Brassicaceae

Testo © Prof. Pietro Pavone

 

Il nome della famiglia è stato proposto dal botanico Théodore Caruel (1830-1898) di origine franco-inglese, docente di botanica e curatore dell’Orto botanico di Pisa e direttore del Giardino dei Semplici di Firenze.

La famiglia trae il nome dal genere Brassica, termine latino del cavolo, introdotto in letteratura da Plauto (III-II sec. a. C.) e altri autori. Tuttavia l’origine del nome è incerta e probabilmente risale al nome greco Βράσκη (braske) oppure al celtico bresic (cavolo).

In passato la famiglia era chiamata Cruciferae e questo nome traeva origine dal tardo latino crucĭfer (= portatore di croce), per i quattro petali disposti a forma di croce.

Per molto tempo le Brassicaceae sono state considerate un gruppo naturale e lo stesso Carlo Linneo (1707-1778) nel suo “Sistema Sessuale” (Species Plantarum tomo II, 1753) le ha incluse nella quindicesima classe che chiamò Tetradynamia per la tipologia degli stami, in numero di 6, di cui 4 più lunghi e uguali tra loro e 2 più corti e uguali tra loro (stami tetradinami). Più recentemente alcuni autori hanno incluso le Brassicaceae e le Capparaceae (comprese le Cleomaceae) in un’unica famiglia, le Brassicaceae.

Studi molecolari hanno riconosciuto queste tre famiglie strettamente imparentate, per avere un antenato comune. Le Brassicaceae sono, quindi, sister group delle Cleomaceae ed entrambe sister group delle Capparaceae.

A loro volta le tre famiglie sono state incluse nell’ordine Brassicales che comprende taxa contenenti unicamente glucosinolati (composti glucosidici contenenti zolfo), cellule con l’enzima mirosina, infiorescenze racemose, ovario supero, petali spesso unguicolati cioè con la loro base ristretta (petali con unghia) e una serie di altre caratteristiche comuni alle tre famiglie.

Anche la classificazione all’interno della famiglia non sempre è stata approvata da tutti i botanici. Quella proposta da Otto Eugen Schulz (1874-1936) è stata utilizzata per oltre settanta anni, sebbene alcuni studiosi ne abbiano ampiamente dimostrata l’artificiosità. Schulz, infatti, ha diviso la famiglia in 19 tribù e 30 sottotribù in base a diversi caratteri come, ad esempio, il rapporto lunghezza-larghezza dei frutti, compressione e deiscenza di essi, posizione dei cotiledoni, orientamento dei sepali, ecc. Questi caratteri, però, si sono formati in tutta la famiglia per fenomeni di convergenza sull’azione delle pressioni ambientali, pertanto quasi tutti i caratteri morfologici, specialmente dei frutti e degli embrioni, che sono stati molto utilizzati nella delimitazione dei generi e delle tribù, si sono evoluti indipendentemente. Pertanto la sistematica da lui proposta non poteva esser ritenuta valida. Infatti, le tribù e le sottotribù da lui proposte, alla luce degli studi molecolari, sono risultate polifiletiche ad esclusione della tribù Brassiceae che è, invece, monofiletica.

Se da un lato i dati morfologici da soli non sempre sono affidabili per stabilire le relazioni filogenetiche, l’apporto offerto dagli studi molecolari su tutti i generi della famiglia, le tribù e le specie è ancora incompleto e in corso di studio.

Tuttavia, è ormai certo che caratteri morfologici come lo zigomorfismo, l’apetalia, la riduzione del numero degli stami a quattro, la saldatura dei loro filamenti, ecc. si sono evoluti indipendentemente.

Pertanto, per una corretta classificazione tassonomica si cerca di riesaminare la morfologia alla luce dei dati molecolari e questo è essenziale per comprendere il ruolo dell’omoplasia e quindi dei fenomeni di convergenza, da quello della derivazione filogenetica come avviene, invece, nell’omologia.

Anche gli studi cariologici, con i relativi numeri cromosomici, sono importanti per la tassonomia, anche se ancora non noti per tutte le specie della famiglia. Si è anche osservato che la riduzione a n = 4 del numero di cromosomi nelle Brassicaceae è avvenuta indipendentemente come si può riscontrare nel genere australiano Stenopetalum (S. nutans F. Muell.) e in molte specie nordamericane di Physaria.

Un grande vantaggio per la sistematica di questa famiglia si è avuto con il sequenziamento completo del genoma di Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. che ha aperto la strada a una migliore comprensione della genetica, della biologia molecolare e cellulare dei vegetali.

In questa trattazione abbiamo adottato la tassonomia proposta dalla fondazione tedesca DFG (German Research Foundation) nel database online BrassiBase realizzato a seguito del programma prioritario SPP 1529 “Adaptomics – Evolutionary plant solutions to ecological challenges / Molecular mechanisms underlying adaptive traits in the Brassicaceae s.l.” (2011-2018).

Attualmente la famiglia comprende 52 tribù, 340 generi e 4.636 specie, ma questi dati non sono definitivi perché nuove specie si aggiungono continuamente e ancora sono da chiarire le relazioni tra alcuni lignaggi della famiglia.

Le Brassicaceae sono presenti in tutto il mondo, ma principalmente nelle regioni più fredde dell’emisfero settentrionale, con la più alta diversità nella regione irano-turanica e nell’area mediterranea (ca. 260 generi) e in America settentrionale (ca. 98 generi). In Australia sono presenti 56 generi, in Cina 103 generi, in Francia 69 generi, in Giappone 45 generi, in Grecia 72 generi, in Iran 109 generi, in Iraq 78 generi, in Israele 68 generi, in Italia 74 generi, in Marocco 86 generi, in Messico 61 generi, in Portogallo 50 generi, nel Regno Unito e Irlanda 50 generi, in Russia 95 generi, in Spagna 75 generi.

Alcune specie raggiungono alte quote alpine come Hornungia alpina (L.) O. Appel e altre si adattano alle zone steppiche come la rosa di Gerico o rosa di Fatima (Anastatica hierochuntica L.), originaria del Medio Oriente, pianta annuale che, nella stagione secca, ripiega i rami che portano i semi e forma una massa sferoidale che il vento spinge sulla sabbia. Nella stagione delle piogge i rami bagnati, per effetto meccanico, si aprono (movimento igrocastico) e l’acqua battente libera i semi (dispersione ombroidrocoria) che germinano in pochissimo tempo.

La presenza delle Brassicaceae nella flora fanerogamica diminuisce man mano che ci si allontana dalle regioni polari. Nell’isola di Spitsbergen (Norvegia) rappresentano il 19% della flora presente, mentre nella Repubblica del Senegal solo l’1%. L’emisfero settentrionale è più ricco di specie, raggruppate in circa 250 generi, mentre l’emisfero meridionale è più povero con circa 100 generi.

Studi molecolari indicano che il genere Aethionema R.Br., della tribù Aethionemeae, è il più “basale”’ della famiglia.

La divergenza tra Aethionema e il gruppo centrale delle Brassicaceae si è verificata molto probabilmente durante l’Eocene, tra 32 e 54 milioni di anni fa. È probabile che nell’ampia regione geografica dell’Europa, Africa mediterranea, Saharo-Arabiaca e / o Irano-Turaniana, si sia formato il più recente antenato comune di tutte le Brassicaceae esistenti, quando in tutto il mondo prevaleva un clima caldo e umido.

Il genere Aethionema, presente lungo la “diagonale anatolica” (posta al confine tra l’Europa, il Medio Oriente, l’Asia centrale e l’Africa), durante il Pliocene, ha avuto un’elevata diversificazione con successiva dispersione delle sue specie, grazie agli eventi geologici locali, come il sollevamento degli altopiani anatolici e iranici e la formazione delle principali catene montuose della regione irano-turanica.

La tribù Aethionemeae rappresenta un gruppo fondamentale che ci consente di rilevare l’evoluzione del genoma e le relazioni filogenetiche all’interno delle Brassicaceae.

La colonizzazione delle aree aride e semiaride neoformate in tutto il mondo è stata possibile, verosimilmente, anche dal sistema di riproduzione autogama di queste piante e da diaspore che hanno permesso la dispersione intercontinentale di semi mucillaginosi, mediante gli uccelli ai quali aderivano.

Un frutto fossile della pianta, attribuita al genere Thlaspi, chiamata Thlaspi primaevum Becker, è stato rinvenuto nella Ruby Valley nel sud-ovest del Montana (USA) e stimato del tardo Oligocene (30,8-29,2 milioni di anni fa).

Diversi autori calcolano che la famiglia Brassicaceae possa essersi originata circa 64 milioni di anni fa e la separazione dal gruppo corona Aethionemeae, in base alle datazioni molecolari, sia avvenuta circa 40-42 milioni di anni fa, mentre la paleobotanica e la paleoecologia individuano una radiazione miocenica.

È certo, però, che la radiazione delle Brassicaceae è stata in gran parte determinata dai cambiamenti climatici del miocene (15-11 milioni di anni fa) che hanno prodotto nuovi habitat più asciutti e aperti le cui nicchie sono state occupate da diverse specie della famiglia.

