuvent avoir des bractées ou en être dépourvus, et s’allongent souvent avec la maturation des fruits. Les fleurs sont régulières, avec des sépales érigés, ascendants, élargis ou recourbés vers le bas (réfléchis), la paire latérale n’étant pas sacculée à la base. Les pétales sont généralement jaunes, parfois blancs, quelquefois roses ou violets. Le pollen est tricolpate et les fruits sont des siliques ou des silicules, déhiscentes, non segmentées, de section circulaire. L’ovaire contient 4 à 100 ovules ou plus. Le style est généralement présent et les stigmates sont entiers. Les graines sont généralement bisériées ou unisériées, parfois tétrasériées (chez les Tropidocarpum). Les cotylédons sont incombants, rarement accombants. Le nombre chromosomique de base est x = 7. Chez les Hornungia on rencontre une réduction aneuploïde avec x = 6.

Lignée II

Tribu des Brassiceae

La tribu est composée de 53 genres et environ 420 espèces qui, à l’exception de 5 espèces de Cakile d’Amérique du Nord et d’Amérique centrale, sont originaires de la Méditerranée et d’Asie du Sud, bien que l’aire de répartition du genre s’étende jusqu’à l’Afrique du Sud.

Ce sont des plantes annuelles, bisannuelles ou vivaces sans glandes. Les poils (trichomes) sont absents ou simples. Les feuilles caulinaires sont pétiolées ou sessiles, la base du limbe est généralement auriculée, et la marge est entière, dentée, dentelée ou à lobes pennés. Les racèmes sont généralement dépourvus de bractées, et s’allongent souvent avec la maturation des fruits. Les fleurs sont régulières avec des sépales dressés, ascendants ou étalés. Les deux sépales latéraux sont sacculés à la base ou non. Les pétales sont blancs, crème, jaunes, roses, lilas, lavande ou violets. Le pollen est tricolpate et les fruits sont des siliques ou silicules déhiscentes ou indéhiscentes, souvent segmentées, généralement cylindriques (à section quadrangulaire chez Erucastrum). L’ovaire contient de 2 à 276 ovules et le stigmate est entier ou bilobé. Les graines sont bisériées ou unisériées. Les cotylédons sont généralement condupliqués, rarement accombants ou incombants (Cakile).

Cakile maritima Scop. est une plante herbacée succulente des zones côtières sableuses atlantiques d’Europe et du bassin méditerranéen. Les tiges sont ramifiées et prostrées avec des feuilles alternes, obovales à profondément pennées. Les fleurs sont groupées en inflorescences racémeuses avec 4 pétales lilas-pourpre. Le fruit est un bilomentum, semblable à une silique conique-ovoïde mais indéhiscent. A maturité, il se sépare transversalement en deux articles contenants chacun une graine.

La tribu comprend plusieurs genres très importants dans l’économie humaine, comme par exemple Brassica, Raphanus ou Sinapis.

Woo Jang-choon (1898 -1959), agronome et botaniste coréo-japonais, connu dans la littérature scientifique sous le nom de “Nagaharu U”, a proposé en 1935 une théorie sur l’évolution et les relations entre les membres du genre Brassica. Cette théorie partait du principe que les génomes de trois espèces diploïdes ancestrales de Brassica se sont combinés pour créer de nouvelles espèces tétraploïdes et des espèces de plantes oléagineuses. Elle est résumée par un diagramme en triangle montrant, aux angles du triangle, les trois génomes ancestraux, notés AA, BB et CC, et, sur les côtés, les trois dérivés, notés AABB, AACC et BBCC.

Selon cette théorie, les ancêtres sont :

– rapa L. (Navette des champs), génome AA (n = 10)

– nigra (L.) W.D.J. Koch (Moutarde noire, Chou noir), génome BB (n = 8)

– oleracea L. (Chou sauvage), génome CC (n = 9);

Trois nouvelles espèces allotétraploïdes se sont formées par croisements naturels entre ces espèces :

– juncea (L.) Czern. (Moutarde indienne, Moutarde de Sarepta, Chou élancé, Chou faux Jonc), génome AABB (n = 18), à partir de B. nigra et de B. rapa

– napus L. (colza), génome AACC (n = 19), à partir de B. rapa et de B. oleracea

– carinata A. Braun (moutarde d’Abyssinie), génome BBCC (n = 17), à partir de B. nigra et de B. oleracea.

Tribu des Eutremeae

La tribu est composée du seul genre Eutrema et compte environ 42 espèces, toutes asiatiques et quelques-unes en Amérique du Nord. Ce sont des plantes annuelles ou vivaces, sans glandes, avec des poils simples ou absents. Les feuilles caulinaires sont pétiolées ou sessiles, la base du limbe n’est pas auriculée et les marges sont entières ou légèrement ondulées. Les racèmes ont des bractées, ou n’en ont pas du tout, et s’allongent avec la maturation des fruits. Les fleurs sont actinomorphes et présentent des sépales redressés et une paire latérale non sacculée à la base. Les pétales sont généralement blancs, rarement roses. Le pollen est tricolpate et les fruits sont des siliques ou des silicules, déhiscents, non segmentés, arrondis ou quadrangulaires. Les ovules varient de 2 à 96 par ovaire. Les graines sont unisériées, rarement bisériées, et les cotylédons sont généralement incombants. Le nombre chromosomique de base est x = 7.

Tribu des Isatideae

Cette tribu est distribuée principalement en Asie centrale et occidentale, l’Europe compte moins d’espèces. Elle compte 6 genres et plus de 112 espèces. Ce sont des plantes annuelles ou bisannuelles dépourvues de glandes, avec des poils simples ou absents. Les feuilles caulinaires sont souvent sessiles, la base du limbe est auriculée et les marges sont généralement entières. Les inflorescences sont des racèmes, sans bractées, qui s’allongent avec la maturation des fruits. Les fleurs sont régulières avec des sépales redressés ou ascendants et une paire latérale non sacculée à la base. Les pétales sont généralement jaunes. Le pollen est tricolpate et les fruits sont des siliques ou des silicules lignifiées, indéhiscentes et en forme de samare. On compte 1 ou 2 ovules par ovaire, le style est absent et le stigmate est entier. Les cotylédons sont accombants ou incombants.

La tribu doit son nom au genre Isatis, bien connu pour son espèce I. tinctoria L., vulgairement appelée Pastel des teinturiers ou Guède. On en extrayait autrefois un colorant bleu, qui a été supplanté au XVIe siècle par l’indigo, colorant extrait de Indigofera tinctoria L. et de I. suffruticosa Mill. avec un rendement nettement supérieur.

Tribu des Sisymbrieae

Cette tribu ne compte que 3 genres et 52 espèces réparties en Europe et en Asie, quelques-unes en Afrique et une en Amérique du Nord. Cette tribu est monophylétique et sister group des Schizopetaleae et peut-être aussi des Brassiceae.

Ce sont des plantes annuelles ou vivaces dépourvues de glandes. Les poils sont simples, ramifiés chez Sisymbrium burchellii DC.), ou absents. Les feuilles caulinaires sont pétiolées ou sessiles ; la base de leur limbe n’est pas auriculée, les marges généralement lobées ou dentées, parfois entières. Les inflorescences sont racémeuses, généralement sans bractées, parfois fasciculées, parfois avec des fleurs solitaires (S. polyceratium L.). Les fleurs sont régulières avec des sépales dressés et une paire latérale parfois sacculée à la base. Les pétales sont jaunes, parfois roses ou blancs. Le pollen est tricolpate. Les fruits sont des siliques, déhiscentes, non segmentées, généralement de section circulaire. L’ovaire contient 6 à 120 ovules, parfois plus. Le nombre chromosomique de base est x = 7.

Tribu des Thelypodieae

La tribu comprend 29 genres et 287 espèces et est distribuée en Amérique du Nord et du Sud, avec une espèce dans les îles du sud de l’océan Indien. (Pringlea antiscorbutica R.Br. ex Hook.f.). Il s’agit de plantes annuelles, bisannuelles ou vivaces, ou d’arbustes. Les poils sont généralement simples, parfois absents. Les feuilles caulinaires sont pétiolées ou sessiles ; la base du limbe est auriculée ou non, et les bords, entiers, dentés ou lobés. Les racèmes sont dépourvus de bractées, denses, et les gynophores s’allongent souvent avec la maturation des fruits.

Les fleurs sont généralement régulières, rarement zygomorphes. Les sépales sont dressés, élargis ou réfléchis, avec parfois une paire latérale sacculée à la base. Les pétales sont blancs, jaunes, orange, roses, lilas, lavande, violets, verts, marrons. Le pollen est tricolpate et les fruits sont généralement des siliques, de section circulaire ou quadrangulaire, généralement déhiscentes. L’ovaire contient un ou plusieurs ovules. Le style est présent ou absent et le stigmate est entier ou bilobé. Les graines sont généralement bisériées ou unisériées.

La présence de P. antiscorbutica dans les îles du sud de l’océan Indien (îles Kerguelen, îles Heard et McDonald, îles Crozet, îles du Prince Edouard) suggère que son ancêtre est probablement arrivé d’Amérique du Sud il y a environ 5 millions d’années ; il s’est établi sur ces îles balayées par de violents vents froids (150-200 km/h) grâce à la possibilité d’anémophilie et parfois d’autopollinisation, les insectes pollinisateurs étant absents. Les fleurs ont de très petits pétales et sont regroupées en grandes inflorescences dressées qui persistent longtemps.

Thysanocarpus radians Benth. est une espèce originaire du centre-nord de la Californie et de l’Oregon, où elle est présente dans les champs et les prairies humides. C’est une herbacée annuelle pouvant atteindre 60 cm de haut avec des feuilles lobées d’environ 5 cm de long, des feuilles basales éphémères et des feuilles caulinaires amplexicaules. L’inflorescence est un racème de petites fleurs blanchâtres ou violacées. Le fruit est une silicule aplatie, en forme de disque, pendante, glabre ou pileuse. L’aile couvre le bord du disque et présente des stries particulières typiques de cette espèce.

Tribu des Thlaspideae

La tribu se compose de 38 espèces regroupées en 12 genres principalement originaires du sud-ouest de l’Asie, quelques unes d’Europe. Ce sont des plantes annuelles ou bisannuelles, rarement des plantes vivaces, dépourvues de glandes. Les poils sont absents ou simples. Les feuilles caulinaires, pétiolées ou sessiles, ont un limbe généralement auriculé à la base, à marge entière ou dentée. Les feuilles basales ont souvent une nervation palmée. Les racèmes sont généralement dépourvus de bractées, et s’allongent avec la maturation des fruits. Les fleurs sont régulières, avec des sépales dressés et une paire latérale non sacculée à la base. Les pétales sont blancs, rarement roses ou violets. Le pollen est tricolpate. Les fruits sont des siliques ou des silicules, déhiscentes, non segmentées, circulaires ou à quatre angles. L’ovaire contient généralement 6 à 22 ovules, parfois, mais rarement, beaucoup plus. Les stigmates sont entiers. Les graines sont unisériées, striées ou grossièrement réticulées.

Thlaspi arvense L. est une espèce annuelle, haute de 30 à 60 cm, à odeur d’ail. Elle possède une tige érigée, anguleuse, généralement simple. Les feuilles caulinaires sont lancéolées, légèrement spatulées, de taille 2 x 6 cm, avec une marge généralement dentée, sessiles et à base sagittée. Les feuilles basales sont pétiolées, oblongues avec une marge entière. Les inflorescences, composées de 30-70 fleurs blanches, sont des racèmes allongés.

Alliaria petiolata (M. Bieb.) Cavara & Grande est une plante vivace de plus d’un mètre, presque glabre, et qui dégage une odeur d’ail très persistante lorsqu’on la frotte. Cette odeur persiste également dans le lait des vaches qui en ont consommé.

Lignée II élargie

Tribu des Alysseae

La tribu comprend 25 genres et 306 espèces, dont la plupart appartiennent aux genres Alyssum (116 espèces admises) et Odontarrhena (88 espèces admises).

Ce sont des plantes annuelles, bisannuelles ou vivaces, caractérisées par des poils en forme d’étoile, pédonculés, sessiles ou fourchus, parfois mélangés à des poils simples. Les feuilles caulinaires sont pétiolées ou sessiles, la base du limbe n’est pas auriculée et les marges sont généralement entières. Les inflorescences sont des racèmes généralement sans bractées. Les fleurs sont actinomorphes avec des sépales érigés et étalés, dont la paire latérale basale est rarement sacculée. Les pétales sont blancs ou jaunes, parfois orange, roses ou violets. Il y a 6 étamines, quatre identiques et deux plus petites (tétradinamie). L’ovaire est supère, bicarpellaire, avec 2 à 16 ovules et un stigmate généralement entier, rarement bilobé. Les fruits sont des siliques déhiscentes, non segmentées. Les graines sont bisériées, rarement unisériées. Cette tribu est présente en Europe, en Asie occidentale et dans le nord-ouest de l’Afrique.

L’Allysson alpestre, ou Passerage des Alpes, Odontarrhena alpestris (L.) Ledeb., présent en Italie, est une plante vivace d’aspect cespiteux, ligneuse et ramifiée dès la base, avec des fleurs jaunes en inflorescences denses en racèmes apicaux. Cette espèce est présente aussi en France et en Suisse.

L’Allysson des Nébrodes (Odontarrhena nebrodensis (Tineo) L. Cecchi & Selvi) est une espèce endémique des Madonies (Sicile) qui pousse sur des pentes calcaires graveleuses et rocheuses, au dessus de 1200 m. Il s’agit d’une plante vivace, haute de 3 à 16 cm, aux tiges ligneuses, tortueuses, grisâtres et aux rameaux florifères ascendants ou érigés. Les feuilles, souvent glabrescentes, sont linéaires-spatulées, les basales plus petites que les caulinaires. Les racèmes sont ombelliformes avec des fleurs jaunes (2-2,5 mm) qui se forment en mai et juin. Les fruits sont des silicules.

Tribu des Anastaticeae

La tribu comprend 14 genres et environ 80 espèces d’Afrique et d’Asie du Sud-Ouest.

Ce sont des herbacées annuelles ou vivaces, parfois des arbustes, rarement de petits arbres, sans glandes. Les poils sont sessiles, étoilés ou exclusivement unicellulaires avec une partie biramifiée. Le pétiole des feuilles est court ou absent, et le limbe est généralement entier, non auriculé à la base. Les inflorescences sont des racèmes sans bractées, avec un gynophore qui s’allonge pendant la fructification. Les fleurs sont actinomorphes, très rarement zygomorphes, aux sépales ascendants élargis ou redressés et à une paire latérale généralement non sacculée à la base. Les pétales sont blancs, roses, violets, jaunes, orange ou bruns.