Ciò è stato possibile per eventi di duplicazione dell’intero genoma (WGD: whole genome duplications) che, nella maggior parte dei casi, sono stati rapidamente stabilizzati e ridimensionati così da svolgere un ruolo importante nella diversificazione genetica e nella radiazione delle specie.

Generalmente si ritiene che la poliploidia fornisca nuove funzioni genetiche ed estenda la resilienza alle mutazioni letali, aumenti il tasso di speciazione, quindi un aumento della ricchezza di specie, oltre a fornire il vantaggio adattativo per colonizzare ambienti difficili e instabili.

I genomi poliploidi, infatti, si sono affermati su quelli diploidi, meno competitivi, quando nuove nicchie sono comparse a seguito dei cambiamenti climatici.

Arabidopsis thaliana ha fornito prove dei molteplici eventi di poliploidizzazione che hanno portato alla formazione di molti paleopoliploidi sia nella famiglia Brassicaceae sia nell’ordine Brassicales.

Il vantaggio adattativo della poliploidia è oggi ben dimostrato nel genere Draba (tribù Arabideae), il più grande genere della famiglia con più di 400 specie. In questo genere l’ibridazione e l’allopoliploidia hanno svolto un ruolo importante per la diversificazione delle sue specie e la loro protezione da stress da freddo consentendo la colonizzazione degli habitat alpini di alta montagna e dell’Artico. Questi episodi di duplicazione del genoma si sono verificati in età geologiche diverse e hanno favorito le radiazioni, la diversificazione eco-geografica e, con l’adattamento a nuove nicchie ecologiche, l’aumento delle specie nella maggior parte dei generi e delle tribù (Alysseae, Arabideae, Brassiceae, Cardamineae, Erysimeae, Heliophileae e Lepidieae).

La radiazione delle specie di Lepidium in Australia si è avuta nel Pleistocene (circa 2 milioni di anni fa) a causa dalle fluttuazioni climatiche che hanno determinato l’abbassamento della temperatura e l’aumento dell’aridità creando nuovi habitat e fornendo nuovo spazio ecologico a questo genere che, grazie alla allopoliploidia, è riuscito ad espandersi.

In genere la poliploidizzazione è seguita dalla diploidizzazione (che include i cambiamenti genetici, epigenetici e trascrizionali) cioè lo stato del genoma torna a essere simile a quello diploide che è molto più funzionale.

Nelle Brassicaceae sono presenti piante erbacee annuali, biennali o perenni, arbusti [Zilla spinosa (L.) Prantl], raramente liane o alberi. Generalmente sono piante terricole, talora acquatiche (es. Cardamine lyrata Bunge). I rizomi possono essere sottili o spessi e i fusti semplici o ramificati, talvolta legnosi. In alcuni generi sono presenti papille ghiandolari multicellulari o con tubercoli (es. Bunias, Chorispora e Parrya).

I peli (tricomi) possono essere unicellulari, semplici, peduncolati o sessili a forma di stella, peltati o squamosi.

I fusti sono solitamente eretti, ramificati oppure non, ascendenti, discendenti o prostrati, assenti in Idahoa scapigera (Hook.) A.Nels. & J.F.Macbr.

Le foglie si distinguono in basali, raccolte a rosetta o assenti, e cauline di solito presenti, solitamente alterne (opposte o spiralate in Cardamine angustata O.E. Schulz, C. concatenata (Michx.) O. Schwarz e C. diphylla (Michx.) A.W. Wood e in Lunaria annua L.; subopposte in C. dissecta (Leavenw.) Al-Shehbaz e C. maxima (Nutt.) A.W. Wood e in Draba ogilviensis Hultén), generalmente semplici o composte, pennate, palmate o bipennate.

I piccioli possono essere amplessicauli, o assenti, alla cui base talora sono presenti minuscole ghiandole. Le stipole sono assenti. I margini della lamina fogliare sono variabili, interi, dentati, crenati, ondulati, sinuati o doppiamente sezionati.

Le infiorescenze sono terminali, generalmente racemose (spesso corimbi o pannocchie) o ridotte a fiori solitari su peduncoli che si formano all’ascella delle foglie a rosetta. Le brattee sono assenti, solo di rado presenti.

Le Brassicaceae per la loro omogeneità hanno quasi tutte la stessa formula fiorale: K 2+2, C 4, A 2+4, G 2 (supero).

I fiori hanno perianzio con calice e corolla distinti. Sono bisessuali, solitamente attinomorfi (debolmente zigomorfi in Iberis, Ionopsidium, Pennellia, Streptanthus, Teesdalea); ipogini, con sepali liberi in numero di 4, in 2 coppie ad angolo retto (decussate) su due cicli, solitamente caduchi, e saldati alla base, saccati, tubolari, campanulati. La corolla ha 4 petali, alternati ai sepali, generalmente disposti a croce (cruciformi), raramente rudimentali o assenti. Gli stami sono in numero di 6, talora 2 o 4, su due verticilli, solitamente 4 più lunghi e 2 più corti, raramente di uguale lunghezza. I filamenti staminali sono sottili, talora alati, in coppie, raramente connati. Le antere hanno due teche e si aprono mediante fessure longitudinali liberando granuli pollinici generalmente con tre aperure (polline 3-colpato o tricolpato) e con tre nuclei (trinucleati).

Alla base degli stami possono essere presenti ghiandole nettarifere variabili in numero, forma dimensioni e disposizione, che secernono un liquido zuccherino raccolto nei sepali che hanno forma saccata.

Il gineceo è mono o bicarpellare con ovario supero 2-loculare con falso setto (replum), raramente 1-loculare e privo di setto (Isatis, Clypeola), placentazione solitamente parietale, di rado apicale.

Il falso setto si origina dai margini dei carpelli come delle escrescenze che si riuniscono e vanno a formare la parete che divide l’ovario in due logge secondo un piano longitudinale.

L’ovario ha da 1 a 300 ovuli, questi possono essere anatropi o campilotropi e generalmente con nocella pluricellulare molto sviluppata (ovuli crassinocellati).

Lo stimma è capitato o conico, intero o bilobato.

L’impollinazione è per lo più entomogama, operata da api, mosche, falene, coleotteri; in talune specie, se la visita dei pronubi è insufficiente, si ha autoimpollinazione realizzata dagli stami più esterni e più corti. In alcune specie l’autoimpollinazione è obbligata perché i fiori non si aprono (fiori cleistogami) come ad esempio Cardamine chenopodifolia Pers. produce fiori cleistogami sotterranei; in altre, ma raramente, si ha anemofilia come in Pringlea antiscorbutica R. Br. ex Hook. f.

Il frutto è solitamente una capsula che si apre per 4 fenditure poste a due a due ai lati delle placente (deiscenza paraplacentare). Le 2 valve lasciano scoperto il replum sul quale sono attaccati i semi e questo persiste anche dopo la deiscenza.

In Rorippa barbareifolia (DC.) Kitag. le valve sono da 3 a 6, solitamente 4, e in Tropidocarpum capparideum Greene sono 2 o 4.

Il frutto delle Brassicaceae prende il nome di siliqua se la lunghezza è tre volte la larghezza (Brassica, Sinapis, ecc.), siliquetta se la lunghezza è inferiore di tre volte (Lunaria, Lobularia, Biscutella, ecc.). Il diminutivo siliquetta si riferisce ai rapporti fra i due diametri e non alle dimensioni; molte siliquette sono, infatti, fra le più grandi della famiglia (Lunaria).

I frutti possono avere sezione rotonda (Brassica), piatta (Cardamine) o quadrangolare (Barbarea). Possono essere anche a forma di samara (Isatis) oppure schizocarpici e, se si aprono di scatto, lanciano i semi a distanza (Cardamine). Possono anche perdere secondariamente la deiscenza e presentare strozzature che a maturità ne determinano la frammentazione in articoli con i semi. Questo tipo di frutto prende il nome di siliqua lomentacea (Raphanus). La siliqua si può ridurre a un frutto indeiscente a due compartimenti, uno inferiore e l’altro superiore, fertili (Cakile) o, se l’inferiore abortisce, il frutto diventa un achenio (Crambe).

Il frutto, come si vede, presenta diverse modificazioni morfologiche per cui diventa un elemento fondamentale per la determinazione a livello di specie; così anche la struttura del seme e delle ghiandole nettarifere del fiore, anche se non hanno valore assoluto per via di diverse eccezioni. I semi sono piccoli o di medie dimensioni, appiattiti o rotondeggianti, alati o no, con margini stretti, ovoidali, oblunghi o globosi, mucillaginosi o meno quando bagnati.

I semi delle Brassicaceae sono dotati di due tegumenti, il più esterno è pluristratificato, costituito da un’epidermide, che varia di forma nelle diverse specie, con uno strato sottoepidermico di tipo collenchimatico e uno strato più profondo formato da cellule dotate di parete ispessita. Il tegumento più interno si presenta di solito sottile ed è dotato di una pigmentazione gialla o bruna che si mantiene nei semi. L’embrione è di solito ricurvo, raramente diritto. I cotiledoni sono interi, piegati longitudinalmente attorno alla radichetta, avvolti a spirale, oppure possono avere altra disposizione. I semi mancano generalmente di endosperma ma, se presente, è monostratificato e contiene riserve (granuli di aleurone e lipidi). La germinazione è epigea.