Le pollen est tricolpate. Il y a deux ou plusieurs ovules. Le fruit est une silique ou une silicule, déhiscente, de section circulaire ou quadrangulaire. Le style est bien différencié et le stigmate est entier ou lobé. Les graines sont unisériées, avec ou sans ailes.

En plus d’Anastatica hierochuntica déjà mentionné, dont le genre a donné son nom à la tribu, signalons Lobularia maritima (L.) Desv., l’Alysse maritime ou Lobulaire maritime. Il s’agit d’une plante pérenne, cespiteuse, haute de 15-40 cm, fréquente dans l’arrière-dunes mais qui peut aussi se trouver loin des côtes jusqu’à 1200 m d’altitude. Elle possède des racines pivotantes d’où partent des tiges ligneuses, ascendantes et ramifiées. Les feuilles sont tomenteuses, simples, de couleur vert grisâtre. Les feuilles basales sont spatulées, tandis que les feuilles caulinaires sont alternes, linéaires-lancéolées. Les fleurs, regroupées en inflorescences racémeuses, ont un calice composé de quatre très petits sépales (1 mm), la corolle comptant quatre pétales de 2-3 mm, généralement blancs ou blanc jaunâtre, parfois striés de rose. Les étamines sont tétradynames, leurs anthères sont jaunes. L’ovaire est supère, bicarpellaire, syncarpique et le stigmate est capité et persistant. Les fruits sont des silicules elliptiques, de couleur jaune ou rouge. A raison d’une par loge, les graines sont petites (1-1,5 mm), ovales, brun rougeâtre, sans ailes ou très étroites quand elles sont présentes. Il s’agit d’une espèce qui refleurit, parfois utilisée comme plante ornementale.

Tribu des Arabideae

Cette tribu comprend 18 genres et plus de 600 espèces, réparties principalement en Eurasie, en Amérique et en Afrique. Elle inclut notamment le genre Draba, le plus riche en espèces (402 admises) qui présentent des caractéristiques très différentes. Ce sont des plantes annuelles, bisannuelles ou vivaces, dépourvues de glandes, aux poils simples ou fourchus, en étoile, dendritiques, cruciformes, pédonculés ou sessiles. Les feuilles caulinaires peuvent être pétiolées ou sessiles avec des limbes à la base auriculée ou non et des marges entières ou dentées. Les racèmes, généralement dépourvus de bractées, s’allongent souvent pendant la fructification. Les fleurs sont régulières avec des sépales érigés et élargis, et dont la paire latérale est rarement sacculée à la base. Les pétales sont blancs, jaunes, orange, roses ou violets. Le pollen est tricolpate et les fruits sont des siliques ou des silicules généralement déhiscentes, non segmentées en section circulaire. L’ovaire contient 2 à 70 ovules, ou plus. Le stigmate est entier, rarement bilobé. Les graines sont unisériées ou bisériées.

Draba cretica Boiss. & Heldr. est une minuscule plante herbacée vivace, endémique des montagnes de Crète, caractérisée par de petites feuilles simples, velues, en rosette à la base, ovales, à bords entiers ou dentés et des fleurs aux pétales jaunes.

Les fruits sont des silicules comprimées, elliptiques ou oblongues avec des poils en forme d’étoile. Cette espèce vit dans les ravines et les crêtes rocheuses, sur les sols pierreux et les éboulis stabilisés, à une altitude de 1100-2400 mètres.

Tribu des Biscutelleae

La tribu comprend 2 genres et 60 espèces, distribuées en Europe, en Afrique du Nord et en Asie du Sud-Ouest et de l’Est. Le genre Biscutella L. avec ses 57 espèces, présentes en Europe et en région méditerranéenne, est le plus représenté, tandis que le genre Megadenia Maxim. ne compte que 3 espèces asiatiques.

Ce sont des plantes herbacées annuelles ou vivaces, pubescentes, parfois légèrement suffrutescentes, avec des feuilles basales en rosette et des feuilles caulinaires alternes sur la tige, simples à pennatifides, à marge entière ou dentée. Les fleurs, actinomorphes et bisexuelles, sont réunies en racèmes terminaux. Les sépales sont libres et les pétales jaunes sont spatulés et à onglets nets. L’ovaire est supère. Les fruits (silicules) sont constitués de deux loges discoïdales accolées sur le côté, avec un stylet saillant et des cils sur la marge.

Biscutella laevigata L. est une espèce herbacée pérenne atteignant 50 cm qui, sous ses différentes sous-espèces, se retrouve dans la majeure partie de l’Europe sur des substrats pierreux, des prairies sèches ouvertes, parfois aussi en bordure de routes de montagne, du niveau de la mer jusqu’à 2300 m d’altitude. La plante peut atteindre 50 cm de haut, avec un rhizome à racines pivotantes et des tiges ligneuses à la base et ramifiées au sommet. Les feuilles basales sont disposées en rosettes, linéaires, spatulées, avec des marges parfois dentelées. Les feuilles caulinaires sont plus petites, sessiles et d’un vert grisâtre en raison de la forte pilosité. L’inflorescence, constituée de fleurs pédonculées, est un racème lâche ou compact. Les fleurs apparaissent d’avril à août et ont quatre sépales jaunâtres et quatre pétales jaunes mesurant 5-10 mm. Le fruit est une silicule glabre mesurant 5,5 x 9-13 mm, constituée de deux loges discoïdales. A maturité, les silicules sont dispersées par le vent et libèrent de petites graines marron, aplaties et réniformes.

Tribu des Cochlearieae

Cette tribu est présente en Europe, dans le nord-ouest de l’Afrique, dans le nord du Canada, en Alaska et dans le nord de l’Asie, et comprend deux genres : Cochlearia L. (16 espèces) et Ionopsidium Rchb. (8 espèces).

Ce sont des plantes annuelles, bisannuelles ou vivaces sans glandes. Les poils sont absents. Les feuilles caulinaires sont pétiolées ou sessiles, la base du limbe est auriculée ou non et les marges sont généralement entières ou dentées. Les bractées des racèmes ne s’allongent pas pendant la fructification. Les fleurs sont régulières, rarement zygomorphes, avec des sépales ascendants et divariqués, la paire latérale étant non sacculée à la base.

Les pétales sont blancs, à onglet net. Le pollen est tricolpate. Les fruits sont des silicules déhiscentes, ovoïdes. L’ovaire contient 8 à 14 (ou plus) ovules. Les stigmates sont entiers. Les graines sont bisériées avec les cotylédons généralement incombants, c’est-à-dire que dans la graine, la radicule est apposée sur le côté du cotylédon.

Ionopsidium savianum (Caruel) Ball ex Arcang. se retrouve dans le centre et le nord de l’Espagne et dans le centre de l’Italie. C’est une plante herbacée annuelle, érigée, pouvant atteindre 10 cm. Les feuilles basales, avec un pétiole de 6-10 mm, sont spatulées et lancéolées ; les feuilles caulinaires sont amplexicaules, leur taille diminue vers le haut. Les fleurs, disposées en racèmes aphylles, ont des sépales de 1,5 mm de long en moyenne et des pétales blancs de 3-4 mm de long, les extérieurs étant légèrement plus grands que les autres. Le style est persistant et mesure environ 1 mm de long. Les fruits sont des silicules ailées, souvent de couleur violette, qui contiennent 2 à 3 graines.

Tribu des Coluteocarpeae

Cette tribu, présente en Eurasie, en Amérique du Nord et en Patagonie, compte 13 genres et 151 espèces.

Le genre qui compte le plus d’espèces est Noccaea (92 espèces), suivi de Thlaspiceras (11 espèces), Microthlaspi (5 espèces) et Pseudosempervivum (5 espèces). Les autres genres comptent entre 4 et une seule espèce.

Ce sont des plantes annuelles, bisannuelles ou vivaces à tiges simples ou stolonifères, généralement érigées, plus ou moins ramifiées. Les feuilles basales, disposées en rosette, sont spatulées à lancéolées, parfois coriaces et rigides, souvent luisantes, se rétrécissant à hauteur du pétiole, à la marge entière et dentée. Le limbe des feuilles caulinaires est auriculé à la base. Les fleurs, actinomorphes, sont réunies en racèmes, généralement en corymbes, qui s’allongent ou non pendant la fructification. Les sépales sont redressés, oblongs ou ovales avec une paire latérale non sacculée à la base. Les pétales, blancs, roses ou violets, sont spatulés, parfois linéaires, plus longs que les sépales, avec une griffe bien visible et un limbe à l’apex obtus ou arrondi. Les étamines sont légèrement tétradynames avec des filaments non étalés à la base. Les anthères sont ovales avec des glandes nectarifères. Les fruits sont des silicules comprimées, anguleuses et déhiscentes. L’ovaire est supère et compte 4-14 ovules. Le stigmate est capité. Les graines sont légèrement comprimées, ailées ou non, ovoïdales. Elles sont finement réticulées, parfois lisses, non mucilagineuses à l’état humide. Les cotylédons sont accombants. Le nombre chromosomique de base est x = 7.

Noccaea corymbosa (J. Gay) F.K. Mey. se rencontre dans la partie occidentale des Alpes françaises, italiennes et suisses, sur des sols humides caillouteux, sur des éboulis et des moraines, généralement de nature siliceuse, à des altitudes supérieures à 3000 m. Il s’agit d’une plante vivace herbacée dont les feuilles charnues forment des touffes denses. L’inflorescence est un court racème avec des fleurs très décoratives, rose foncé-violet. Les fruits sont des silicules déhiscentes comprimées de 8-12 mm contenant 4-9 graines de 0,8-1,2 mm de long.

Noccaea rotundifolia (L.) Moench est une espèce endémique des Alpes. Cette plante vivace à tiges stolonifères pousse dans les moraines et les éboulis entre 1600 et 3200 m d’altitude. Les feuilles sont charnues et luisantes, les basales, disposées en rosette et pétiolées, ont un apex élargi et arrondi mais sont rétrécies à la base. Les feuilles caulinaires sont sessiles, ovales-oblongues et amplexicaules. Les hampes florales peuvent atteindre 15 cm de haut. Les fleurs, disposées en inflorescences racémeuses denses, ont une odeur de miel et sont roses ou violettes, rarement blanches. La floraison a lieu de juin à août.

Tribu des Conringieae

La tribu se compose de 9 espèces distribuées en 2 genres (Conringia et Zuvanda) et réparties en Europe et au Moyen-Orient.

Ce sont des plantes annuelles, parfois bisannuelles, sans glandes. Les poils sont absents, simples quand ils sont présents. Les feuilles caulinaires sont sessiles ; à la base, le limbe est cordé, auriculé ou rarement sagittée ; les marges sont entières, rarement crénelées. Les inflorescences dépourvues de bractées sont des racèmes. Les fleurs sont régularisées avec des sépales redressés et une paire latérale sacculée à la base. Les pétales sont blancs ou jaunes, onglés. Le pollen est tricolpate et les fruits sont des siliques déhiscentes, non segmentées, de section transversale habituellement circulaire. L’ovaire contient 10 à 50 ovules ou plus. Le stigmate est généralement capité et entier. Les graines sont unisériées et les cotylédons sont généralement incombants. Le nombre chromosomique de base est x = 7 ou, rarement, x=9.

Conringia austriaca (Jacq.) Sweet est une espèce de Crimée, du Caucase et d’Asie Mineure ainsi que du sud-est de l’Europe (Bulgarie, Roumanie, Grèce, Italie des Apennins), sa limite nord étant alors l’Autriche. On la trouve dans les prairies xérothermiques et les steppes arborées, en terrain sec sablo-argileux, entre plaines et collines. Il s’agit d’une plante annuelle à bisannuelle pouvant atteindre 100 cm de haut, à la tige parfois très peu ramifiée. Les feuilles basales, sur un court pétiole, sont ovales à marge entière, généralement desséchées au moment de la floraison. Les feuilles caulinaires, également à marge entière, sont ovales, allongées, longues de 6-8 cm et enveloppent légèrement l’axe.

L’inflorescence apparaît d’avril à mai et est une grappe qui s’allonge avec la maturation du fruit. Les fleurs ont un calice de 5-6 mm et une corolle avec des pétales de 6-8 mm, jaune citron, les extérieurs étant concaves. Les fruits sont des silicules octogonales érigées qui mûrissent en graines brun foncé de 2,8-3 mm de long. Il s’agit d’une espèce plutôt rare et menacée, protégée dans certains États, et déjà éteinte en République tchèque.

Conringia orientalis (L.) C. Presl, le Vélar d’Orient, est originaire d’Europe et d’Asie mais a été introduite par l’homme en Amérique du Nord, au Mexique, dans le nord-ouest de l’Afrique et en Australie, où elle est devenue invasive dans les plaines et les prairies. C’est une herbacée annuelle qui produit une tige érigée, peu ramifiée et haute de 30 à 70 cm.

Les feuilles, engainantes, sont charnues et cireuses, les basales longues de 5-9 cm, oblancéolées à obovées, et les caulinaires sessiles, lancéolées, longues de 3-10 cm. Les inflorescences apparaissent d’avril à août et portent des fleurs aux sépales pointus et aux pétales de 7-12 mm, munis de fins onglets, de couleur citron ou jaune pâle. Le fruit est une silique érigée, linéaire, pouvant atteindre 13 cm de long. Les graines oblongues font 2 à 3 mm de long et sont de couleur marron. La plante est toxique pour le bétail.

Zuvanda crenulata (DC.) Askerova est une espèce originaire de Méditerranée orientale, d’Iran, d’Irak et de la péninsule arabique. Elle pousse généralement dans les zones sablonneuses, dans les champs abandonnés, entre 300 et 1000 m d’altitude. C’est une plante herbacée annuelle, ramifiée à la base, dont la tige peut atteindre 25 cm. Les feuilles sont linéaires et les fleurs sont visibles de décembre à avril. Les pétales mesurent 16-23 mm et sont de couleur violette. Les fruits sont des siliques tuberculées et glabres.

Tribu des Cremolobeae

Cette tribu compte 3 genres et 36 espèces distribuées en Amérique du Sud le long de la Cordillère des Andes, depuis le nord de l’Argentine et du Chili jusqu’au nord de la Colombie. Elle est composée des genres Cremolobus, Aimara et Menonvillea, morphologiquement définis par les silicules schizocarpiques indéhiscentes. Ce sont des herbacées, annuelles ou plus souvent pérennes, rarement des lianes, dépourvues de glandes, avec un caudex simple ou ramifié d’où partent une à plusieurs tiges, généralement simples, érigées ou décombantes. Les poils sont généralement simples. Les feuilles basales sont absentes ou, si elles sont présentes, simples, entières ou dentées, sessiles ou pétiolées, disposées en rosette ou non, pennées, palmatilobées ou pectinées.