L’embrione ha due cotiledoni carnosi, talora oleaginosi. Per la sistematica di molti generi è importante anche la posizione dei cotiledoni, che in realtà è la posizione della radichetta rispetto ai cotiledoni e questa si può vedere attraverso la sezione trasversale del seme. Se i cotiledoni sono piani, l’embrione può avere due posizioni: con la radichetta dorsale distesa sul dorso di un cotiledone (cotiledone incombente) e l’embrione è detto notorizico oppure con la radichetta posta contro il margine di entrambi i cotiledoni (cotiledone accombenite) e l’embrione è detto pleurorizico. Se i cotiledoni sono ripiegati a formare una doccia nella quale si appoggia l’embrione, si hanno i cotiledoni incombenti piegati e se, invece, i cotiledoni sono piegati su loro stessi, si hanno i cotiledoni conduplicati.

Morfologia e anatomia del seme hanno un importante significato tassonomico nelle Brassicaceae. Oltre alla riproduzione mediante semi (riproduzione gamica o sessuale), alcune specie possono riprodursi anche per via vegetativa. Ad esempio, Cardamine bulbifera (L.) Crantz produce, all’ascella delle foglie, dei bulbilli globosi, piriformi, violacei che diventano neri e poi cadono dando origine a nuove piante nella stagione susseguente.

La sistematica delle Brassicaceae è in continua evoluzione ma negli ultimi anni sono stati pubblicati molti dati filogenetici molecolari e questi risultati hanno risolto molti conflitti tra i dati molecolari e quelli morfologici.

Grazie agli studi molecolari la famiglia è ripartita in due grandi gruppi, uno dei quali è Aethionema (65 specie) e l’altro rappresenta il nucleo centrale della famiglia stessa. Quest’ultimo, a sua volta, è diviso in tre lignaggi. Il lignaggio I comprende 16 tribù, il lignaggio II ha 6 tribù al quale, di recente, è stato aggiunto il lignaggio II espanso con 21 tribù e il lignaggio III con 7 tribù.

Questi lignaggi includono la stragrande maggioranza delle specie ascritte alle Brassicaceae.

Al lignaggio I appartengono le tribù: Alyssopsideae, Boechereae, Camelineae, Cardamineae, Crucihimalayeae, Descurainieae, Erysimeae, Halimolobeae, Lepidieae, Malcolmieae, Microlepidieae, Oreophytoneae, Physarieae, Smelowskieae, Turritideae, Yinshanieae.

Al lignaggio II appartengono le tribù: Brassiceae, Eutremeae, Isatideae, Sisymbrieae, Thelypodieae, Thlaspideae.

Al lignaggio II espanso appartengono le tribù: Alysseae, Anastaticeae, Aphragmeae, Arabideae, Asteae, Biscutelleae, Calepineae, Cochlearieae, Coluteocarpeae, Conringieae, Cremolobeae, Eudemeae, Heliophileae, Hillielleae, Iberideae, Kernereae, Megacarpaeeae, Notothlaspideae, Schizopetaleae, Scoliaxoneae, Stevenieae.

Al lignaggio III, il più evoluto delle Brassicaceae, appartengono le tribù: Anchonieae, Buniadeae, Chorisporeae, Dontostemoneae, Euclidieae, Hesperideae, Shehbazieae.

Le relazioni filogenetiche tra queste tribù si basano principalmente su sequenze di DNA ITS (Internal transcribed spacer) ribosomiale nucleare.

In questa sede descriviamo le tribù tassonomicamente più significative.

I – Gruppo basale

Tribù Aethionemeae

La tribù è basale rispetto a tutte le altre delle Brassicaceae ed è costituita da un solo genere Aethionema con 65 specie distribuite principalmente in Medio Oriente e nell’Europa orientale. Il centro di dispersione si colloca in Turchia ma con specie che si estendono verso est, nel Turkmenistan, e verso ovest in Italia, Spagna e Marocco.

Le sue specie si rinvengono nelle garighe submediterranee e in prati aridi, su suoli calcarei ricchi in scheletro (dimensioni superiori a 2 mm), molto aridi d’estate, dal livello del mare alla fascia montana. Citiamo ad esempio Aethionema saxatile (L.) W.T. Aiton, pianta erbacea perenne di luoghi sassosi e rupestri del piano collinare e montano dell’Europa centro meridionale, del Nord Africa e dell’Anatolia occidentale.

Alla tribù appartengono piante erbacee perenni, spesso arbusti, occasionalmente erbe annuali. I fusti sono generalmente numerosi, si ramificano dalla base, formando un fitto tappeto erboso o densi cespugli, spesso spinosi [Aethionema spinosum (Boiss.) Prantl]. Le foglie sono piccole, disposte a spirale, intere, carnose, sessili. I fiori, raggruppati in densi racemi apicali, sono numerosi, attinomorfi, di colore che varia dal bianco al rosa pallido o al rosso porpora. Il frutto è una siliquetta, lateralmente compressa, in sezione di forma generalmente circolare (suborbicolare), talora indeiscente e con ampie ali e con margine intero o denticolato. Diverse specie del genere hanno semi che, se bagnati, secernono mucillagini per facilitare l’adesione al suolo. La presenza di mucillagini è anche molto importante per la dispersione dei semi e anche per la colonizzazione di nuovi habitat.

II – Gruppo basale

Lignaggio I

Tribù Alyssopsideae

Questa tribù raggruppa 9 specie, appartenenti a 4 generi (Alyssopsis, Calymmatium, Dielsiocharis, Olimarabidopsis), distribuite in Afghanistan, Azerbaijan, Iran, Tajikistan, Turkmenistan e Cina.

Olimarabidopsis cabulica (J. D. Hooker & Thomson) Al-Shehbaz et al., è una pianta annuale, alta  circa 12 cm presente nei pendii rocciosi, nelle valli e sponde di fiumi a circa 3000-4200 m di quota. Ha fusti decombenti oppure eretti, poco ramificati, pubescenti con tricomi stellati. Le foglie basali  sono subsessili, pubescenti con lamina fogliare oblanceolata, obovata o lanceolata, con margine intero, raramente dentato e apice acuto. Le foglie cauline sono oblunghe od ovate, sessili, a base auricolata e margine intero o ricurvo e apice acuto. I sepali sono oblunghi e pubescenti. I petali, spatolati o oblanceolati, sono attenuati alla base e privi di unghia, di colore giallo che sbiadiscono quando secchi. I frutti sono silique ricurve o diritte. I semi sono oblunghi, uniseriati, di colore marrone, in numero di 5-18 (-20) per ciascun frutto. La fioritura è primaverile e i frutti maturano tra maggio e giugno. Il numero cromosomico di base è: x = 24.

Tribù Boechereae

Questa tribù è quasi esclusivamente dell’America del Nord, e solo una specie, Boechera falcata (Turcz.) Al-Shehbaz, si rinviene nell’Estremo Oriente russo. Comprende 9 generi e circa 129 specie, la maggior parte delle quali appartengono al genere Boechera.

Tutti i membri della tribù hanno per lo più foglie intere (eccetto Polyctenium e Sandbergia) e peli (tricomi) ramificati (assenti in poche specie di Boechera, semplici nel genere Nevada). Generalmente sono piante perenni con una rosetta basale ben definita. Le foglie cauline, a volte assenti, sono picciolate, subsessili o sessili. La base della foglia è auricolata o no, con margini generalmente interi o dentati. I racemi sono privi di brattee con fiori attinomorfi con sepali eretti, ascendenti o allargati, e la coppia laterale, di solito, non è saccata alla base. I petali sono bianchi, gialli, rosa o viola. Il polline è 3-colpato e i frutti sono silique, raramente siliquette. I cotiledoni possono essere accombenti o incombenti. Il numero cromosomico di base è x = 7.

Tribù Cardamineae

Questa tribù di 15 generi e 417 specie include i generi Cardamine (239 specie) e Rorippa (87 specie). Ambedue crescono in tutti i continenti ad eccezione dell’Antartide. I membri di questa tribù si rinvengono prevalentemente in ambienti freschi oppure acquatici e hanno foglie pinnatamente divise o composte (raramente palmate o semplici).

Sono piante annuali, biennali o perenni con peli (tricomi) semplici o assenti e con infiorescenze racemose solitamente prive di brattee.  I fiori sono regolari con sepali eretti, ascendenti e con la coppia laterale solo di rado saccata alla base. I petali sono spatolati e di colore bianco, giallo, rosa, lilla o viola. Il polline è 3-colpato. I frutti sono silique o siliquette e possono avere forma lineare, ovoidale, ellissoidale, piriforme, con superficie liscia o con strozzature (torulosi). I cotiledoni solitamente sono accombenti (Cardamine amara L.), talora incombenti.