Les feuilles caulinaires sont absentes ou, si présentes, sont pétiolées ou sessiles, non auriculées à la base, entières, trifides, pennatifides ou pectinées. Les racèmes sont terminaux, moins fréquemment axillaires, en corymbe, avec ou sans bractées, s’allongeant, ou non, avec la maturation des fruits. Les sépales sont généralement ovales, parfois oblongs, libres, caducs, érigés, avec paire sacculée ou non. Les pétales sont jaunes, vert jaunâtre, blancs ou blanc crème, plus longs que les sépales et avec un onglet parfois différencié du limbe. Les étamines sont au nombre de six, redressées, subégales ou tétradynames. Les anthères sont ovales ou oblongues, généralement dotées de glandes à nectar. L’ovaire contient deux ovules à placentation subapicale. Les silicules sont des schizocarpes qui se séparent à maturité en deux méricarpes oblongs, ovoïdes, orbiculaires ou globulaires, comprimés dorsalement, non segmentés avec une graine chacun. Le replum est persistant et épaissi. Le stigmate est en capitule et les cotylédons sont incombants ou accombants.

Menonvillea cuneata (Gillies & Hook.) Rollins est une espèce endémique des Andes, entre le Chili et le centre de l’Argentine. Elle vit en montagne sur les pentes pierreuses et rocheuses, à des altitudes de 1700 à 4600 m. C’est une plante herbacée pérenne à tiges ascendantes, droites, longues de 10 à 20 cm, velues, simples ou ramifiées, parfois ligneuses à la base. Les feuilles, cunéiformes à la base, sont sessiles ou légèrement pétiolées, oblancéolées, longues de 10-20 mm et larges de 4-10 mm. L’inflorescence est terminale et décurrente.

Les sépales sont longs de 4-5 mm, velus et caducs. La corolle a des pétales spatulés, longs de 6-10 mm, généralement blancs mais rougissants lorsqu’ils flétrissent. Les fruits sont des siliques ellipsoïdales, ailées, glabres ou velues.

Menonvillea nordenskjoeldii (Dusén) Rollins est une espèce endémique chilienne qui se trouve dans la Région des Lacs et dans le nord de la Patagonie, en climat humide, sur les éboulis à des altitudes comprises entre 900 et 1700 mètres. C’est une plante pérenne pourvue de rhizomes charnus pouvant atteindre 60 cm de long, d’où partent des tiges de 10 à 30 cm de haut. Les feuilles sont glabres, parfois velues. L’inflorescence dense et sphérique est constituée de fleurs blanches qui apparaissent de la fin du printemps à l’été.

Tribu des Eudemeae

Elle compte environ 36 espèces distribuées le long des Andes sud-américaines, depuis le sud de la Colombie jusqu’au sud du Chili et de l’Argentine. La Tribu se divise à son tour en deux grandes lignées qui diffèrent principalement par leur répartition géographique et leurs niches climatiques : la lignée andine, centro-septentrionale, qui inclut les genres Aschersoniodoxa, Brayopsis, Dactylocardamum et Eudema, et la lignée andine méridionale de Patagonie, qui comprend les genres Alshehbazia, Delpinophytum, Onuris et Xerodraba.

Ce sont des plantes herbacées vivaces, glabres ou pubescentes, dépourvues de glandes. Les poils, portés par de courts pédoncules, sont fourchus ou simples. Les feuilles basales sont sessiles, en rosette, non auriculées, entières ou dentées. Le scape ne porte pas de feuilles. Les fleurs sont disposées en racèmes dépourvus de bractées qui s’allongent pendant la fructification, ou sont solitaires. Elles sont généralement régulières avec des sépales dressés ou divariqués, la paire latérale n’est pas sacciforme à la base. Les pétales sont blancs ou jaunes et l’ovaire contient entre 2 et 60 ovules. Les fruits sont des siliques ou des silicules déhiscentes non segmentées. Le style est généralement très court et le stigmate est entier. Les cotylédons sont incombants.

Tribu des Heliophileae

Cette tribu se confond avec un seul genre (Heliophila) et compte environ 107 espèces endémiques de l’Afrique du Sud, confinées principalement au sud-ouest. La plupart d’entre elles se trouvent dans deux hotspots de biodiversité : la Région florale du Cap, la plus petite des régions floristiques de la planète, avec des précipitations essentiellement hivernales, et le Karoo succulent, région semi-désertique de l’écozone afrotropicale. On trouve moins d’espèces dans le reste de l’Afrique australe : Namibie, Swaziland et Lesotho.

La tribu comprend des plantes herbacées annuelles ou arbustives pérennes, parfois aussi des lianes, généralement glabres ou à poils simples. Les feuilles sont variables, étroites ou larges, mais généralement simples et peuvent être entières, lobées ou pennées.

Les inflorescences sont racémeuses et donnent à maturité des fruits déhiscents. Cette tribu compte certaines des espèces les plus disparates de la famille des Brassicaceae. En effet, on peut constater plusieurs couleurs de fleurs, le bleu, le blanc et le rose étant les plus courants. Le bleu est une couleur peu commune qu’on ne retrouve que chez un seul autre genre, génétiquement éloigné et spécifique de l’Himalaya : Solms-laubachia de la tribu des Euclidieae. La taille des fleurs est également très variable. Des espèces comme H. juncea (P.J. Bergius) Drucep résentent de très grands pétales roses, violets ou blancs tandis que chez d’autres, comme H. pectinata Burch. ex DC., ils sont blancs et très petits, d’à peine 1,2 mm de long.

Tribu des Iberideae

Cette tribu est formée de deux genres : Iberis avec environ 27 espèces et Teesdalia avec 3 espèces. Elle est principalement distribuée en Europe, avec quelques espèces en Afrique du Nord-Ouest, en Turquie et en Asie du Sud-Ouest et centrale.

Ce sont des plantes annuelles ou vivaces dépourvues de glandes. Les poils sont simples ou absents. Les feuilles caulinaires sont pétiolées ou sessiles, parfois absentes. La base du limbe n’est pas auriculée et les marges sont généralement entières, parfois dentées ou lobées. Les inflorescences, sans bractées, sont des racèmes, qui s’allongent généralement pendant la fructification. Les fleurs sont zygomorphes, rarement actinomorphes, avec des sépales érigés, ascendants ou étalés et une paire latérale non sacculée à la base. Les pétales sont blancs, roses ou violets, à onglets nets. Le pollen est tricolpate. Les fruits sont des silicules déhiscentes, de forme ovale et parfois ailées. L’ovaire contient 2 ou 4 ovules. Le style est généralement bien visible (parfois absent chez Teesdalia). Le stigmate est entier ou bilobé. Les cotylédons des graines sont accombants.

Iberis procumbens Lange est une espèce endémique de la péninsule ibérique. Elle vit surtout sur les sables et les dunes côtières, parfois aussi sur les éboulis rocheux et les terrains pierreux. C’est une plante herbacée pérenne à tige couchée ou érigée, ramifiée dans sa partie apicale. Les feuilles sont glabres ou velues, leur marge peut être ciliée. Les feuilles basales sont pétiolées, spatulées ou ovales, longues de 10-20 mm, charnues, entières ou avec de petites dentures. Les feuilles caulinaires sont oblancéolées ou spatulées et font 10-15 mm de long. L’inflorescence est terminale et se présente sous la forme d’un corymbe dont les fleurs présentent un calice de sépales ovales et une corolle de pétales blancs ou roses de 5-9 mm de long, les extérieurs étant plus grands. Les fruits sont des silicules ailées. Il existe deux sous-espèces : I. procumbens subsp. procumbens Lange est la sous-espèce typique des côtes atlantiques de la péninsule ibérique, en particulier sur les côtes galiciennes et portugaises, et I. procumbens subsp. microcarpa Franco & P. Silva la sous-espèce des collines côtières ou subcôtières à prédominance de sols calcaires et caillouteux, entre 50 et 400 m dans le centre du Portugal.

Iberis sempervirens L. est une espèce originaire d’Europe centrale et méridionale, d’Afrique du Nord et d’Asie occidentale. C’est un petit arbuste de 30 cm de haut qui pousse dans des stations légèrement ombragées sur sol sableux, parfois argileux, riche en nutriments. Les feuilles sont alternes, simples, linéaires-oblongues, coriaces, vert foncé. Les fleurs sont blanches, groupées en inflorescences racémeuses qui recouvrent toute la plante et se forment du printemps jusqu’au début de l’été.

Les fruits sont des silicules ovales et arrondies qui libèrent des graines ailées de 2 à 3 mm.

Tribu des Schizopetaleae

Cette tribu comprenait auparavant six genres, Caulanthus, Mathewsia, Schizopetalon, Sibaropsis, Streptanthella et Werdermannia ; de récentes études moléculaires, complétées par la prise en compte de la distribution géographique et de la morphologie, en ont réduit le nombre à deux : Mathewsia (7 espèces) et Schizopetalon (10 espèces). Ces deux genres sont principalement distribués dans le sud du désert d’Atacama et dans le Matorral du centre du Chili. Certaines espèces peuvent aussi être observées dans le sud du Pérou et dans les régions montagneuses voisines de l’Argentine.

Le genre Mathewsia comprend des herbacées ou des arbustes, à poils simples et dendritiques, à fleurs parfumées aux longs tubes coralliens blancs et aux grains de pollen réticulés facilitant la pollinisation par les papillons. Schizopetalon se distingue morphologiquement de Mathewsia par son port annuel et la présence de pétales blancs pennatifides avec 7-9 lobes linéaires à étroitement oblongs qui, visuellement, semblent taillés irrégulièrement. Le nom du genre vient de cette particularité de la fleur. Les graines sont principalement unisériées, les cotylédons sont filiformes ou incombants.

Tribu des Stevenieae

Tribu établie récemment et composée de deux genres : Macropodium (2 espèces) et Stevenia (8 espèces).

On la considère comme sister group de la tribu des Arabideae. La tribu entière est présente en Chine, au Japon, au Kazakhstan, en Mongolie et en Russie, et ses membres vivent le long des cours d’eau, sur les pentes humides et ombragées et les falaises rocheuses entre 100 et 1700 m d’altitude. Cette tribu a une distribution phytogéographique en anneau autour du système des hautes montagnes asiatiques, interrompue et séparée par celle de membres, génétiquement distincts, de la tribu sœur des Arabideae avec les genres Baimashania, Pseudodraba et Sinoarabis.

Ce sont des plantes herbacées annuelles, bisannuelles ou vivaces, parfois rhizomateuses, à poils simples, fourchus ou en étoile. Les tiges sont érigées, non ramifiées ou ramifiées dans leur moitié supérieure. Les feuilles basales, généralement en rosette et pétiolées, sont simples, entières, dentées ou dentelées, et les feuilles caulinaires sont entières, sessiles ou pétiolées. Les racèmes sont nombreux et portent quelques fleurs avec ou sans bractées, ils s’allongent pendant la fructification. Les sépales sont linéaires-oblongs, la base de la paire latérale n’étant pas sacculée. Les pétales sont blancs, roses, violets ou jaunâtres avec un limbe ovale et une griffe distincte du limbe. Ils sont plus courts que les sépales. Les étamines sont au nombre de 6, tétradynames, aux filaments dilatés à la base et aux anthères ovales ou oblongues-linéaires. Les glandes nectarifères sont au nombre de 2 ou 4, latérales, il n’y a pas de glandes médianes. Le stigmate est sessile, capité, entier. Chaque ovaire contient 8-22 ovules chez Macropodium ou (2-) 4-40 chez Stevenia. Les fruits sont des siliques ou des silicules déhiscentes avec replum à un septum complet, membraneux et translucide. Les graines sont unisériées, ailées ou non, ovales ou oblongues, souvent aplaties, non mucilagineuses à l’état humide et à cotylédons accombants. Le nombre chromosomique de base est x= 15.

Lignée III

Tribu des Anchonieae

Cette tribu compte 10 genres et 75 espèces répartis en Europe, en Asie et en Afrique. Ce sont des plantes annuelles, bisannuelles ou pérennes, généralement dotées de glandes multicellulaires et de poils simples, pédonculés, dendritiques et fourchus parfois mélangés aux poils simples. Les feuilles caulinaires sont pétiolées ou sessiles, la base du limbe n’est pas auriculée et les marges sont généralement entières, dentées ou pennées. Les racèmes n’ont pas de bractées et s’allongent souvent avec la maturation des fruits. Les fleurs sont actinomorphes avec des sépales redressés et la paire latérale généralement sacculée à la base. Les pétales sont blancs, jaunes, roses, violets. Le pollen est tricolpate. Les fruits sont des siliques, non segmentées, déhiscentes, à section circulaire ou quadrangulaire. L’ovaire contient 15 à 60 ovules. Le style est bien visible et le stigmate a deux lobes, souvent connivents. Les graines sont unisériées, aux cotylédons généralement accombants. Le nombre de chromosomes de base de la tribu est x = 7, à l’exception du genre Matthiola qui présente des variations chromosomiques qui vont de x = 5 jusqu’à x = 8.

Matthiola sinuata (L.) W.T. Aiton, la Matthiole à feuilles sinuées, est une espèce des dunes maritimes à répartition méditerranéo-atlantique. C’est une plante herbacée généralement pérenne, haute de 30 à 50 cm, à laquelle sa pilosité donne un aspect gris-tomenteux. Les tiges sont lignifiées et tortueuses à la base. Les feuilles basales sont disposées en rosette, charnues avec des marges involutives, pennatipartites. Les feuilles caulinaires sont sessiles, entières, linéaires-spatulées, aux marges légèrement révolutées. Les fleurs apparaissent de mars à juillet, elles sont très parfumées et groupées en racèmes lâches. Le calice présente des sépales latéraux sacculés à la base ; les pétales sont spatulés, oblongs (17-24 mm), généralement violets, parfois roses ou blancs. Les fruits sont des siliques aplaties (3 x 60-100 mm) avec un apex aigu, recouvertes de poils. Les graines sont dotées d’une large aile.

Matthiola arabica Boiss. est une espèce arabo-saharienne qu’on trouve en sols pierreux et sablonneux de zones semi-désertiques et désertiques. C’est une plante vivace, d’aspect général grisâtre en raison de la présence de nombreux poils, aux tiges droites et fortement ramifiées. Les fleurs apparaissent de mars à mai et ont quatre pétales allongés au bord ondulé de couleur rose clair ou foncé. C’est une espèce allélopathique, c’est-à-dire qu’elle est capable d’émettre des substances toxiques pour empêcher la germination et la croissance d’autres espèces afin de défendre son propre ‘espace vital’.

Matthiola maderensis Lowe, espèce endémique de Madère, est une plante herbacée bisannuelle ou pérenne pouvant atteindre le mètre. Elle vit sur les falaises, les rochers côtiers et les sols secs. Sa tige est érigée, généralement ramifiée à la base, avec des feuilles basales lancéolées, entières, pileuses, vert argenté et longues de 5 à 25 cm. Les fleurs, très odorantes et regroupées en racèmes terminaux, sont tétramères, avec des sépales dressés et des pétales obovales, longs de 1,8 à 2,8 cm, de couleur pourpre, violette ou, rarement, blanche. Le fruit est une silique de 8 à 15 cm de long.

Tribu des Buniadeae

Cette tribu est réduite à un seul genre avec deux espèces : Bunias erucago L. et Bunias orientalis L., diffusés en Europe et en Asie. Ce sont des herbacées bisannuelles ou pérennes de 40 à 100 cm, peu ou densément pileuses avec des poils glanduleux simples, ramifiés et pédonculés. Les tiges sont érigées, ramifiées au sommet, rugueuses et tuberculées. Les graines sont subglobuleuses, brun rougeâtre avec des cotylédons condupliqués. Les branches supérieures de l’inflorescence sont rougeâtres et recouvertes de poils glandulaires multicellulaires.

Les feuilles basales sont disposées en rosette, spatulées avec 5-7 dents discrètes de chaque côté. (B. orientalis). Les feuilles caulinaires sont oblongues-spatulées avec une marge plus ou moins dentée. Les sépales sont sacculés à la base, ou non sacculés pour les intérieurs. Chez B. erucago,les pétales de 8 à 13 mm sont jaunes, spatulés, et les fruits sont des silicules asymétriques, indéhiscentes, mesurant 12 à 20 x 3 à 6 mm, avec quatre loges monospermes et quatre côtes irrégulièrement dentées ou ailées aux angles. Chez B. orientalis les pétales sont arrondis et à onglets nets, jaunes, longs de 5-6 mm et les silicules de 3,5 x 7 mm sont ovoïdes, recouvertes de petites protubérances irrégulières, avec 1 ou 2 loges monospermes.

Tribu des Chorisporeae

Il s’agit d’une tribu comptant 4 genres et 55 espèces qu’on trouve principalement en Asie, et moins en Amérique du Nord et en Europe. Ce sont des plantes annuelles ou vivaces, généralement pourvues de glandes multicellulaires. Les poils sont simples ou absents. Les feuilles caulinaires, parfois absentes, sont pétiolées ; la base de leur limbe n’est pas auriculée et leurs marges sont entières, dentées ou lobées. Les racèmes sont généralement sans bractées et s’allongent généralement avec la maturation des fruits. Les fleurs sont actinomorphes avec sépales érigés ou ascendants, et avec une paire latérale sacculée ou non sacculée à la base. Les pétales sont blancs, roses, lavande ou violets, rarement jaunes, à onglet souvent bien distinct.

Le pollen est tricolpate et les fruits sont généralement des siliques, de section ± circulaire, déhiscentes ou se divisant en segments contenant une graine, rarement indéhiscentes.

L’ovaire contient 5 à 50 ovules ou plus. Le style est distinct et le stigmate fortement bilobé est rarement entier. Les graines sont généralement unisériées avec des cotylédons accombants.

Chorispora purpurascens (Banks & Sol.) Eig est une espèce originaire d’Iran, d’Irak, d’Israël, de Jordanie, du Liban, de Syrie, de Turquie et de la péninsule arabique.

C’est une plante annuelle de 10 à 30 cm de haut, recouverte de poils simples ou glanduleux.

Les feuilles inférieures sont pétiolées, lancéolées, dentées aux lobes, au limbe profondément incisé. Les feuilles caulinaires sont semblables, mais moins profondément incisées.

L’inflorescence est un racème sans bractées. Les sépales mesurent environ 1 cm, les pétales de 1,5 à 2 cm de long sont violets avec des veines sombres. Le fruit est indéhiscent, avec un long bec en forme de corne.

Chorispora tenella (Pall.) DC. est une espèce originaire d’Eurasie, mais elle est bien connue comme adventice indésirable dans d’autres parties du monde, notamment dans les régions tempérées.

Il s’agit d’une plante herbacée annuelle pouvant atteindre 50 cm et abondamment recouverte de feuilles poisseuses en raison de la présence de glandes pétiolées et de poils simples.

Les feuilles sont alternes, elliptiques-oblongues à lancéolées, avec un limbe de 3-8 cm denté et profondément ondulé.

L’inflorescence est un racème allongé. Les fleurs inférieures se forment à l’aisselle des feuilles, les fleurs supérieures sont dépourvues de bractées. Le calice de 6-8 mm est tubulaire, avec des sépales latéraux sacculés à la base. Il y a quatre pétales, de couleur magenta clair ou lavande.

Les fruits sont des siliques lomentacées de 35-45 mm, ascendantes, récurvées, qui se cassent au niveau des constrictions. La partie supérieure de la silique est stérile et forme un bec de 7-20 mm. Les graines sont subsphériques, de couleur rouge-brun, et sont libérées en même temps que les segments du fruit.

Tribu des Dontostemoneae

La tribu comprend 2 genres (Clausia et Dontostemon) avec 19 espèces présentes principalement en Asie centrale, une seule espèce [Clausia aprica (Stephan ex Willd.) Korn.-Trotzky] étendant son aire de répartition en Europe.

Ce sont des plantes herbacées annuelles ou pérennes, pubescentes, aux feuilles basales parfois en rosette, simples, à marge entière, et aux feuilles caulinaires alternes, souvent sessiles, simples. Les fleurs, regroupées en un racème terminal, possèdent 4 sépales libres, la paire interne étant légèrement sacculée à la base, 4 pétales libres, blancs ou lilas, 6 étamines (tétradynames) et un ovaire supère uniloculaire. Les fruits sont des siliques déhiscentes et linéaires.

Tribu des Euclidieae

Cette tribu compte 28 genres et environ 157 espèces réparties principalement en Asie, et, en moins grand nombre, en Europe, en Afrique du Nord et en Amérique du Nord.

La tribu se caractérise par l’absence de glandes et la présence de cotylédons incombants, aux sépales érigés, aux poils ramifiés (rarement simples ou absents), aux stigmates entiers ou bilobés, souvent circulaires en section transversale avec des siliques et des silicules à 4 angles. Le nombre de chromosomes de base est x = 7, ou plus rarement x = 8.

Les analyses de divergence temporelle suggèrent une origine miocène pour la tribu des Euclidieae, probablement en Asie centrale, sur le plateau du Pamir et dans l’Himalaya occidental.

Il s’agit de plantes annuelles ou pérennes, rarement d’arbustes, sans glandes. Sessiles ou sur de courts pédoncules, les poils sont simples mais aussi étoilés, fourchus, dendritiques, rarement absents.

Les feuilles caulinaires sont généralement pétiolées ou sessiles, parfois subsessiles, parfois absentes, avec une base de limbe non auriculée et des marges généralement entières ou dentées, rarement lobées. Les racèmes n’ont pas de bractées et s’allongent généralement pendant la maturation des fruits. Les fleurs sont actinomorphes avec des sépales redressés, parfois ascendants jusqu’au point de séparation. La paire latérale est rarement sacculée à la base. Les pétales sont blancs, roses ou violets, parfois jaunes, à onglets nets. Le pollen est tricolpate. Les fruits sont des siliques ou des silicules, généralement déhiscents, non segmentés, à section circulaire ou avec des septas. L’ovaire contient de 2 à 80 ovules, parfois plus. Le style est distinct avec un stigmate entier ou fortement bilobé. Les graines sont généralement bisériées ou unisériées, sauf chez les Euclidium. Les cotylédons peuvent être accombants ou incombants.

Tribu des Hesperideae

Originaire d’Eurasie, avec plusieurs espèces endémiques de Grèce et de Turquie, cette tribu se distingue par ses glandes unicellulaires sur un pédoncule unisérié. Le genre Hesperis compte 50 espèces alors que Tchihatchewia n’en compte qu’une seule (T. isatidea Boiss.). Ce sont des plantes bisannuelles ou pérennes avec des poils simples et/ou fourchus, des siliques tardivement décentrées, des loges stigmatiques décurrentes et des chromosomes dont les nombres de base sont x = 6 et x = 10.

Les feuilles caulinaires sont pétiolées et rarement sessiles, la base de leur limbe généralement non auriculée et leur marge habituellement dentée. Les racèmes sont dépourvus de bractées et s’allongent pendant la maturation des fruits, avec des exceptions. Les fleurs sont actinomorphes, aux sépales érigés, la paire latérale étant généralement sacculée à la base. Les pétales sont généralement blancs, lavande ou violets, à onglet bien visible. Le pollen est tricolpate. Les fruits sont des siliques, déhiscentes, non segmentées, de section circulaire, rarement à quatre angles. L’ovaire contient de 4 à 40 ovules, parfois davantage. Le stigmate est bilobé. Les graines sont unisériées avec des cotylédons accombants.

Hesperis laciniata subsp. cupaniana (Guss.) Giardina & Raimondo est une endémique rare des Madonies qui vit sur des pentes graveleuses calcaires à des altitudes de 1200 à 1800 m. Il s’agit d’une plante de 15 à 50 cm de haut, pubescente-glanduleuse et à tige érigée-ascendante, généralement non ramifiée. Les feuilles basales sont spatulées, avec une marge dentée, les feuilles caulinaires sont sessiles et à limbe lancéolé. Les fleurs, disposées en racème allongé, ont une corolle violette en forme de ruban et aux marges dentées. La floraison se déroule en mai et juin. Les fruits sont des siliques cylindriques, souples et veloutées.

Tribu des Shehbazieae

A la lumière des données moléculaires et morphologiques dont on dispose maintenant, cette tribu a été créée pour inclure le genre monotypique, d’origine hybride, originaire du Tibet : Shehbazia tibetica (Maxim.) D.A. German, qu’on appelait Nasturtium tibeticum Maxim avant l’an 2000. L’origine présumée du genre est une hybridation entre tribus (Chorisporeae × Dontostemoneae). Cette tribu accueille donc avec raison le nouveau genre Shehbazia D.A. German, actuellement admis dans la taxonomie de la famille des Brassicaceae.

Ce sont des plantes bisannuelles à poils simples. La racine est quelque peu charnue, les tiges sont récurvées, simples. Les feuilles basales sont pétiolées et varient de pennatifides à auriculées. Les feuilles caulinaires rappellent les feuilles basales, mais sont faiblement pétiolées ou sessiles, non auriculées à la base. Les racèmes n’ont pas de bractées. Les sépales latéraux sont légèrement sacculés à la base. Les pétales sont blancs ou roses mais apparaissent bicolores grâce à l’onglet violet intense. Le stigmate est profondément bilobé. L’ovaire contient 12 à 20 ovules. Les fruits sont des siliques déhiscentes, de section transversale circulaire, droites, et présentent des verrues multicellulaires en forme de gland. Les graines sont sphériques et sans ailes. Les cotylédons sont accombants.

Brassicaceae incertae sedis

Certaines espèces de différents genres, comme par exemple Asperuginoides, Camelinopsis, Chamira, Dipoma, Fourraea, Idahoa, Lunaria, Parodiodoxa, Subularia, ne trouvent leur position dans aucune des tribus décrites ci-dessus ; elles en demeurent donc exclues en attendant des travaux complémentaires.

Subularia aquatica L., la Subulaire aquatique, est une espèce annuelle présente en Amérique du Nord et en Europe. Elle vit dans les étangs, les marais, les tourbières et autres étendues d’eau froide et peu profonde, parfois sur du gravier ou du sable. C’est une petite plante herbacée aux feuilles filiformes de 1 à 5 cm de long, effilées à l’apex et qui ressemblent à un poinçon. La hampe florale est dépourvue de feuilles et porte 2 à 8 petites fleurs blanches pédonculées. Toutes les fleurs n’émergent pas du niveau de l’eau pour être pollinisées, celles qui restent immergées ne s’ouvrent pas et s’autopollinisent. Les fruits sont des silicules qui libèrent de petites graines ailées (moins de 1 mm).

La famille des Brassicaceae comprend de nombreuses espèces d’une grande utilité pour l’alimentation et l’économie humaines.

Des graines de Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. ont été retrouvées dans l’estomac de la momie de l’“Homme de Tollund”, retrouvé dans une tourbière scandinave et remontant à 300 – 400 avant J.C. Les mêmes graines ont également été trouvées dans des établissements remontant à 6 000 ans avant JC. dans l’important centre de peuplement néolithique de la région de Konya en Anatolie (Turquie).

Il est certain que beaucoup de plantes de la famille des Brassicaceae ont été cultivées et consommées depuis l’Antiquité pour l’alimentation humaine et à des fins médicinales.

Les graines de Lunaria annua étaient autrefois utilisées comme diurétiques et la plante entière contre le scorbut ou pour la digestion. Des travaux récents ont montré que la plante contient, parmi ses principes actifs, des acides gras, des enzymes, des glucosides, des minéraux, de la vitamine C et l’alcaloïde lunarina, au goût amer prononcé. Les feuilles sont comestibles et ont un goût de chou, mais sont plus amères. Les fleurs et les fruits immatures sont comestibles également et peuvent être intégrés à des mescluns ou à des œufs brouillés.

Diplotaxis acris (Forssk.) Boiss est une espèce répandue en Afrique du Nord (Egypte), dans la péninsule arabique et en Asie occidentale (Irak, Israël et Jordanie). C’est une plante herbacée annuelle de 10 à 50 cm, qui pousse dans les milieux rocheux mais aussi sablonneux et à proximité de sources.

Disposées en rosette, les feuilles basales à marge dentelée sont juteuses. Lorsqu’elles sont consommées en salade, elles ont une saveur épicée particulière rappelant celle du cresson, ce qui explique pourquoi la plante est aussi appelée “roquette terrestre”. Elle est également consommée par des animaux : chèvres, moutons et chameaux. Les fleurs sont des racèmes denses de couleur pourpre et les fruits sont des siliques dressées. Des travaux récents ont mis en évidence ses propriétés antioxydantes.