Cardamine acris Griseb. è una specie endemica della Grecia e si rinviene nei prati umidi, nei luoghi rocciosi, in anfratti, al margine di boschi ad altitudini di 1100-2100 m di quota. È una pianta erbacea rizomatosa perenne, con fusto eretto, semplice o ramificato. Le foglie formano una rosetta basale pelosa, in seguito glabra sulla lamina ma pelosa sul margine. Le foglie del fusto, per lo più nella metà superiore del fusto, sono pennate o pennatosette, simili alle foglie a rosetta, pelose sul margine. I sepali sono ovati con margini membranosi e i petali, obovati con una corta unghia, sono di colore da bianco, rosa pallido a violetto-rossastro. Gli stami sono 6, tetradinami, con antere gialle e stimma più ampio dello stilo. La fioritura avviene da maggio a metà luglio.

Tribù Halimolobeae

Comprende 5 generi e 39 specie esclusive del Nuovo Mondo. La maggior parte di esse si trova nel Messico centrale e settentrionale, tre specie negli Stati Uniti sud-occidentali e altre in Sud America. I generi Mancoa e Pennellia hanno centri di distribuzione disgiunti che vanno dagli Stati Uniti all’America Centrale, dalla Bolivia al Sud America. Le Halimolobeae sono erbe perenni o annuali con peli semplici o ramificati, foglie intere, sessili, a base auricolata e margine intero o raramente dentato. I fiori, bianchi, di rado violacei, sono raggruppati in racemi provvisti di brattee, ne sono prive solo due specie di Mancoa. I semi, se bagnati, sono mucillaginosi. I cotiledoni sono incombenti. Il numero cromosomico di base è x=8.

Tribù Lepidieae

Questa tribù è composta di 3 generi e 293 specie. Il genere principale è Lepidium distribuito in tutti i continenti tranne che in Antartide. Sono piante annuali, biennali o perenni, raramente liane o arbusti. Hanno tricomi semplici o assenti. Le foglie cauline sono picciolate o sessili, con base auricolata o non, e margini generalmente interi o dentati.

I racemi sono privi di brattee, con fiori attinomorfi, sepali ascendenti fino a divaricarsi, coppia laterale con base non saccata. I petali sono bianchi, gialli, rosa o viola. I frutti sono siliquette generalmente deiscenti, non segmentate. I semi sono obovato-oblunghi, uno per loculo, spesso mucillaginosi. I cotiledoni sono piatti, quindi possono essere, accombenti o incombenti. Il numero cromosomico di base è x = 8.

Lepidium hirtum subsp. stylatum (Lag. & Rodr.) Thell. è una sottospecie endemica della Sierra Nevada (Spagna) che vive nelle praterie, nei luoghi sassosi e nelle zone umide sopra i 2.200 metri di quota, fino a 3.400. È una pianta perenne, alta fino a 20 cm, con rizoma legnoso pluricaule, generalmente grigio-pubescente. I fusti sono flessuosi, alti fino a 20 cm. Le foglie basali, su lunghi piccioli, sono indivise, spatolate; le cauline hanno forma ovata di c. 5-12 mm I petali sono bianchi c. 3 mm. Gli stami sono 6 con antere violacee-nerastre. I frutti sono siliquette di 4 (5) mm, pelose, con semi di c. 2 mm, di forma ovoidale, lisci, di colore scuro. Questo endemismo è incluso nella Lista Rossa della Flora Vascolare dell’Andalusia.

Lepidium hirtum subsp. oxyotum (DC.) Thell. è una sottospecie presente sia in Corsica sia a Creta dei luoghi incolti e rocciosi sulle montagne delle due isole. È una pianta pubescente-biancastra, perenne con corti fusti (8-20 cm), reclinati, e foglie intere o dentate.

I fiori, disposti su corte infiorescenze racemose, compaiono tra maggio e luglio e presentano il calice con sepali pelosi e i petali di colore bianco. I frutti sono siliquette ovali-arrotondate, con ali intere o appena frastagliate, e semi obovati.

Lepidium flavum Torr. è una specie annuale nativa della California, del Nevada e del Messico. Si riscontra nelle pianure sabbiose desertiche alluvionali, lungo i ruscelli, da 600 a 1600 m di quota. I fusti sono ramificati e generalmente prostrati. Le foglie cauline hanno lamina da obovata a spatolata; le foglie basali, disposte a rosetta, hanno lamina da obovata a spatolata o oblanceolata e margini interi.  I fiori sono raggruppati in racemi corimbiformi leggermente allungati nel frutto, con sepali obovato-oblunghi e petali spatolati gialli che, da marzo a giugno, colorano le ampie distese di crescita. Gli stami sono 6 e i frutti producono semi ovati di 1-1,6 × 0,6-0,9 mm dal sapore pepato.

Tribù Microlepidieae

Questa tribù comprende piante erbacee e arbustive ripartite in 16 generi e 56 specie proprie dell’Australia e della Nuova Zelanda. Una caratteristica distintiva della tribù è data da alcuni suoi generi, come Arabidella, Ballantinia, Pachycladon, e Stenopetalum che, sulla base di studi specifici, discendono da antenati che hanno avuto duplicazione dell’intero genoma.

Il genere Microlepidium, che dà il nome alla tribù, raggruppa due specie M. alatum (J.M. Black) E.A. Shaw e M. pilosulum F. Muell. Sono piante alte fino a 20 cm, per lo più erette, con peli semplici e stellati e rami spesso intricati. Le foglie sono obovate. La fioritura avviene in primavera con un’infiorescenza allungata corimbiforme. I sepali sono molto piccoli (circa 1 mm) e i petali uguali ai sepali, dentellati o trilobati, di colore bianco. Il frutto varia da cuneato a obcordato, lungo 3-5 mm, con apice dentellato e con ali. M. pilosulum differisce da M. alatum per essere peloso con frutti alati solo nel terzo distale.

Il genere Arabidella è costituito da 7 specie, proprie delle regioni semiaride dell’Australia. Sono erbe annuali o arbusti perenni, a portamento eretto, glabre, papillose o con peli semplici. Le foglie, picciolate, sono intere fino a 2 o 3 volte divise in stretti segmenti. Le infiorescenze sono racemi densi o allungati. I petali, con unghia, sono di colore che varia da giallo al bianco. Il frutto è una siliqua lineare, diritta o leggermente ricurva, deiscente.

Tribù Oreophytoneae

La tribù include i generi Murbeckiella e Oreophyton.

Sono piante erbacee perenni con radice fittonante profonda, con peli semplici, stellati o molto ridotti. I fusti sono alti fino a 25 cm o assenti, di colore verde talora intenso. Le foglie basali sono picciolate, disposte a rosetta, intere o subintere. Le foglie caulinari sono pennatifide o pennatosette. Le infiorescenze sono racemi densi con fiori piuttosto piccoli e numerosi. I sepali sono eretti, ottusi quelli mediani, acuti quelli laterali. I petali, spatolati con unghia, sono bianchi con sfumature violacee, raramente rosa. Gli stami sono tetradinami. I frutti sono silique generalmente ricurve. I semi, generalmente provvisti di ala di lunghezza variabile, sono di colore bruno o nerastro.

Murbeckiella ha 5 specie originarie delle zone montane dell’Europa meridionale, del Caucaso e dell’Africa nord-occidentale. Murbeckiella boryi (Boiss.) Rothm. è una pianta erbacea con piccoli fiori bianchi e con peli semplici e stellati e si riscontra nei luoghi ombreggiati, nelle fessure di rocce silicee della Penisola iberica e nel Nord Africa a un’altitudine di 1300-3300 metri. Murbeckiella zanonii (Ball) Rothm., endemica dell’Appennino Tosco-Emiliano Romagnolo, è una pianta erbacea perenne, alta 15-30 cm, con radice un po’ legnosa e fusti ascendenti-eretti, pubescenti, ramificati in alto. Le infiorescenze racemose hanno fiori bianchi pedicellati. Si rinviene su rupi e su substrati silicei, in pendii e scarpate, su ghiaioni e macereti, da 800 a 1500 m.

Il genere Oreophyton, include la sola specie O. falcatum (E. Fourn.) O.E. Schulz, originaria dell’Etiopia e dell’Africa orientale tropicale, ove cresce in prossimità di ruscelli, in anfratti rocciosi e su fango bagnato a 3900-4900 m di altitudine.

Il numero cromosomico di base è x=8.

Tribù Physarieae

La tribù è composta da 7 generi e 183 specie.

La particolarità di questa tribù, rispetto alle altre della famiglia, è data dal polline che può avere tre, quattro o più aperture (polline 3-4-11-colpato) mentre le restanti Brassicaceae hanno solo tre aperture (polline tricolpato).

La tribù è presente principalmente in America settentrionale, e solo alcune specie di Physaria sono disgiunte in America meridionale e una, P. arctica (Wormsk. ex Hornem.) O’Kane & Al-Shehbaz, è circumpolare.

Sono piante annuali, biennali, perenni o piccoli arbusti.

Le foglie cauline sono picciolate, sessili o subsessili e la base della lamina di solito non è auricolata ad eccezione del genere Paysonia. I margini possono essere interi, dentati o sinuati. I peli, di norma, sono a forma di stella e sessili mentre in Paysonias sono semplici, biforcuti e peduncolati.