Erysimum pycnophyllum J.Gay (= Erysimum thyrsoideum Boiss.) est une espèce endémique de Turquie, traditionnellement utilisée en médecine populaire pour traiter les troubles gastriques et pulmonaires, la toux ou le diabète, et en compresse sur les hémorroïdes et les plaies. Les analyses phytochimiques ont fait ressortir la présence d’alcaloïdes, d’anthraquinones, de coumarines, de flavonoïdes, de saponines, de tanins, de glycosides et d’huiles essentielles.

Une espèce originaire d’Europe et d’Asie occidentale est Cardamine pratensis L., ainsi nommée parce qu’elle est typique des prairies humides sur sols acides ou des marais entre 0 et 1300 m d’altitude.

En Italie, ses feuilles sont consommées crues, en salade, seules ou avec d’autres crudités ou des pommes de terre cuites, ou entrent dans la composition de soupes de légumes. En phytothérapie, on emploie cette plante pour ses propriétés reconstituantes, anti-anémiques, minéralisantes et anti-rhumatismales.

En Bolivie, la phytothérapie est pratiquée par les guérisseurs indigènes depuis des siècles et au moins quatre espèces sont utilisées à ces fins. Les feuilles de Capsella bursa pastoris L. sont utilisées en infusion en cas de problèmes rénaux. L’infusion des feuilles de Lepidium bipinnatifidum Desv. est utilisée en cas de troubles gastro-intestinaux et de diarrhée et, en concentration réduite, comme sédatif pour les enfants. Les feuilles de Nasturtium officinale W.T. Aiton sont utilisées comme diurétique contre les troubles rénaux. Les feuilles de Sinapis alba subsp. alba L. (=Brassica hirta Moench) sont utilisées en compresses externes contre les rhumatismes.

Lepidium draba L. est une plante herbacée pérenne, originaire des zones méditerranéennes arides et d’Asie centrale, qui est dommageable aux cultures : elle est sensible à divers parasites viraux et espèces d’insectes et d’acariens qui se transmettent à leur tour aux espèces cultivées. Mais par le passé, ses feuilles étaient utilisées pour leurs propriétés antiscorbutiques et carminatives et également comme condiment alimentaire.

En Europe, la Capselle bourse-à-pasteur (Capsella bursa pastoris) est utilisée pour ses puissantes propriétés anti-hémorragiques et régulatrices des cycles menstruels.

Cochlearia officinalis L. est employée depuis le XVIe siècle comme plante soignant le scorbut, causé par une carence de l’organisme en acide ascorbique (vitamine C). Elle a également d’autres propriétés et a été utilisée en phytothérapie comme dépurative, détergente, rubescente et stomachique.

Farsetia aegyptia Turra est un arbuste ligneux pérenne du désert originaire d’Égypte. Il pousse principalement dans les endroits rocheux et en présence de sable peu profond. Il présente des tiges de 15 à 50 cm de haut, grisâtres, très ramifiées et couvertes de poils redressés et développés. Les bédouins utilisent cette plante pour ses propriétés antidiabétiques et antispasmodiques.

Au Japon, le raifort japonais (Eutrema japonicum (Miq.) Koidz.), mieux connu sous le nom de wasabi, a acquis sa saveur piquante spécifique au cours de la longue histoire de sa domestication ; diverses variétés en dérivent.

Les plus répandues sont E. japonicum var. Daruma et E. japonicum var. Mazuma. Les feuilles et le rhizome sont tous deux utilisés : les feuilles séchées sont utilisées pour assaisonner les plats, tandis que le rhizome sert à fabriquer une pâte verte, également appelée wasabi, pour accompagner le poisson cru et, en particulier, les sushi et les sashimi. Dans les sushis, on en étale une petite quantité entre le poisson et le riz, et dans les sashimis, on en mélange de petites quantités à la sauce soja dans laquelle on trempe le poisson cru. Cette utilisation est devenue une spécificité de la cuisine et de la culture japonaises.

Brassica oleracea L. est l’une des espèces les plus importantes par sa diffusion et l’utilisation alimentaire de ses feuilles, inflorescences, cimes fleuries, germes et racines. Pour sa part, Brassica rapa L. est à l’origine des très nombreuses variétés, cultivars et écotypes locaux de navets, dont la plupart ont un cycle de reproduction de deux ans.

Les nombreuses variétés de choux doivent leur origine aux caractéristiques morphologiques résultant de croisements entre des plantes présentant des mutations sur un très petit nombre de gènes, que l’homme a maintenus au fil du temps grâce à leur grande capacité d’adaptation à l’environnement.

Le processus de domestication qui a conduit aux formes cultivées du chou (Brassica oleracea L.) n’est pas tout à fait élucidé, ni pour ce qui est de sa localisation initiale, ni pour les espèces progénitrices impliquées. On peut supposer que l’homme a opéré une sélection disruptive sur les plantes sauvages en favorisant le développement de certains de leurs organes. La sélection des bourgeons terminaux a donné le chou, celle des bourgeons latéraux a donné le chou de Bruxelles, celle des tiges a donné le chou-rave, celle des feuilles a donné le chou frisé, celle des tiges et des fleurs a donné le brocoli et celle des fleurs a donné le chou-fleur.

Les espèces progénitrices sauvages possibles figurent dans le genre Brassica ; selon l’hypothèse de Nagaharu U, leur génome est de type CC et le nombre de chromosomes 2n = 18.

A propos de la région d’origine du chou-fleur, deux hypothèses alternatives suggèrent deux localisations : une dans le nord-ouest de l’Europe et une dans la région méditerranéenne.

Des travaux de génétique moléculaire, en particulier l’étude du polymorphisme de longueur des fragments de restriction nucléaire RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism), ont prouvé que B. oleracea subsp. oleracea est la plus proche des formes cultivées et, par conséquent, le plus proche parent des ancêtres de tous les B. oleracea cultivés, d’autres espèces sauvages de Brassica à distribution méditerranéenne en étant plus éloignées.

Comme B. oleracea subsp. oleracea ne se retrouve que sur les côtes atlantiques de l’Europe occidentale, en Grande-Bretagne, en France, dans le nord de l’Espagne et sur les îles d’Heligoland et de Rügen (Allemagne), il a été suggéré que la domestication a eu lieu sur cette côte atlantique avant introduction en Méditerranée, où la sélection a eu lieu ultérieurement. En revanche, d’autres auteurs estiment que l’hypothèse de la domestication méditerranéenne, notamment dans la région orientale, est étayée par des considérations linguistiques et littéraires : la littérature grecque et latine témoigne et confirme la connaissance de la culture et l’utilisation de B. oleracea dès le début, alors qu’aucun autre document historique n’indique l’utilisation de ces plantes par les civilisations du Croissant fertile et de l’Égypte ancienne.

Il est certain que des formes de B. oleracea subsp. oleracea étaient cultivées en Grèce dès le 4ème siècle avant JC, et que la diversification de cette culture avec d’autres types a été plus tardive. Théophraste (3e-4e siècle avant J.-C.) a décrit trois types de brassica, dont l’un, sauvage, était caractérisé par des feuilles lisses et un goût aigre, et utilisé à des fins médicinales ; les deux autres étaient cultivés et se distinguaient par des feuilles croquantes pour l’un et des feuilles lisses et des difficultés de reproduction pour l’autre. Ce dernier type peut être apparenté à l’une des premières formes de chou-fleur dont les fleurs sont moins fertiles.

Caton (234-149 av. J.-C.) utilisait le terme Brassica et en louait les propriétés bénéfiques pour la santé. Pline l’Ancien (23-79) mentionne également certains types de brassica cultivés à l’époque romaine, notamment dans la péninsule italienne, et décrit des caractéristiques très proches du chou-fleur et du brocoli. Des textes latins du IVe siècle de notre ère décrivent la morphologie, les pratiques agricoles et les utilisations culinaires et médicinales de ces brassicacées, contribuant ainsi précieusement, entre autres, aux connaissances ethnobotaniques des peuples.

Au Moyen Âge, le jus de chou était mélangé à du miel pour traiter l’enrouement, la toux et toutes les maladies pulmonaires. Il est donc possible que le chou-fleur soit directement issu du brocoli dans le bassin méditerranéen occidental.

Il a probablement été introduit dans la péninsule italienne en provenance de Chypre vers 1490 par des navigateurs génois et vénitiens, puis transporté en France, en Belgique et en Grande-Bretagne au cours du XVIe siècle sous le nom de “chou-rave de Chypre”, comme en témoigne le botaniste et médecin flamand Rembert Dodoens (1517-1585) : dans son ouvrage Cruijdeboeck paru en 1554, il a représenté et appelé de ce nom la plante qui ne sera appelée “chou-fleur” que plus tard. Il s’est répandu en Europe surtout aux XVIIe et XVIIIe siècles, puis dans le monde entier.

Consolidant les éléments de la littérature historique, des études récentes de biologie moléculaire indiquent que l’espèce endémique égéenne Brassica cretica Lam. est le parent vivant le plus proche du B. oleracea cultivé. Il se confirme ainsi que la domestication des brassicacées cultivées a eu lieu en Méditerranée orientale.

Les légumes de la famille des Brassicaceae sont utilisés partout pour l’alimentation humaine et sont considérés comme très importants en Europe, ainsi qu’en Chine, au Japon et en Inde. On estime que le chou-fleur, le chou, le brocoli, le navet et le chou-rave sont principalement consommés dans le monde entier en raison de la présence de plusieurs substances bénéfiques pour la santé : caroténoïdes, acide ascorbique et composés phénoliques peuvent contrôler diverses pathologies liées au cancer, au cœur ou aux maladies dégénératives. On a récemment découvert que l’indole-3-carbinol (I3C), substance issue de la dégradation de la glucobrassicine (glucosinolate présent dans le chou, le brocoli, le chou-fleur, les choux de Bruxelles), est capable de bloquer la réplication du coronavirus SRAS-CoV-2 dans les cellules et donc d’empêcher sa propagation au reste de l’organisme. Les résultats ont été obtenus en laboratoire ; dans l’attente des essais cliniques sur l’homme, il est considéré comme très probable que cette substance sera efficace pour les personnes déjà infectées par le COVID-19.

Il existe de nombreuses variétés connues et utilisées de B. oleracea ; mentionnons-en ici les principales.

Le chou fourrager (B. oleracea var. viridis L. = B. oleracea var. acephala) est une variété utilisée dans les pays nordiques pour l’alimentation du bétail. Elle présente de longues feuilles cloquées, de couleur gris-vert foncé. En Italie, les feuilles, privées de leur tige, entrent dans la composition de recettes typiquement toscanes (ribollita, soupe au pain et farinata).

Le brocoli chinois ou kailan [B. oleracea var. alboglabra (L.H. Bailey) Sun] présente des feuilles épaisses, lisses, d’un vert bleuté, avec de larges pétioles et une inflorescence similaire à celle du brocoli mais plus petite, au goût légèrement plus amer. En cuisine chinoise, il est sauté avec du gingembre et de l’ail, ou cuit à la vapeur pour être servi avec de la sauce d’huîtres.

Le kale ou chou frisé (B. oleracea var. sabellica L.) est très commun en Allemagne ainsi que dans d’autres pays d’Europe du Nord et sur la côte Est de l’Amérique du Nord.

En cuisine, on l’utilise dans les soupes, parfois à l’étouffée, avec d’autres légumes ou en accompagnement. Avec des pommes de terre, des saucisses fumées, du lard, du sel, du poivre et un peu de lait, le chou frisé entre dans la composition du plat traditionnel néerlandais appelé boerenkoolstamppot.

Le chou de Milan ou chou cloqué (B. oleracea var. sabauda L.) est une variété qui ressemble au chou pommé, mais qui en diffère par ses feuilles plissées, gaufrées et aux nervures proéminentes. D’origine très ancienne, il est aujourd’hui répandu dans la majeure partie de l’Europe et dans le centre et le nord de l’Italie. En cuisine, il est utilisé dans les soupes et les potages. Dans la région de Piacenza, le chou de Milan est populaire pour le risotto au chou et aux côtes de porc.

Le brocoli ou chou brocoli (B. oleracea var. italica Plenck) présente des inflorescences généralement vertes, mais parfois rouges ou violettes, qui diffèrent de celles du chou-fleur par leur forme globulaire et ramifiée. Les feuilles sont nombreuses et côtelées. Il est répandu dans la plus grande partie de l’Europe et du monde. En cuisine, il est utilisé dans les soupes et potages. Il peut être consommé cru pour un pinzimonio ; dans diverses recettes régionales, il est cuit à la vapeur, gratiné ou sauté à la poêle.

Le chou pommé (B. oleracea var. capitata) se distingue du chou de Milan par ses feuilles lisses et disposées en boule compacte. En cuisine, il peut être consommé cru, finement haché et servi en salades, ou utilisé pour faire du chou fermenté, généralement consommé bouilli en accompagnement de jarrets de porc, de boudin noir et autres types de saucisses. La choucroute est obtenue par fermentation de feuilles coupées en lamelles et disposées en couches dans des tonneaux en bois avec du sel, du poivre et des herbes. En Occident, ce sont les Grecs et les Romains qui faisaient fermenter les choux ; en Asie, l’usage de la fermentation lactique pour conserver les légumes était alors acquis depuis des siècles. Il existe également un chou pommé violet, qui se consomme de préférence cru en salade.

Le chou rouge (B. oleracea var. capitata L. f. rubra), également appelé chou violet ou choucroute rouge ou bleue, a des feuilles rouge foncé à violet. Résistant bien au froid, le chou rouge est très répandu en Europe du Nord, en Amérique et en Chine. On peut le consommer cru, seul ou comme entrée en salades composées, ou cuit en accompagnement de divers plats, comme le sauerbraten, un type de ragoût de bœuf allemand mariné puis cuit dans de l’eau, du vinaigre et des épices.

Le chou de Bruxelles (B. oleracea var. gemmifera DC.) est une variété à pousses axillaires comestibles, surtout cultivé dans le nord de l’Europe grâce à sa bonne adaptation aux climats froids. Il se consomme cuit à la vapeur avec un peu de beurre, parfois additionné de citron. Il est riche en vitamine B6, vitamine C, fibres et potassium ainsi qu’en glucosinolates (composés glucosidiques soufrés), très actifs contre les cancers du poumon et du système digestif.

Le chou rave (B. oleracea var. gongylodes L.) est originaire de Sibérie occidentale. La partie inférieure de la tige (appelée “rave”) forme au-dessus du sol un renflement sphéroïde à la texture charnue qui se prête à de nombreuses préparations.

Les feuilles sont comestibles aussi et ont un goût sucré et frais. La forme globulaire présente des teintes rouges, violettes ou vertes et une chair blanche et croquante. La rave peut être consommée cuite ou crue en salade.

Le chou-fleur (B. oleracea var. botrytis L.), dont le nom italien “cavolfiore” dérive du latin caulis (chou) et floris (fleur), consiste en une grande inflorescence en corymbe, appelée tête, composée de nombreux pédoncules floraux hypertrophiés et densifiés, qui constitue la partie comestible du légume.

La tête peut prendre différentes couleurs selon le cultivar (blanc, paille, vert, violet). Le chou-fleur peut être consommé bouilli, frit, grillé, cuit à la vapeur ou cru. On peut le servir en accompagnement, en salade ou comme plat principal dans les soupes de légumes.

Le chou Romanesco, également appelé brocoli à pomme, est un cultivar particulier de chou-fleur. Sa forme est très similaire mais il diffère par sa couleur vert clair et sa structure pyramidale qui présente de nombreuses rosettes, elles-mêmes composées d’autres rosettes plus petites disposées en spirales se répétant avec une certaine régularité.

En cuisine, on le prépare bouilli ou sauté à la poêle. Le chou Romanesco a une saveur plus aromatique que le brocoli et contient plus de vitamines et de minéraux.

Le chou portugais (B. oleracea var. costata DC.) est une plante pouvant atteindre 90 cm aux feuilles charnues et succulentes, utilisée dans la préparation de la soupe appelée caldo verde (littéralement : “soupe verte”) typique du Portugal et de Galice, mais largement connue et appréciée dans les pays lusophones, notamment au Brésil. Il s’agit d’un plat simple qui peut être servi comme entrée ou comme second plat de soupe. Il a une couleur verte car le chou est coupé en très fines lamelles auxquelles on ajoute des pommes de terre, des oignons, de l’ail et des saucisses épicées. Le chou de Galice est également une plante importante pour la production de miel.

Le chou ligneux (B. fruticulosa Cirillo), appelé cavolicello en Sicile, est une plante annuelle qui pousse à l’état sauvage dans certaines régions du centre et du sud de l’Italie. Il se consomme cuit, simplement bouilli et assaisonné d’huile, ou frit à la poêle avec de l’ail et du piment ou encore en ragoût avec du vin. Il a un goût agréablement amer et en Sicile, il est utilisé comme accompagnement de saucisses grillées.

Le colza (Brassica napus) est apparu il y a environ 10 000 ans par hybridation et descend de la fusion de deux génomes, celui de B. oleracea (avec le génome CC, nombre de base x = 9) et celui de B. rapa (avec le génome AA, nombre de base x = 10) ; il a donc le génome AACC, nombre de base x = 19. Sa culture a commencé en Inde en 4 000 avant J.-C., en Chine et au Japon il y a 2 000 ans et en Europe au Moyen Âge. Elle s’est ensuite répandue dans le monde entier du fait des emplois de ses graines très riches en huile.

La moutarde [B. nigra (L.) W.D.J. Koch] est citée par Jésus dans une de ses paraboles : Le Royaume des cieux ressemble à une graine de moutarde qu’un homme a prise et semée dans son champ. C’est la plus petite de toutes les graines ; mais quand elle a poussé, c’est la plus grande de toutes les plantes du jardin : elle devient un arbre, de sorte que les oiseaux viennent faire leurs nids dans ses branches  (Mt. 13,31-32; Mc. 4,30-32; Lc. 13,18-19). Également connue sous le nom de moutarde noire, elle est originaire de certaines parties de l’Europe, de la région méditerranéenne et d’autres parties de l’Afrique du Nord et a été naturalisée par la suite en Grande-Bretagne, en Amérique du Nord et en Nouvelle-Zélande.

La consommation de graines de moutarde noire améliore les mécanismes de défense immunitaire contre le cancer. Des études spécifiques ont montré qu’elle peut réduire le taux de carcinogenèse du côlon, de la vessie et des poumons. Elle présente une activité antioxydante et la présence de polyphénol inhibe l’enzyme α-amylase pancréatique, ce qui entraîne une meilleure tolérance au glucose chez les diabétiques. Elle est également utilisée contre les maux de tête et les névralgies.

Les ancêtres du navet (B. rapa L.) se retrouvent dans la région du “Croissant fertile” correspondant aux plateaux des actuels Iran, Irak et Turquie. Les premiers chasseurs-cueilleurs et agriculteurs humains ont constaté que les feuilles et les racines étaient comestibles et présentaient des propriétés médicinales. Ils les consommaient crues ou après cuisson. À l’époque des anciens Grecs et Romains, les navets n’étaient consommés que par la plèbe. Au Moyen Âge et jusqu’au XVIIIe siècle, il était utilisé comme aliment hivernal pour les animaux.

Les Européens l’ont introduit aux États-Unis, au Canada, en Australie et en Nouvelle-Zélande, et il est aujourd’hui cultivé dans le monde entier comme légume, dont on consomme, sous diverses variétés, les feuilles, la racine charnue (navet), les têtes fleuries et les graines oléagineuses. Les navets sont peu caloriques mais riches en minéraux (potassium, phosphore, calcium et sodium), en vitamine C et en acides aminés.

Les graines sont très nutritives en raison de leur teneur élevée en vitamines (A, B1, B2 et C) et en protéines. En phytothérapie australienne, son utilisation a été documentée comme liniment pour soulager les douleurs musculaires ou désinfecter les plaies, et en emplâtres pour remédier aux congestions thoraciques et aux bronchites. Les tribus de l’Himalaya central utilisent B. rapa subsp. oleifera (DC.) Metzg. pour traiter diverses blessures animales comme les fractures, les brûlures et les coupures accidentelles.

Le chou pékinois ou chou chinois [B. rapa subsp. pekinensis (Lour.) Hanelt] est de saveur agréable ; il est le principal ingrédient du kimchi coréen, composé de légumes fermentés salés ou séchés et d’un assaisonnement, mais il peut également faire office de plat principal. Il est employé aussi dans la préparation d’autres plats coréens comme le kimchi jjigae et le kimchi bokkeumbap (riz poêlé avec des rouleaux de viande ou de poisson et des légumes). Il peut être sauté avec d’autres ingrédients, comme du tofu, des champignons et des courgettes. Le kimchi fait partie de la culture et de l’identité coréennes et, pour cette raison, il a été inscrit par l’UNESCO sur la liste du patrimoine culturel immatériel de l’humanité.

Le brocoli rave ou rapini [B. rapa L. subsp. sylvestris (l.) Janch. var. esculenta Hort.] est une plante d’origine méditerranéenne qui se distingue du navet commun par un cycle annuel et une racine pivotante qui ne grossit pas. C’est un légume typiquement italien, cultivé principalement dans les Pouilles, en Campanie, dans le Molise, le Latium et la Calabre, dont on utilise les inflorescences et la partie tendre de la tige avec les feuilles. Il est notamment employé dans les plats typiques des Pouilles comme les orecchiette alle cime di rapa, les strascinati alle cime di rapa et les navets mijotés au piment.

En Europe centrale et septentrionale, ainsi qu’en Italie, dans la vallée du Pô, la navette, qui est un cultivar annuel ou bisannuel de B. rapa, et le colza (B. napus) sont cultivés pour le fourrage et aussi pour le tourteau, aliment des animaux d’élevage riche en protéines obtenu après pressage des graines.

La Calépine [Calepina irregularis (Asso) Thell.] est originaire des pays d’Asie centrale et du bassin méditerranéen et est naturalisée en Europe centrale, en Amérique du Nord et en Australie.

Les feuilles peuvent être consommées comme légume mais son utilisation en cuisine est presque totalement inconnue. Elle est riche en vitamines et minéraux et a de notables effets diurétiques et détoxifiants.

La Moutarde blanche (Sinapis alba subsp. alba L.) a des propriétés digestives, carminatives, anti-inflammatoires et stimulantes. Pour obtenir un bon effet anti-inflammatoire, on préparait autrefois des bouillies de farine de graines et d’eau (sinapismes) que l’on appliquait localement. Les cataplasmes étaient également utilisés pour traiter les rhumatismes. La plante verte entrait dans la préparation d’une décoction vasodilatatrice, ou était ajoutée à l’eau pour des bains de pieds.

Les graines de moutarde blanche grillées sont utilisées dans divers produits de boulangerie et, après broyage, dans la préparation d’omelettes, de soupes et de desserts.

Les Iroquois utilisent Cardamine diphylla (Michx.) Alph.Wood, originaire du Canada et du centre-est des États-Unis, en infusion pour renforcer la poitrine. Ils en mâchent également la racine crue contre les gaz intestinaux et appliquent des cataplasmes de ses racine sur les enflures. L’infusion froide est utilisée pour faire baisser la fièvre et traiter des débuts de tuberculose. Les racines, crues et salées ou bouillies, sont utilisées en cuisine.

Le raifort (Armoracia rusticana G. Gaertn., B. Mey. & Scherb.), vraisemblablement originaire du sud-est de l’Europe et d’Asie occidentale, est cultivé pour ses racines depuis plus de 2 000 ans ; comme les plantes cultivées sont généralement stériles, on le multiplie par enfouissement de morceaux de racines, comme pour beaucoup de cultures à multiplication végétative.

La racine entière du raifort n’a pas d’arôme, mais la couper ou la râper active des enzymes qui lui donnent sa saveur épicée caractéristique. Le raifort est utilisé pour préparer une sauce épicée qui accompagne de la viande bouillie, du poisson fumé et de nombreux autres plats.

La roquette bâtarde [Hirschfeldia incana (L.) Lagr.-Foss.] est originaire du bassin méditerranéen mais s’est répandue dans de nombreuses régions du monde, souvent comme espèce invasive. Elle présente des feuilles lobées formant une large rosette basale.

Cette espèce rappelle beaucoup la moutarde noire, mais s’en distingue par le fait qu’elle est généralement pérenne et de plus petite taille. Sa tige et ses feuilles sont recouvertes d’une pilosité blanche et duveteuse. Ses feuilles sont comestibles et étaient autrefois utilisées comme légumes à feuilles. En Sicile, on l’utilise encore en gastronomie comme condiment pour les pâtes et la viande en raison de sa saveur intense et légèrement amère.

La roquette [Eruca vesicaria subsp. sativa (Mill.) Thell.] est une plante herbacée annuelle connue depuis l’Antiquité, originaire du bassin méditerranéen et d’Asie centrale, et actuellement cultivée en Europe du Nord, en Amérique du Nord et en Inde.

En cuisine, on en utilise les feuilles lorsqu’elles sont encore tendres et avant que les capitules ne se soient développés ; on les consomme fraîches en salade, en garniture de charcuterie, de viande tranchée et de poisson cru, ou sur les pizzas et focaccia après cuisson. Avec les feuilles de roquette, on peut préparer un pesto aromatique pour relever pâtes et bruschetta.

Les Romains y recouraient, et consommaient également ses graines, pour ses propriétés médicinales et notamment pour ses vertus aphrodisiaques ainsi que pour ses propriétés antiscorbutiques et antibactériennes.

A grande échelle, la roquette est cultivée en Chine pour l’extraction de l’huile des graines car elle est riche en acide érucique, important dans l’industrie mais aussi pour l’éclairage et comme lubrifiant. Les jeunes plantes sont utilisées à des fins médicinales comme stimulant, antiscorbutique, gastrique et diurétique.

Une autre espèce de roquette qui pousse à l’état sauvage en Europe centrale et méridionale est Diplotaxis tenuifolia (L.) DC., connue sous le nom de Roquette jaune ou Diplotaxe vulgaire. Elle se distingue de la roquette cultivée par ses feuilles plus dentelées, ses fleurs jaunes (la roquette cultivée a généralement des pétales blancs ou couleur paille) et une saveur beaucoup plus forte et épicée. Elle peut être utilisée crue pour relever les salades ou, comme la roquette cultivée, pour les préparations de pâtes et les farces.

Le radis (Raphanus sativus var. sativus L.) est une plante qui peut atteindre un mètre de hauteur, avec une racine pivotante renflée normalement de couleur rouge vif (mais il existe de nombreuses variétés de couleurs différentes).

Les feuilles basales sont pétiolées, lyrées et divisées en segments, les feuilles caulinaires sont entières avec une forme lancéolée ou ovale et une marge dentée.

La racine de radis noir (R. sativus L. var. niger) est utilisée en médecine populaire depuis l’Antiquité comme médicament naturel pour stimuler la fonction biliaire. Des travaux spécifiques sur des rats de laboratoire ont confirmé que le jus de la racine a des propriétés antioxydantes significatives avec un effet bénéfique sur l’hyperlipidémie d’origine alimentaire.

Le radis sauvage ou ravenelle (R. raphanistrum L.) est une plante herbacée de 20 à 80 cm de haut, originaire de Méditerranée, qu’on trouve maintenant aussi en Asie du Sud-Ouest, en Afrique du Sud et sur la côte orientale de l’Amérique du Nord. Il présente des feuilles de 8-15 cm de long, pennées-lyrées avec 5 segments ou plus, pétiolées, velues-hispides à marges dentées. Les feuilles caulinaires se réduisent progressivement et sont sub-sessiles. Les inflorescences sont des racèmes terminaux composés de plusieurs fleurs soutenues par de brefs pédicelles. Le calice est violet et la corolle porte des pétales spatulés alternant avec les sépales. L’ovaire bi-carpellaire est supère et surmonté d’un style avec un stigmate en capitule. Le fruit est une silique lomentacée, en pointe à l’apex, pédonculée, non déhiscente.

Le radis est connu depuis des millénaires, comme en attestent les découvertes archéologiques provenant des anciennes civilisations de Grèce, de Chine et d’Égypte. Selon Pline, le médecin grec Androcides (IVe siècle avant J.-C. – IIIe siècle avant J.-C.) en a recommandé à Alexandre le Grand pour prévenir les séquelles de sa consommation excessive de vin. Dans diverses parties du monde, les feuilles et les racines de cette plante ont été utilisées pour soigner le cancer et comme agents antimicrobiens et antiviraux.

Avec 14% de l’huile végétale comestible mondiale, les cultures de graines oléagineuses du genre Brassica constituent la troisième source d’huile après le soja [Glycine max (L.) Merr.] et le palmier à huile (Elaeis guineensis Jacq.).