I fiori sono regolari con sepali eretti, allargati, ascendenti o riflessi, con la coppia laterale di rado saccata alla base. I petali sono bianchi, gialli, viola, arancioni.

Gli ovuli sono due o più per loculo e i frutti possono essere silique o siliquette anche rigonfie. I cotiledoni sono accombenti o incombenti.

Il genere Physaria è il più ricco di specie della tribù (108 specie accettate).

Physaria bellii G.A. Mulligan, specie endemica del Colorado (Stati Uniti d’America), cresce a quote comprese tra 1500-1800 m sui terreni scistosi e calcarei delle formazioni geologiche Fountain, Niobrara e Pierre. È una pianta vistosa per i suoi fiori che hanno sepali di colore giallo pallido o giallo-verde, e petali non artigliati, spatolati o obovati (9-13 mm) di colore giallo intenso.

P. fendleri (A. Gray) O’Kane & Al-Shehbaz è di particolare interesse economico per i suoi semi ricchi di olio il cui costituente principale è l’acido lesquerolico che rappresenta una importante materia prima per la produzione di cosmetici, resine, cere, nylon, plastica, grassi lubrificanti.

La maggior parte delle specie della tribù ha un numero cromosomico di base di x = 8, ma è stata segnalata una riduzione aneuploide a x = 4 e un aumento fino a x = 11.

Tribù Smelowskieae

Questa tribù include 25 specie del genere Smelowskia diffuse in  Nord America settentrionale, Europa e Asia centrale e orientale. Sono piante perenni, raramente annuali, che vivono su suoli sassosi di morene, sulle scogliere o lungo i pendii. Hanno peli peduncolati, solitamente stellati o biforcuti, a volte anche semplici. Le foglie più lunghe sono disposte intorno alla base della pianta. Quelle cauline, di norma presenti, sono picciolate, subsessili o sessili con lamina non auricolata alla base e margini solitamente lobati, talora interi o dentati. L’infiorescenza è un racemo denso e sferico che si allunga con lo sviluppo dei frutti. I fiori sono regolari con sepali superiori divaricati e coppia laterale non saccata alla base. I petali sono bianchi, rosa, viola, talora gialli. Il polline è 3-colpato. I frutti sono silique o siliquette non segmentate, con quattro angoli, contenenti molti semi non mucillaginosi. I cotiledoni sono accombenti o incombenti. Il numero base dei cromosomi è x = 6; poliploidi x = 12; aneuploidi con x= 11 e 10.

Smelowskia calycina (Stephan ex Willd.) C.A. Mey. è presente in Asia e si rinviene nei pendii rocciosi, nelle colline ghiaiose, nei crepacci e nei prati alpini, da 2500 a 4900 m. Sono erbe alte 10-40 cm, con fusti semplici, coperti da peli semplici o dendritici, talora glabri. Le foglie basali sono sorrette da un picciolo e presentano una lamina lanceolata più o meno incisa e apice ottuso o subacuto. Le foglie cauline sono sessili, talora pettinate. L’infiorescenza è semplice e porta fiori, tra giugno e agosto, con sepali persistenti e petali bianchi o giallo pallido. I frutti sono silique generalmente ellissoidali che liberano, tra luglio e settembre, semi di colore marrone

In America si rinviene Smelowskia americana (Regel & Herder) Rydb., specie morfologicamente simile, ma con sepali caduchi.

Tribù Camelineae

La tribù comprende 8 generi e 36 specie distribuite principalmente in Asia ed Europa con poche specie in Nord America. Sono piante annuali, biennali prive di ghiandole. I peli sono peduncolati o sessili, dendritici o biforcuti, talora semplici. Le foglie caulinari sono solitamente sessili, di rado con picciolo e con margini generalmente interi. La base della lamina è generalmente auricolata. I racemi sono privi di brattee con fiori attinomorfi. I sepali sono eretti, allargati o ascendenti, con la coppia laterale di solito non saccata alla base. I petali sono bianchi, gialli, rosa, lavanda o viola. Il polline è 3-colpato. I frutti sono deiscenti o indeiscenti, siliquette in Capsella, Neslia e Camelina, silique non segmentate, a sezione circolare o quadrangolare, in tutti gli altri generi. I semi sono biseriati o uniseriati. I cotiledoni sono accombenti o incombenti. Il numero dei cromosomi di base è prevalentemente x = 8, ridotto a x = 5 in Arabidopsis thaliana e x = 4 in Stenopetalum.

Tribù Erysimeae

La tribù include solo il genere Erysimum con 274 specie accettate. Sono erbe annuali, biennali o perenni, talvolta legnose alla base e arbustive, con peli sessili, generalmente stellati. Lo scapo è generalmente molto frondoso, tetragonale o quasi cilindrico. Le foglie sono semplici, intere, pennate con picciolo o sessili. Le infiorescenze sono corimbi racemosi con numerosi fiori. Essi sono generalmente di media grandezza e di colore giallo, arancio, raramente viola o bianchi, con piccioli spesso corti. I sepali sono eretti, sacciformi alla base. I petali, con unghia, sono generalmente più lunghi dei sepali. Il frutto è una siliqua con molti semi. I cotiledoni sono accombenti o raramente incombenti. Il numero cromosomico di base può variare da x = 6 a x = 11.

Erysimum cheiri (L.) Crantz è una specie originaria del Mediterraneo orientale, presente in Italia come esotica naturalizzata. È una pianta perenne con fusti ramificati, legnosi alla base, pubescenti, con foglie lanceolate, acute e intere. I fiori, con petali lunghi 15-25 mm e i sepali 8-11 mm, sono molto profumati e con colori che variano dal giallo al rosso-mattone. I frutti sono silique ristrette alla base, bicompresse con semi alati.

Erysimum rhaeticum (Schleich. ex Hornem.) DC. è una specie endemica dell’arco alpino che si rinviene fino a 1800 m di quota, nota come violaciocca svizzera. È una pianta erbacea perenne, alta fino a 70 centimetri con fusto eretto e foglie alterne, intere, lineari-lanceolate. I fiori, riuniti in infiorescenze, presentano petali gialli, lunghi 14-22 mm e sepali di 7-10 mm. La fioritura avviene da aprile a giugno. I frutti sono silique eretto patenti, lievemente quadrangolari, glabrescenti agli angoli. I semi sono lunghi 1,5-2,2 mm.

Tribù Descurainieae

Questa tribù è composta di 6 generi e circa 64 specie distribuite nel Nord e Sud America, Eurasia, Africa, isole della Macaronesia.

Il genere più rappresentativo è Descurainia. La tribù che sembra essere monofiletica, è formata da piante erbacee o perenni (Descurainia è secondariamente legnosa nelle Isole Canarie), con ghiandole presenti o ridotte (papille unicellulari). I peli sono peduncolati, dendritici o biforcuti, talora semplici, raramente assenti. Le foglie cauline sono solitamente picciolate, con la base della lamina non auricolata e margini generalmente dentati. I racemi possono avere brattee oppure esserne privi, spesso allungati nel frutto. I fiori sono regolari, con sepali eretti, ascendenti, allargati o ripiegati verso il basso (riflessi) con la coppia laterale non saccata alla base. I petali solitamente sono gialli, a volte bianchi, talora rosa o viola. Il polline è 3-colpato e i frutti sono silique o siliquette, deiscenti, non segmentati, a sezione rotondeggiante. L’ovario contiene ovuli da 4 a 100 o più. Lo stilo di norma è presente e lo stimma è intero. I semi solitamente sono biseriati o uniseriati, talora tetraseriati (in Tropidocarpum). I cotiledoni sono incombenti, raramente accombenti. I cromosomi hanno numero base x = 7. In Hornungia si riscontra una riduzione aneuploide con x = 6.

Lignaggio II

Tribù Brassiceae

La tribù è composta di 53 generi e da circa 420 specie che, ad esclusione di 5 specie di Cakile del Nord America e del Centro America, sono proprie dell’area mediterranea e del sud-asiatico, anche se l’areale del genere si estende fino al Sud Africa.

Sono piante annuali, biennali o perenni, prive di ghiandole. I peli (tricomi) sono assenti oppure semplici. Le foglie cauline sono picciolate o sessili, aventi la base della lamina di norma auricolata, con margini interi, dentati, seghettati o pinnatamente lobati. I racemi generalmente sono privi di brattee, e spesso allungati nel frutto. I fiori sono regolari con sepali eretti, ascendenti o allargati. I due sepali laterali sono saccati alla base oppure no. I petali sono bianchi, crema, gialli, rosa, lilla, lavanda o viola. Il polline è 3-colpato e i frutti sono silique o siliquette deiscenti o indeiscenti, spesso segmentati, generalmente cilindrici (a sezione quadrangolare in Erucastrum). L’ovario contiene da 2 a 276 ovuli e lo stimma è intero o bilobato. I semi sono biseriati o uniseriati. I cotiledoni di solito sono conduplicati, raramente accombenti o incombenti (Cakile).

Cakile maritima Scop. è una pianta erbacea succulenta diffusa nelle aree costiere sabbiose atlantiche europee e nel bacino del Mediterraneo. I fusti sono ramificati e prostrati con foglie alterne da obovate a profondamente pennate. I fiori sono raggruppati in infiorescenze racemose con 4 petali  color lilla porpora. Il frutto è un bilomento, simile a una siliqua conico-ovoidale ma indeiscente. A maturità si separa trasversalmente in due articoli contenenti ciascuno un seme.