L’agronome soviétique Georgii Dmitrievich Karpechenko (1899 -1941), spécialisé en cytologie végétale, a créé plusieurs hybrides en croisant le radis (Raphanus sativus) avec le chou (Brassica oleracea), tous deux dotés de 2n = 18 chromosomes. Dans la première génération, il a obtenu uniquement des hybrides stériles avec un jeu de chromosomes diploïdes. En travaillant de manière expérimentale, il a découvert que l’hybride tétraploïde (2n=36) combinant les compléments diploïdes complets du radis et du chou pouvait subir une méiose normale et redevenir fertile, morphologiquement distinct et reproductivement isolé des deux espèces parentales. Karpechenko pensait avoir découvert expérimentalement une “nouvelle espèce” qu’il a baptisée Raphanobrassica parce qu’elle combinait le matériel génétique de deux genres existants. Il a annoncé ces découvertes en 1927 à Berlin, lors du 5e congrès international de génétique, puis les a publiées en russe (1927) et en anglais (1928). Malheureusement, les recherches ont été interrompues par des agents du Commissariat du peuple aux Affaires intérieures (NKVD) qui l’ont inculpé au motif fallacieux d’appartenir à un prétendu “groupe antisoviétique”, l’ont condamné à mort et exécuté le 28 juillet 1941.

Deux autres formes fertiles de Raphanobrassica sont actuellement connues. L’une est l’hybride allopolyploïde x Brassicoraphanus (2n=38), obtenue par croisement entre Raphanus sativus et Brassica rapa, et cultivée comme plante fourragère ; l’autre est  Raphanofortii (2n = 38), hybride allopolyploïde de Brassica tournefortii (2n = 20) et Raphanus caudatus (2n=18).

Avec la forte urbanisation et l’abandon des campagnes, la société a subi une véritable mutation, passant du stade rural au stade industriel avec son fort développement d’usines. Cette industrialisation a entraîné la libération dans la biosphère d’une énorme quantité de contaminants, qui sont de plus en plus préoccupants et requièrent l’attention du monde entier.

L’exploitation minière, la métallurgie, l’utilisation de pesticides et les rejets industriels sont les principales sources de pollution.

Il a été prouvé que la plupart des genres de la famille des Brassicaceae ont la capacité d’accumuler divers contaminants et peuvent donc assainir l’environnement là où ils poussent.

Les genres Alyssum, Arabidopsis, Brassica, Odontarrhena et Thlaspi sont capables d’hyperaccumulation de métaux et jouent donc un rôle clé dans la technologie de phytoremédiation.

L’hyperaccumulation de Ni est une forme rare de spécialisation physiologique partagée par les plantes courantes sur les serpentines. La plupart de ces espèces profitent de ce métal naturellement présent dans les roches ultramafiques et l’accumulent principalement pour se défendre contre les herbivores.

Il existe de nombreuses espèces endémiques qui vivent sur les sols serpentiniques (endémismes écologiques sur serpentines) et accumulent le Ni à des concentrations élevées. Pour sa part, l’accumulation élevée de Cr est rare ou n’a jamais été démontrée de manière convaincante.

Cependant, toutes les espèces ne sont pas utilisables pour l’assainissement de l’environnement (bioremédiation), surtout si leur croissance est lente et leur rendement en biomasse faible.

Brassica juncea, originaire d’Asie et répandue en Europe centrale et méridionale et en Amérique du Nord, est en revanche une espèce très intéressante pour la biorémédiation car elle peut accumuler 34,5 mg/kg de Pb dans les pousses et présente une forte croissance de la biomasse. Son optimum de croissance est cependant restreint aux pH bas et aux concentrations élevées de métaux dans le sol. Elle est capable d’absorber en outre le sélénium, le soufre, le plomb, le chrome, le cuivre, le cadmium, le nickel et le zinc.

Il s’agit encore d’un engrais vert : sa forte teneur en glucosinate lui permet de lutter contre les nématodes et les champignons pathogènes du sol comme Sclerotinia, Rhizoctonia et Pythium. Par ailleurs, Odontarrhena oxycarpa (Boiss. & Balansa) Španiel & al. dispose d’une excellente capacité à accumuler le Ni avec des concentrations atteignant le critère du seuil de 1000 mg/kg.

Noccaea caerulescens (J. Presl & C. Presl) F.K. Mey. (= Thlaspi caerulescens J. Presl & C. Presl) est une espèce extrêmophile capable d’hyperaccumuler des métaux lourds, notamment le zinc, le cadmium et le nickel.

La famille des Brassicaceae comprend également des plantes ornementales, notamment au sein des genres suivants : Aethionema, Alyssum, Arabis, Aubrieta, Aurinia, Cardamine, Erysimum, Heliophila, Hesperis, Iberis, Lobularia, Matthiola et Lunaria.

Une plante qui peut être utilisée pour embellir les rocailles ensoleillées dans les régions froides est l’Æthionème à grandes fleurs (Aethionema grandiflorum Boiss. & Hohen), originaire de l’est de la Turquie, du nord de l’Iran et du Caucase. Il s’agit d’une plante arbustive vivace qui compose des taches de feuilles moelleuses en forme d’aiguilles bleu-vert, qui se couvre de fleurs roses en été. Elle se développe bien en sols pauvres, secs et bien drainés et n’aime pas l’humidité. Après la floraison, on peut la tailler pour maintenir un port touffu.

Cardamine pratensis est une plante ornementale cultivée dans les jardins européens, également introduite et naturalisée en Amérique du Nord.

Odontarrhena oxycarpa est une petite plante compacte native de Turquie aux feuilles grisâtres et aux racèmes de petites fleurs jaunes, idéale à installer dans les crevasses.

Iberis sempervirens L. convient bien aux jardins de rocaille, mais peut également être utilisée en pleine terre comme plante à massif ou de bordure, et en pot. Elle possède des feuilles persistantes de 1 cm de long, allongées, légèrement coriaces et persistantes, dont la couleur varie en fonction de la température. En hiver, elles sont brillantes et d’un vert éclatant. Les fleurs sont petites et blanches comme neige, réunies en grappes qui recouvrent toute la plante. La plante est facile à cultiver, assez rustique et ne souffre pas de maladies ou d’attaques parasitaires particulières.

Lunaria annua est une plante herbacée bisannuelle ou pérenne, rarement une annuelle. On l’appelle communément Monnaie du Pape, Herbe aux écus, Médaille de Judas, ou encore Lunaire annuelle. Elle présente des tiges cylindriques, érigées, velues et ramifiées qui peuvent atteindre 1,20 m. Les feuilles sont vertes brillantes, en forme de cœur, caduques, opposées et à marges dentées.

De mars à mai, elle produit des racèmes apicaux de fleurs légèrement parfumées composées de quatre pétales violets ou même blancs. La beauté de la plante réside aussi en ses fruits, qui sont des silicules érigées ou légèrement pendantes, plutôt grandes (jusqu’à 6 cm), déhiscentes, aplaties, sub-arrondies, verdâtres quand elles ne sont pas mûres, argentées à maturité avec deux valves et un réplum contenant les graines.

Cardamine pentaphyllos (L.) Crantz est une espèce largement utilisée comme plante ornementale. La beauté de ses feuilles, sa capacité de croissance, la stabilité de sa forme, la couleur de ses fleurs et sa résistance aux parasites, lui ont fait obtenir le “Award of Garden Merit” de la Royal Horticultural Society.

C. pratensis est cultivée dans les jardins européens, mais aussi introduite et naturalisée en Amérique du Nord.

Très décorative est aussi Aubrieta deltoidea (L.) DC., originaire du sud-est de l’Europe. On la cultive dans le monde entier comme plante ornementale dans les rocailles, sur les murs de pierres sèches, où elle crée de remarquables coussins de petites feuilles arrondies, gris-vert, et produit, du printemps à la fin de l’été, d’abondantes petites fleurs roses, violettes ou bleues.

Matthiola incana (L.) W.T. Aiton, vient de la région méditerranéenne. Cette plante de 30 à 60 cm, la Giroflée rouge, peut être cultivée comme ornement en pleine terre, en pot ou pour les fleurs coupées. Il en existe diverses variétés, le plus souvent annuelles, à fleurs simples ou doubles de différentes couleurs (blanc, rose, rouge ou violet).

Hesperis pendula DC. est une plante herbacée vivace de 30-60 cm qui vit en Jordanie, dans le nord d’Israël, au Liban, en Syrie et en Turquie. Elle est collante et pileuse, avec des poils glandulaires courts et des poils blancs aux soies raides. Les tiges sont érigées ou prostrées, vertes, légèrement ramifiées vers l’apex. Les feuilles caulinaires sont petites. L’inflorescence est un racème qui s’allonge à la maturation des fruits. La floraison a lieu fin avril et début mai, les fleurs ont une corolle à quatre pétales jaunâtres devenant marron à maturité. Les fruits sont des siliques fines et pendantes de 8 à 5 cm de long, couvertes de poils glandulaires et de poils simples ou ramifiés.

Hesperis matronalis L. est une plante utilisée par les femmes romaines pour se parer de ses fleurs lors des Matronalia, fête célébrée pendant les calendes de mars pour commémorer l’“enlèvement des Sabines”.

On l’appelle aussi la Julienne des dames. Elle trouve sa place dans les jardins pour la beauté de ses fleurs, très odorantes, portées en racèmes denses qui s’allongent après l’anthèse. Hesperis, le nom du genre, fait probablement référence au parfum des fleurs qui devient plus intense vers le soir (du grec hespérios, vespéral). Il en existe deux sous-espèces en Italie : H. matronalis L. subsp. matronalis et H. matronalis subsp. nivea (Baumg.) E.P. Perrier.

En plus d’être ornementale, cette espèce est utilisée en médecine traditionnelle pour ses propriétés stimulantes, anti-diarrhéiques, sudoripares, diurétiques et expectorantes. Les feuilles ont également des propriétés rubéfiantes et étaient naguère utilisées en cataplasmes pour favoriser la maturation des abcès.

Erysimum cheiri (L.) Crantz (= E. helveticum (Jacq.) DC.), connue sous le nom de Giroflée des murailles ou de Violier jaune, est une espèce originaire de la mer Égée ; elle a été introduite par la suite dans toute l’Europe comme plante ornementale en raison de ses très nombreuses fleurs aux sépales verts-violacés et aux pétales arrondis de deux à trois centimètres de long, jaunes brillants, rouges ou violets, qui apparaissent au printemps et sont très odorantes. Il en existe de nombreux cultivars, dans les tons jaune, orange, rouge, bordeaux, violet, marron, blanc et crème.

On utilisait autrefois cette espèce pour ses propriétés médicinales : elle était considérée comme aphrodisiaque, antirhumatismale, antispasmodique, cardiotonique, diurétique, emménagogue, expectorante, ophtalmique, purgative, stomachique et tonique.

E. rhaeticum (Schleich. ex Hornem.) DC. est une espèce qu’on appelle communément “Vélar de Suisse” ou “Érysimum de Suisse”. Elle est endémique des Alpes centre-occidentales et des aires limitrophes, vit dans les prairies sèches, sur les pentes pierreuses ou dans les broussailles jusqu’à 1800 mètres d’altitude, et fleurit d’avril à août.

Heliophila coronopifolia L. est une espèce annuelle, endémique d’Afrique australe, pouvant atteindre 70-80 cm, quelque peu pileuse à la base. Les feuilles, souvent stipulées, sont pennatiséquées. Les fleurs sont bleues à coeur blanc ou verdâtre et s’ouvrent d’août à octobre. Cette espèce facile à cultiver est utilisée comme plante ornementale dans le jardin. Elle pousse rapidement si elle est placée dans un sol bien drainé, en plein soleil, avec un arrosage régulier pendant la saison de croissance.

Le processus de sélection effectué par l’homme a également permis de produire des choux d’ornement pouvant atteindre 30 cm de haut et 20 cm de large. Les feuilles sont grandes, les marges dentées, et les couleurs vertes et blanches, vertes et roses, vertes et violettes.

Appréciés pour ces feuilles aux couleurs vives, les choux d’ornement résistent très bien au froid et au gel.

Citons, parmi les choux ornementaux, Brassica oleracea ‘Pigeon white’ aux grandes feuilles centrales blanches et aux feuilles externes vertes ; B. oleracea ‘Songbird white’ aux feuilles rondes, dressées et très élégantes, de couleur blanche ; B. oleracea ‘Pigeon victoria’ aux feuilles bicolores légèrement ondulées ; B. oleracea ‘Glamour red’ aux élégantes feuilles rouge foncé.

B. oleracea ‘Crane White’ convient pour les compositions et les bouquets de saison. B. oleracea var. acephala ‘Osaka’, présente des feuilles frisées en rosettes dont le coeur est rose, violet, rouge ou blanc, ce qui apporte une délicieuse touche de couleur au jardin en automne et au début de l’hiver.

En général, ces plantes ont besoin d’un emplacement ensoleillé et d’un arrosage quasi quotidien, ou tous les deux ou trois jours quand elles sont installées à mi-ombre.

Les graines sont disposées dans le lit de semence à la fin du printemps ; le repiquage ultérieur se fait dans des pots de terre humide, à placer dans des endroits lumineux mais pas en plein soleil. On peut également acheter les plants, prêts à l’emploi, à partir du mois d’août.

Les choux d’ornement sont parfaits pour décorer les massifs de jardin, les balcons et les terrasses, ainsi que pour les compositions florales.

Ils préfèrent les endroits lumineux et ensoleillés et ce, plusieurs heures par jour.

Ils s’adaptent à différents types de substrat comme un sol humide et bien drainé, pour éviter l’engorgement. Au printemps, ils produisent des inflorescences à fleurs jaunes.

Enfin, la famille comprend une centaine d’espèces envahissantes du sud-ouest de l’Asie et de l’Europe, parmi lesquelles 11 espèces de Lepidium sont devenues invasives et nuisibles dans l’ouest de l’Amérique du Nord.

Les Brassicaceae, en particulier les plantes cultivées, sont soumises à l’adversité de divers ravageurs.

Citons, parmi les cryptogames, l’alternariose [Alternaria brassicae (Berk.) Sacc.] qui provoque la maladie des taches noires sur toute la plante.

La hernie du chou (Plasmodiophora brassicae Woronin) est un pathogène qui infecte les racines de plusieurs espèces de brassicacées par le biais de ses spores, qui peuvent persister pendant de nombreuses années dans le sol, même en l’absence d’hôte.

La mycosphaerella du chou [Mycosphaerella brassicicola (Duby) Lindau (1897)] peut entraîner une défoliation prématurée des plantes attaquées.

La rouille blanche des crucifères [Albugo candida (Pers.) Kuntze] est un oomycète qui attaque les tiges, les feuilles et les inflorescences et se présente sous la forme d’une masse de pustules blanchâtres qu’il utilise pour se reproduire.