La tribù include diversi generi (es. Brassica, Raphanus, Sinapis) di grandissima importanza nell’economia umana.

Woo Jang-choon (1898-1959), agronomo e botanico coreano-giapponese, accreditato nella letteratura scientifica con il nome di “Nagaharu U”, propose nel 1935 una teoria sull’evoluzione e sulle relazioni tra i membri del genere Brassica. La teoria ipotizzava che i genomi di tre specie diploidi ancestrali di Brassica si sono combinati per creare nuove specie tetraploidi e specie di colture di semi oleosi. Essa è riassunta da un diagramma a triangolo che mostra i tre genomi ancestrali, indicati con AA, BB e CC, posti agli angoli del triangolo, e i tre derivati, indicati con AABB, AACC e BBCC, lungo i suoi lati.

Secondo questa teoria, gli antenati sono:

– rapa L. (rapa) genoma AA (n = 10)

– nigra (L.) W.D.J. Koch (senape) genoma BB (n = 8)

– oleracea L. (cavolo) genoma CC (n = 9);

Per incroci naturali di queste specie si sono formate tre nuove specie allotetraploidi:

– juncea (L.) Czern. (senape indiana) genoma AABB (n = 18) a partire da B. nigra e B. rapa

– napus L. (colza o navone) genoma AACC (n = 19) da B. rapa e da B. oleracea

– carinata A. Braun (cavolo d’Abissinia) genoma BBCC (n = 17) da B. nigra e B. oleracea.

Tribù Eutremeae

La tribù include il solo genere Eutrema con circa 42 specie, tutte asiatiche e poche in America del Nord. Sono piante annuali o perenni, prive di ghiandole, con peli semplici o assenti. Le foglie cauline sono picciolate o sessili con la lamina alla base non auricolata e margini interi o poco ondulati. I racemi hanno brattee, oppure ne sono privi, e sono allungati nel frutto. I fiori sono attinomorfi con sepali eretti e coppia laterale non saccata alla base. I petali sono di norma bianchi, raramente rosa. Il polline è 3-colpato e i frutti sono silique o siliquette, deiscenti, non segmentati, rotondeggianti o quadrangolari. Gli ovuli variano da 2 a 96 per ovario. I semi sono uniseriati, raramente biseriati, e i cotiledoni di solito sono incombenti. Il numero cromosomico di base è x = 7.

Tribù Isatideae

Questa tribù è distribuita principalmente in Asia centrale e occidentale, con minor numero di specie in Europa. Annovera oltre 112 specie raggruppate in 6 generi. Sono piante annuali o biennali prive di ghiandole, con peli semplici o assenti. Le foglie cauline sono spesso sessili e con la base della lamina auricolata e con i margini generalmente interi. Le infiorescenze sono racemi, privi di brattee, e allungati nei frutti. I fiori sono regolari con sepali eretti o ascendenti e coppia laterale non saccata alla base. I petali sono generalmente gialli. Il polline è 3-colpato e i frutti sono silique o siliquette a forma di samare, indeiscenti, lignificate. Gli ovuli sono 1 o 2 per ovario, lo stilo manca e lo stimma è intero. I cotiledoni sono accombenti o incombenti.

La tribù prende nome dal genere Isatis, molto noto per la sua specie I. tinctoria L., chiamata volgarmente guado. Da essa, in passato, si estraeva il colorante di colore blu, ma nel XVI secolo con l’arrivo dell’indaco, un pigmento estratto da Indigofera tinctoria L. e da I. suffruticosa Mill. con rese nettamente superiori, il guado non venne più utilizzato.

Tribù Sisymbrieae

Questa tribù è composta solo da 3 generi e 52 specie distribuite in Europe e Asia, poche in Africa e una in Nord America. La tribù è monofiletica e sister group delle Schizopetaleae e forse anche delle Brassiceae.

Sono piante annuali o perenni prive di ghiandole. I peli sono semplici, ramificati in Sisymbrium burchellii DC.), oppure assenti. Le foglie cauline sono picciolate o sessili con base della lamina non auricolata e con margini generalmente lobati o dentati, a volte interi. Le infiorescenze sono racemose, generalmente prive di brattee, a volte fascicolate, talora con fiori solitari (S. polyceratium L.). I fiori sono regolari con i sepali eretti e con coppia laterale talora saccata alla base. I petali sono gialli, talora rosa o bianchi. Il polline è 3-colpato. I frutti sono silique, deiscenti, non segmentati, generalmente a sezione circolare. L’ovario contiene da 6 a 120 ovuli, talora anche più. Il numero cromosomico di base è x = 7.

Tribù Thelypodieae

La tribù raggruppa 29 generi e 287 specie ed è distribuita in America settentrionale e meridionale, con una specie nelle Isole dell’Oceano Indiano meridionale (Pringlea antiscorbutica R.Br. ex Hook.f.). Sono piante annuali, biennali, perenni o arbusti. I peli sono generalmente semplici, talora assenti. Le foglie cauline sono picciolate o sessili con la base della lamina auricolata o no, con margini interi, dentati o lobati. I racemi sono senza brattee, densi, con ginofori spesso allungati nei frutti.

I fiori sono generalmente regolari, raramente zigomorfi con sepali eretti, allargati o riflessi e con coppia laterale talora saccata alla base. I petali sono bianchi, gialli, arancioni, rosa, lilla, lavanda, viola, verdi, marrone. Il polline è 3-colpato e i frutti generalmente sono silique, a sezione circolare o quadrangolare, di norma deiscenti. L’ovario contiene da uno a numerosi ovuli. Lo stilo è presente o assente e lo stimma è intero o bilobato. I semi sono solitamente biseriati o uniseriati.

La presenza di P. antiscorbutica nelle Isole dell’oceano indiano meridionale (Isole Kerguelen, Isole Heard e McDonald, Isole Crozet, Isole del principe Edoardo) suggerisce che, probabilmente, il suo antenato giunse dall’America meridionale, circa 5 milioni di anni fa, e si affermò in queste isole, spazzate da venti freddi molto forti (150–200 km/h), grazie alla capacità di adottare l’anemofilia, e talora l’autoimpollinazione, per l’assenza di insetti impollinatori. I fiori, infatti, hanno petali molto ridotti e sono raggruppati in grandi infiorescenze erette che permangono per molto tempo.

Thysanocarpus radians Benth. è una specie originaria della California centro-settentrionale e dell’Oregon, dove si rinviene nei campi e nei prati umidi. È un’erba annuale alta fino a 60 cm con foglie lobate, lunghe circa 5 cm ed effimere le basali, amplessicauli le cauline. L’infiorescenza è un racemo di piccoli fiori biancastri o violacei. Il frutto è una siliquetta appiattita, simile a un disco, pendente, glabra o pelosa. L’ala riveste il bordo del disco e presenta particolari rigature proprie di questa specie.

Tribù Thlaspideae

La tribù è composta di 38 specie raggruppate in 12 generi principalmente dell’Asia sud-occidentale, poche in Europa. Sono piante annuali o biennali, raramente perenni prive di ghiandole. I peli sono assenti oppure semplici. Le foglie cauline, picciolate o sessili, hanno lamina di norma auricolata alla base, e margini interi o dentati. Le foglie basali mostrano spesso nervature palmate. I racemi sono generalmente privi di brattee, che si allungano nei frutti. I fiori sono regolari con sepali eretti e con coppia laterale non saccata alla base. I petali sono bianchi, raramente rosa o viola. Il polline è 3-colpato. I frutti sono silique o siliquette, deiscenti, non segmentati, a sezione circolare o a quattro angoli. L’ovario contiene generalmente da 6 a 22 ovuli, raramente molti di più. Lo stimma è intero. I semi sono uniseriati, striati o grossolanamente reticolati.

Thlaspi arvense L. è una specie annuale, alta 30-60 cm, che odora di aglio. Ha fusto eretto, angoloso generalmente semplice. Le foglie caulinari sono lanceolate, lievemente spatolate, grandi 2 x 6 cm con margine generalmente dentato, sessili, a base sagittata. Le foglie basali sono picciolate, oblunghe con margine intero. Le infiorescenze, formate da 30-70 fiori bianchi, sono racemi allungati.

Alliaria petiolata (M. Bieb.) Cavara & Grande è una pianta perenne, alta oltre un metro, quasi glabra che se strofinata emana odore di aglio molto persistente. Quest’odore permane anche nel latte delle mucche che l’hanno mangiata.

Lignaggio II espanso

Tribù Alysseae

La tribù è composta di 25 generi e 306 specie, la maggior parte delle quali ricade nel genere Alyssum (116 specie accettate) e Odontarrhena (88 specie accettate).