Parmi les Peronosporaceae, citons Hyaloperonospora brassicae (Gäum.) Göker, Voglmayr, Riethm., Weiss & Oberw., pathogène qui attaque les principales espèces horticoles de Brassica. La maladie se manifeste d’abord par des taches jaunes qui, après récolte, virent au noir sur la face supérieure des feuilles et font comme une moisissure blanche sur la face inférieure. Elle affecte gravement les chou-fleurs et les brocolis en provoquant une sénescence prématurée et en favorisant l’altération bactérienne dans les entrepôts frigorifiques.

Les choux de Bruxelles affectés présentent des taches noires, ce qui réduit leur qualité.

La bactérie Xanthomonas campestris pv. campestris (Dowson) Dye, et al. (1980) provoque la nervation noire des crucifères. Pectobacterium carotovorum (Jones, 1901) Waldee, 1945, est une autre bactérie, à l’origine de la pourriture molle du chou chinois (Brassica rapa subsp. pekinensis).

Pour leur part, de nombreux insectes attaquent les racines et parfois les pétioles des feuilles, comme le puceron Myzus persicae (Sulzer, 1776), les larves de noctules [par exemple Mamestra brassicae (Linnaeus, 1758)] et celles de la mouche du chou [Delia radicum (Linnaeus, 1758)].

Les chenilles de Pieris rapae (Linnaeus, 1758) et d’autres papillons de la famille des Pieridae sont dangereuses car elles se nourrissent de nombreuses espèces de la famille, tant cultivées que sauvages.

Enfin, nématodes, rongeurs et escargots peuvent également endommager les Brassicaceae cultivées.

Répartition des genres par tribu

Aethionemeae: Aethionema W.T. Aiton

Cardamineae: Aplanodes Marais, Armoracia P. Gaertn., B. Mey. & Scherb., Barbarea W.T. Aiton, Bengt-jonsellia Al-Shehbaz, Cardamine L., Iodanthus (Torr. & A. Gray) Steud., Leavenworthia Torr., Nasturtium W.T. Aiton, Ornithocarpa Rose, Planodes Greene, Pteroneurum DC., Rorippa Scop., Selenia Nutt., Sisymbrella Spach

Lepidieae: Cyphocardamum Hedge, Lepidium L., Lithodraba Boelcke

Smelowskieae: Smelowskia C.A. Mey. ex Ledeb.

Alyssopsideae :  Alyssopsis Boiss., Calymmatium O.E. Schulz, Dielsiocharis O.E. Schulz, Olimarabidopsis Al-Shehbaz, O’Kane & R.A. Price.

Boechereae: Anelsonia J.F. Macbr. & Payson, Boechera Á. Löve & D. Löve, Borodinia N. Busch, Cusickiella Rollins, Nevada N.H. Holmgren, Phoenicaulis Nutt., Polyctenium Greene, Sandbergia Greene, Yosemitea P.J. Alexander & Windham

Camelineae: Arabidopsis (DC.) Heynh., Camelina Crantz, Capsella Medik., Catolobus (C.A. Mey.) Al-Shehbaz, Chrysochamela (Fenzl) Boiss., Neslia Desv.,  Noccidium F.K. Mey., Pseudoarabidopsis Al-Shehbaz, O’Kane & R.A. Price, Bursa Boehmer

Crucihimalayeae: Crucihimalaya Al-Shehbaz, O’Kane & R.A. Price, Ladakiella D. German & Al-Shehbaz

Descurainieae: Descurainia Webb & Berthel., Hornungia Rchb., Ianhedgea Al-Shehbaz & O’Kane, Robeschia Hochst. ex O.E. Schulz, Trichotolinum O.E. Schulz, Tropidocarpum Hook.

Erysimeae: Erysimum L.

Halimolobeae: Exhalimolobos Al-Shehbaz & C.D. Bailey, Halimolobos Tausch, Mancoa Wedd., Pennellia Nieuwl., Sphaerocardamum S. Schauer

Malcolmieae: Malcolmia W.T. Aiton

Microlepidieae: Arabidella O.E. Schulz, Ballantinia Hook. f. ex E.A. Shaw, Blennodia R. Br., Carinavalva Ising, Cuphonotus O.E. Schulz, Drabastrum (F. Muell.) O.E. Schulz, Geococcus J. Drumm. ex Harv., Harmsiodoxa O.E. Schulz, Irenepharsus Hewson, Menkea Lehm., Microlepidium F. Muell., Pachycladon Hook. f., Pachymitus O.E. Schulz, Phlegmatospermum O.E. Schulz, Scambopus O.E. Schulz, Stenopetalum R. Br. ex DC.

Oreophytoneae: Murbeckiella Rothm., Oreophyton O.E. Schulz

Physarieae:  Dimorphocarpa Rollins, Dithyrea Harv., Lyrocarpa Hook. & Harv., Nerisyrenia Greene, Paysonia O’Kane & Al-Shehbaz, Physaria (Nutt. ex Torr. & A. Gray) A. Gray, Synthlipsis A. Gray,

Turritideae: Turritis L.

Yinshanieae: Yinshania Y.C. Ma & Y.Z. Zhao

Alysseae: Acuston Raf., Alyssoides Mill., Alyssum L., Aurinia DC. Berteroa L., Bornmuellera Hausskn.,  Brachypus Ledeb., Clastopus Bunge ex Boiss., Clypeola L., Cuprella Salmerón-Sánchez, Mota & Fuertes, Degenia Hayek, Fibigia Medik., Galitzkya V.V.Botschantz., Hormathophylla Cullen & T.R.Dudley,  Irania Hadac & Chrtek, Lepidotrichum Velen. & Bornm., Lutzia Gand., Meniocus Desv., Odontarrhena C.A.Mey., Phyllolepidum Trinajsti, Physoptychis Boiss, Pterygostemon V.V.Botschantz., Resetnikia Španiel, Al-Shehbaz, D.A.German & Marhold, Takhtajaniella V.E.Avet.

Anastaticeae : Anastatica L., Cithareloma Bunge, Diceratella Boiss., Diceratium Eigia Soják, Eremobium Boiss., Farsetia Turra, Lachnocapsa Balf. f., Lobularia Desv., Marcus-kochia Al-Shehbaz, Maresia Pomel, Morettia DC., Notoceras W.T. Aiton, Parolinia Webb

Aphragmeae: Aphragmus Andrz. ex DC.

Arabideae : Abdra Greene, Acirostrum Y.Z. Zhao, Arabis L., Arcyosperma O.E. Schulz, Athysanus Greene, Aubrieta Adans., Baimashania Al-Shehbaz, Botschantzevia Nabiev, Dendroarabis (C.A. Mey.) D. German & Al-Shehbaz, Draba L., Drabella (DC.) Fourr., Pachyneurum Bunge, Parryodes Jafri, Pseudodraba Al-Shehbaz, D. German & M.A. Koch, Pseudoturritis Al-Shehbaz, Scapiarabis M.A. Koch, R. Karl, D. German & Al-Shehbaz, Sinoarabis R. Karl, D. German, M.A. Koch & Al-Shehbaz, Tomostima Raf.

Asteae: Asta Klotzch ex O.E. Schulz

Biscutelleae: Biscutella L., Megadenia Maxim.

Calepineae  Calepina Adans., Goldbachia DC., Leiocarpaea (C.A. Mey.) D. German & Al-Shehbaz

Cochlearieae:  Cochlearia L., Ionopsidium Rchb.

Coluteocarpeae: Atropatenia F.K. Mey., Callothlaspi F.K. Mey., Eunomia DC., Friedrichkarlmeyeria Tahir Ali & Thines, Ihsanalshehbazia Tahir Ali & Thines, Kotschyella F.K. Mey., Masmenia F.K. Mey., Microthlaspi F.K. Mey., Neurotropis (DC.) F.K. Mey., Noccaea Moench, Pseudosempervivum (Boiss.) Grossh., Thlaspiceras F.K. Mey., Vania F.K. Mey.

Conringieae: Conringia Heist. ex Fabr., Zuvanda (F. Dvořák) Askerova

Cremolobeae: Aimara Salariato & Al-Shehbaz, Cremolobus DC., Menonvillea DC.

Eudemeae: Alshehbazia Salariato & Zuolaga, Aschersoniodoxa Gilg & Muschl., Brayopsis Gilg & Muschl., Dactylocardamum Al-Shehbaz, Delpinophyton Speg., Delpinophytum Speg., Eudema Humb. & Bonpl., Onuris Phil., Xerodraba Skottsb.

Heliophileae: Cleome, solo sinonimi, Heliophila L.

Hillielleae: Hilliella (O.E. Schulz) Y.H. Zhang & H.W. Li

Iberideae: Iberis L., Teesdalia W.T. Aiton

Kernereae: Kernera Medik., Rhizobotrya Tausch

Megacarpaeeae: Megacarpaea DC., Pugionium Gaertn.

Notothlaspideae: Notothlaspi Hook. f.

Schizopetaleae: Mathewsia Hook. & Arn., Schizopetalon Sims

Scoliaxoneae: Scoliaxon Payson

Stevenieae: Macropodium W.T. Aiton, Stevenia Fisch

Brassiceae : Ammosperma Hook. f., Bivonaea DC., Brassica L., Cakile Mill., Carrichtera DC., Ceratocnemum Coss. & Balansa, Coincya Porta & Rigo ex Rouy, Cordylocarpus Desf., Crambe L., Crambella Maire, Didesmus Desv., Diplotaxis DC., Douepea Cambess., Enarthrocarpus Labill., Eremophyton Bég., Eruca Mill., Erucaria Gaertn., Erucastrum C. Presl, Fezia Pitt. ex Batt., Foleyola Maire, Fortuynia Shuttelw. ex Boiss., Guiraoa Coss., Hemicrambe Webb, Henophyton Coss. & Durieu, Hirschfeldia Moench, Horwoodia Turrill, Kremeriella Maire, Moricandia DC., Morisia J. Gay, Muricaria Desv., Nasturtiopsis Boiss., Orychophragmus Bunge, Otocarpus Durieu, Physorhynchus Hook., Pseuderucaria (Boiss.) O.E. Schulz, Psychine Desf., Quezeliantha H. Scholz, Quidproquo Greuter & Burdet, Raffenaldia Godr., Raphanus L., Rapistrum Crantz, Rytidocarpus Coss., Savignya DC., Schouwia DC., Sinalliaria X.F. Jin, Y.Y. Zhou & H.W. Zhang, Sinapidendron Lowe, Sinapis L., Succowia Medik., Trachystoma O.E. Schulz, Vella L., Zahora Lemmel & M.Koch, Zilla Forssk.

Isatideae: Chartoloma Bunge, Glastaria Boiss., Isatis L., Myagrum L., Schimpera Hochst. & Steud. ex Schimper, Texiera Jaub. & Spach

Sisymbrieae: Ochthodium DC., Pseudofortuynia Hedge, Sisymbrium L.

Thelypodieae Chaunanthus O.E. Schulz, Chilocardamum O.E. Schulz, Chlorocrambe Rydb., Dictyophragmus O.E. Schulz, Dryopetalon A. Gray, Dryopetalum A. Gray, Englerocharis Muschl., Hesperidanthus (B.L. Rob.) Rydb., Hollermayera O.E. Schulz, Ivania O.E. Schulz, Mostacillastrum O.E. Schulz, Neuontobotrys O.E. Schulz, Petroravenia Al-Shehbaz, Phlebolobium O.E. Schulz, Phravenia Al-Shehbaz & Warwick, Polypsecadium O.E. Schulz, Pringlea T. Anderson ex Hook. f., Romanschulzia O.E. Schulz, Sarcodraba Gilg & Muschl.,Sibara Greene, Stanleya Nutt., Streptanthus Nutt., Terraria T. Hildebrand & Al-Shehbaz, Thelypodiopsis Rydb., Thelypodium Endl., Thysanocarpus Hook., Warea Nutt., Weberbauera Gilg. & Muschl., Zuloagocardamum Salariato & Al-Shehbaz

Eutremeae: Eutrema R. Br.

Thlaspideae: Alliaria Heist. ex Fabr., Didymophysa Boiss., Elburzia Hedge, Graellsia Boiss., Pachyphragma (DC.) Rchb., Parlatoria Boiss., Peltaria Jacq., Peltariopsis (Boiss.) N. Busch, Pseudocamelina (Boiss.) N. Busch, Pseudovesicaria (Boiss.) Rupr., Sobolewskia M. Bieb., Thlaspi L.

Anchonieae: Anchonium DC., Eremoblastus Botsch., Iskandera N. Busch, Matthiola W.T. Aiton, Micrantha F. Dvořák, Microstigma Trautv., Petiniotia J. Léonard, Sterigmostemum M. Bieb., Synstemon Botsch., Zerdana Boiss.

Buniadeae: Bunias L.

Euclidieae: Anzhenxia Al-Shehbaz & D.A. German, Atelanthera Hook. f. & Thomson, Braya Sternb. & Hoppe, Catenulina Soják, Christolea Cambess., Cryptospora Kar. & Kir., Cymatocarpus O.E. Schulz, Dichasianthus Ovcz. & Yunussov, Dilophia Thomson, Euclidium W.T. Aiton, Lachnoloma Bunge, Leiospora (C.A. Mey.) F. Dvořák, Lepidostemon Hook. f. & Thomson, Leptaleum DC., Metashangrilaia Al-Shehbaz & D.A. German, Neotorularia Hedge & J. Léonard, Octoceras Bunge, Pycnoplinthopsis Jafri, Pycnoplinthus O.E. Schulz, Rhammatophyllum O.E. Schulz, Rudolf–kamelinia Al-Shehbaz & D.A. German, Shangrilaia Al-Shehbaz, J.P. Yue & H. Sun, Sisymbriopsis Botsch. & Tzvelev, Solms-laubachia Muschl., Spryginia Popov, Streptoloma Bunge, Strigosella Boiss., Tetracme Bunge

Hesperideae: Hesperis L., Tchihatchewia Boiss.

Chorisporeae: Chorispora R. Br. ex DC., Diptychocarpus Trautv., Litwinowia Woronow, Parrya R. Br.

Dontostemoneae: Clausia Korn.-Trotsky, Dontostemon Andrz. ex C.A. Mey.

Shehbazieae: Shehbazia D.A. German

Genres non assignés à une tribu

Andrzeiowskia Rchb., Asperuginoides Rauschert, Camelinopsis A.G. Mill., Chamira Thunb., Dipoma Franch., Fourraea Greuter & Burdet, Hemilophia Franch., Idahoa A. Nelson & J.F. Macbr., Lunaria L., Parodiodoxa O.E. Schulz, Petrocallis W.T. Aiton, Subularia L.

 

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