Sono piante annuali, biennali o perenni, caratterizzate da peli stellati peduncolati o sessili o biforcuti, a volte mescolati con quelli semplici. Le foglie cauline sono picciolate o sessili con la base della lamina fogliare non auricolata e con i margini generalmente interi. Le infiorescenze sono racemi in genere senza brattee. I fiori sono actinomorfi con sepali eretti, divaricati, la cui coppia laterale basale raramente è saccata. I petali sono bianchi o gialli, talora arancioni, rosa o viola. Gli stami sono 6, quattro uguali e due più piccoli (tetradinami). L’ovario è supero, bicarpellare, con 2-16 ovuli e con stimma generalmente intero, raramente bilobato. I frutti sono silique deiscenti, non segmentate. I semi sono biseriati raramente uniseriati. Questa tribù si riscontra in Europa, Asia occidentale e Africa nord-occidentale.

L’Alisso alpestre, Odontarrhena alpestris (L.) Ledeb., presente in Italia, è una pianta perenne di aspetto cespitoso, legnosa e ramificata sin dalla base con fiori gialli in dense infiorescenze in racemi apicali.

L’Alisso dei Nebrodi (Odontarrhena nebrodensis (Tineo) L. Cecchi & Selvi) è una specie endemica delle Madonie (Sicilia) che cresce sui pendii ghiaiosi e rupestri calcarei, sopra i 1200 m. È una pianta perenne, alta 3-16 cm, con fusti legnosi, contorti, grigiastri, e con rami fioriferi ascendenti o eretti. Le foglie, spesso glabrescenti, sono lineari-spatolate, le basali più piccole delle cauline I racemi sono ombrelliformi con fiori (2-2,5 mm) gialli e che si formano nei messi di maggio e giugno. I frutti sono siliquette.

Tribù Anastaticeae

La tribù annovera 14 generi e circa 80 specie proprie dell’Africa e dell’Asia sud occidentale.

Sono erbe annuali o perenni, a volte arbusti, raramente piccoli alberi, prive di ghiandole. I peli sono sessili, stellati o esclusivamente unicellulari con una porzione biramificata. Le foglie hanno piccioli corti o sessili, e lamina generalmente intera, non auricolata alla base. Le infiorescenze sono racemi privi di brattee, con ginoforo che si allunga durante la fruttificazione. I fiori sono attinomorfi, molto raramente zigomorfi, con sepali ascendenti estesi o eretti e coppia laterale generalmente non sacciforme alla base. I petali sono bianchi, rosa, viola, gialli, arancioni o bruni.

Il polline è 3-colpato. Gli ovuli variano da 2 a molti. Il frutto è una siliqua o una siliquetta, deiscente, a sezione circolare o quadrangolare. Lo stilo è ben differenziato e lo stimma è intero o lobato. Semi uniseriati, con o senza ali.

Oltre alla già citata Anastatica hierochuntica il cui genere ha dato il nome alla tribù, segnaliamo Lobularia maritima (L.) Desv. detta filigrana comune o alisso profumato. È una pianta perenne, cespitosa, alta 15-40 cm, frequente nelle zone retrodunali ma che può spingersi anche in località distanti dal mare fino a 1200 m di quota. Ha radici fittonanti dalle quali si ergono fusti, legnosi alla base, ascendenti e ramificati. Le foglie sono tomentose, semplici, color verde-grigiastro. Le basali sono spatolate, mentre le caulinari sono alterne, lanceolato-lineari. I fiori, raggruppati in infiorescenze racemose, hanno calice con 4 sepali molto piccoli (1 mm), e corolla con 4 petali di 2-3 mm, generalmente di colore bianco o bianco giallastro, talora screziati di rosa. Gli stami sono tetradinami con antere gialle. L’ovario è supero bicarpellare sincarpico e lo stimma è capitato e persistente. I frutti sono siliquette ellittiche, di colore giallo o rosso. I semi, piccoli (1-1,5 mm) e uno per loculo, sono ovati, bruno-rossicci, senza ali oppure se presenti molto strette. È una specie rifiorente talora utilizzata come pianta ornamentale.

Tribù Arabideae

Questa tribù comprende 18 generi e oltre 600 specie, distribuite principalmente in Eurasia, in America e in Africa. La tribù è composta dal genere Draba, il più ricco di specie (402 accettate), ma con caratteristiche molto differenti fra loro. Sono piante annuali, biennali o perenni, prive di ghiandole, con peli semplici o biforcati, a stella, dendritici, crociformi, peduncolati o sessili. Le foglie cauline possono essere picciolate o sessili con base della lamina auricolata o non e con margini interi o dentati. I racemi, generalmente privi di brattee, spesso si allungano durante la fruttificazione. I fiori sono regolari con sepali eretti, allargati, e con la coppia laterale raramente saccata alla base. I petali sono bianchi, gialli, arancioni, rosa o viola. Il polline è 3-colpato e i frutti sono silique o siliquette di norma deiscenti, non segmentati a sezione circolare. L’ovario contiene da 2 a 70 o più ovuli. Lo stimma è intero, raramente bilobato. I semi sono uniseriati o biseriati.

Draba cretica Boiss. & Heldr. è una minuscola pianta erbacea perenne, endemica delle montagne di Creta, caratterizzata da piccole foglie semplici, pelose, in rosetta basale, ovate, con margine intero o dentato e fiori con petali gialli.

I frutti sono siliquette compresse, ellittiche o oblunghe con peli stellati. Questa specie vive su anfratti e sporgenze rocciose, su terreni sassosi e ghiaioni stabilizzati a un’altitudine di 1100-2400 metri.

Tribù Biscutelleae

La tribù è costituita da 2 generi e 60 specie, distribuite in Europa, Africa settentrionale e Asia sud-occidentale e orientale. Il genere Biscutella L. con le sue 57 specie, presenti in Europa e nell’area mediterranea, è il più rappresentato, mentre il genere Megadenia Maxim. ha solo 3 specie asiatiche.

Sono piante erbacee annuali o perenni, pubescenti, talvolta leggermente suffrutescenti, con foglie basali a rosetta e caulinari alterne sul fusto, da semplici a pennatifide, con margini interi o dentati. I fiori, attinomorfi e bisessuali, sono raggruppati in racemi terminali. I sepali sono liberi e petali di colore giallo sono spatolati con unghia. L’ovario è supero. I frutti (siliquette) sono formati da due logge discoidali saldate su un fianco, con stilo sporgente e ciglia sul margine.

Biscutella laevigata L. è una specie erbacea perenne, alta fino a 50 cm, che, nelle sue diverse sottospecie, si rinviene, in buona parte dell’Europa, su substrati pietrosi, prati aridi aperti, talora anche lungo i bordi delle strade di montagna, dal livello del mare fino a 2300 m di quota. È una pianta alta fino a 50 cm, con rizoma fittonante e fusti legnosi alla base e ramosi in alto. Le foglie basali sono disposte in rosette, lineari, spatolate con margine talora seghettato.  Le cauline sono più piccole, sessili, di colore verde grigiastro per la ricca peluria. L’infiorescenza, formata da fiori peduncolati, è un racemo lasso o compatto. I fiori compaiono da aprile ad agosto e presentano quattro sepali giallastri e quattro petali gialli di 5-10 mm. Il frutto è una siliquetta glabra di 5,5 x 9-13 mm, formata da due logge discoidali. A maturità le siliquette sono disperse dal vento per liberare in seguito piccoli semi castani, appiattiti e reniformi.

Tribù Cochlearieae

Questa tribù presente in Europa, Africa nord-occidentale, Canada settentrionale, Alaska e Asia settentrionale, annovera due generi: Cochlearia L. (16 specie) e Ionopsidium Rchb. (8 specie).

Sono piante annuali, biennali o perenni prive di ghiandole. I peli sono assenti. Le foglie cauline sono picciolate o sessili con la base della lamina auricolata o no e con margini generalmente interi o dentati. I racemi sono privi di brattee che si allungano durante la fruttificazione. I fiori sono regolari, raramente zigomorfi, con sepali ascendenti e divaricati e coppia laterale non saccata alla base.

I petali sono bianchi e con unghia. Il polline è 3-colpato. I frutti sono siliquette, deiscenti, ovoidali. L’ovario contiene da 8 a 14 (o molti)  ovuli. Lo stimma è intero. I semi sono biseriati con i cotiledoni di solito incombenti, ossia nel seme la radichetta poggia nel verso del cotiledone.

Ionopsidium savianum (Caruel) Ball ex Arcang. è presente in Spagna centro-settentrionale e in centro Italia. È una pianta erbacea annuale, con portamento eretto, alta fino a 10 cm. Le foglie basali, con un picciolo di 6-10 mm, sono spatolate con lamina lanceolata; quelle cauline sono amplessicauli le cui dimensioni si riducono superiormente. I fiori, disposti in racemi afilli, hanno sepali mediamente lunghi 1,5 mm e petali bianchi di 3-4 mm, gli esterni leggermente più grandi degli altri. Lo stilo è persistente, lungo circa 1 mm. I frutti sono siliquette alate spesso di colore violetto e contenenti 2-3 semi.

Tribù Coluteocarpeae

Questa tribù, presente in Eurasia, North America e Patagonia, annovera 13 generi e 151 specie.

Il genere con più specie è Noccaea (92 specie), cui segue Thlaspiceras (11 specie), Microthlaspi (5 specie) e Pseudosempervivum (5 specie). I rimanenti generi ne annoverano da 4 a una sola specie.

Sono piante annuali, biennali o perenni con fusto semplice o stolonifero, generalmente eretto, più o meno ramificato. Le foglie basali, disposte a rosetta, sono da spatolate a lanceolate, talora coriacee e rigide, spesso lucide che si assottigliano nel picciolo, con margini interi, dentellati o dentati. La lamina delle foglie cauline ha base auricolata. I fiori, attinomorfi, sono raccolti in racemi, generalmente corimbi, che si allungano o non durante la fruttificazione. I sepali sono eretti, oblunghi o ovati con coppia laterale non saccata alla base. I petali, bianchi, rosa o viola, sono spatolati talora lineari, più lunghi dei sepali, con unghia ben evidente e lamina con apice ottuso o arrotondato. Gli stami sono leggermente tetradinami con filamenti non slargati alla base. Le antere sono ovate con ghiandole nettarifere. I frutti sono siliquette compresse, angustisette, deiscenti. L’ovario è supero con 4-14 ovuli. Lo stigma è capitato. I semi sono leggermente compressi, alati o non alati, ovoidali. I semi sono minutamente reticolati, talora lisci, non mucillaginosi se bagnati. I cotiledoni sono accombenti. Il numero cromosomico di base è x = 7.

Noccaea corymbosa (J. Gay) F.K. Mey. si rinviene nella parte occidentale delle Alpi francesi, italiane e svizzere, su suoli sassosi umidi, su macerie e morene, generalmente di natura silicea, ad altitudini superiori ai 3000 m. È una pianta erbacea perenne con foglie carnose formanti fitti e densi cespi. L’infiorescenza è un corto racemo con fiori molto ornamentali, color rosa-viola scuro. I frutti sono siliquette compresse di 8-12 mm, deiscenti contenenti 4-9 semi lunghi 0,8-1,2 mm.

Noccaea rotundifolia (L.) Moench è una specie endemica dell’arco alpino. È una pianta perenne con fusti stoloniferi che s’insinuano tra ghiaioni e macereti da 1600 a 3200 m di quota. Le foglie sono carnose e lucide, le basali, disposte in rosetta e picciolate, hanno apice allargato e arrotondato ma ristrette alla base. Le cauline sono sessili, ovali-oblunghe, amplessicauli. Gli scapi fiorali sono alti fino a 15 cm. I fiori, disposti in dense infiorescenze racemose, profumano di miele e sono rosa o violetti, raramente bianchi. La fioritura avviene da giugno ad agosto.

Tribù Conringieae

La tribù è costituta da 9 specie, appartenenti a 2 generi (Conringia e Zuvanda), diffuse in Europa e Medio Oriente.

Sono piante annuali talora biennali prive di ghiandole. I peli sono assenti o, se presenti, semplici. Le foglie cauline sono sessili con base della lamina cordata, auricolata o raramente sagittata e con margini interi, raramente crenulati. Le infiorescenze, prive di brattee, sono racemi. I fiori sono regolarti con sepali eretti e coppia laterale saccata alla base. I petali sono bianchi o gialli, con unghia. Il polline è 3-colpato e i frutti sono silique deiscenti, non segmentate, generalmente a sezione circolare. L’ovario contiene 10-50 o più ovuli. Lo stimma di norma è capitato e intero. I semi sono uniseriati con cotiledoni solitamente incombenti. Il numero cromosomico di base è x = 7 o raramente x=9.

Conringia austriaca (Jacq.) Sweet è una specie presente in Crimea, Caucaso e Asia Minore ed Europa sud-orientale (Bulgaria, Romania, Grecia, Italia appenninica) il cui confine settentrionale e l’Austria. Si riscontra nelle praterie xerotermiche e nelle steppe boscose, su terreni argillosi-sabbiosi asciutti dalle pianure alle colline. È una pianta da annuale a biennale, alta fino a 100 cm con fusto talora scarsamente ramificato. Le foglie basali, su corto picciolo, sono ovate con margini interi, di solito secche al momento della fioritura. Le foglie cauline, anch’esse con margini interi, sono ovate allungate di 6-8 cm e debolmente avvolgenti l’asse.

L’Infiorescenza si forma da aprile a maggio ed è un grappolo che si allunga con la maturazione del frutto. I fiori hanno calice di 5-6 mm e corolla con petali di 6-8 mm, di colore giallo limone, concavi gli esterni. I frutti sono siliquette erette ottagonali che maturano semi lunghi 2,8-3 mm, marrone scuro. È una specie piuttosto rara e a rischio di estinzione, protetta in alcuni Stati, già estinta nella Repubblica Ceca.

Conringia orientalis (L.) C. Presl, detta dell’orecchio di lepre, è originaria dell’Europa e dell’Asia, ma introdotta dall’uomo in America settentrionale, Messico, Africa nordoccidentale e Australia dove, nelle pianure e nelle praterie, è una specie invasiva. È un’erba annuale che produce un fusto eretto, poco ramificato, alto da 30 a 70 cm.

Le foglie, avvolgenti il fusto, sono carnose e cerose, le basali di 5-9 cm, da oblanceolate a obovate e le cauline sessili, lanceolate, da 3 a 10 cm. Le infiorescenze compaiono da aprile ad agosto e portano fiori con sepali appuntiti e petali di 7-12 mm, provvisti di sottili artigli, di colore giallo limone o giallo pallido. Il frutto è una siliqua eretto-patente, lineare, lunga fino a 13 cm. I semi sono oblunghi, di 2-3 mm, color castano. La pianta è tossica per il bestiame.

Zuvanda crenulata (DC.) Askerova è una specie originaria del Mediterraneo orientale, dell’Iran, Iraq e Penisola arabica. Cresce generalmente in aree sabbiose, in campi abbandonati, da 300 a 1000 m di quota. È una pianta erbacea annuale, ramificata alla base, con fusto alto fino a 25 cm. Le foglie sono lineari e i fiori presenti da dicembre ad aprile. I petali misurano 16-23 mm e sono di colore violetto. I frutti sono silique tubercolate e glabre.

Tribù Cremolobeae

In questa tribù si hanno 3 generi e 36 specie distribuite in America meridionale lungo le Ande dall’Argentina settentrionale e dal Cile fino alla Colombia settentrionale. È una tribù costituita da tre generi (Cremolobus, Aimara e Menonvillea) morfologicamente definita dalle siliquette schizocarpiche indeiscenti. Sono erbe, annuali o più comunemente perenni, raramente liane, prive di ghiandole, con caudice semplice o ramificato da cui si ergono fusti, da uno a molti, generalmente semplici, eretti o decombenti. I peli sono di norma semplici. Le foglie basali sono assenti o, se presenti, semplici, intere o dentate, sessili o picciolate, disposte in rosetta oppure no, pennate o palmate lobate o pettinate.

Le foglie cauline mancano o, se presenti, sono picciolate o sessili, non auricolate alla base, intere, trifide, pennatifide o pettinate. I racemi sono terminali, meno frequentemente ascellari, tipo corimbi, con o senza brattee, allungati o no nei frutti. I sepali sono generalmente ovati talora oblunghi, liberi, decidui, eretti, con entrambe le coppie saccate o no. I petali sono di colore giallo, verde giallastro, bianco o bianco crema, più lunghi dei sepali con unghia talora differenziata dalla lamina. Gli stami sono 6, eretti, subeguali o tetradinami. Le antere sono ovate o oblunghe, generalmente con ghiandole nettarifere. L’ovario ha due ovuli con placentazione subapicale. Le siliquette sono schizocarpi che si spezzano a maturità in 2 mericarpi oblunghi, ovoidali, orbicolari o globosi, compressi dorsalmente, non segmentati con un seme ciascuno. Il replum è persistente e ispessito. Lo stimma è capitato e i cotiledoni sono incombenti o accombenti.

Menonvillea cuneata (Gillies & Hook.) Rollins è una specie endemica delle Ande, tra il Cile e l’Argentina centrale. Cresce su pendii montuosi sassosi e rocciosi, ad altitudini da 1700 a 4600 m. È una pianta erbacea perenne con fusti ascendenti, diritti, lunghi 10-20 cm, provvisti di peli, semplici o ramificati, talora legnosi alla base. Le foglie, cuneate alla base, sono sessili o poco picciolate, oblanceolate, 10-20 mm di lunghezza e 4-10 mm di larghezza. L’infiorescenza è terminale e si allunga nel frutto.

I sepali sono lunghi 4-5 mm, pelosi e decidui. La corolla ha petali spatolati, lunghi 6-10 mm, generalmente bianchi, arrossati quando avvizziscono. I frutti sono silique ellissoidali, alate, glabre o pelose.

Menonvillea nordenskjoeldii (Dusén) Rollins è una specie endemica cilena che si riscontra nel Distretto dei Laghi e in Patagonia settentrionale, in un clima umido, su ghiaioni ad altitudini comprese tra 900 e 1700 m. È una pianta perenne con rizomi carnosi lunghi fino a 60 cm che formano steli alti da 10 a 30 cm. Le foglie sono glabre, talora pelose. L’infiorescenza è densa e sferica formata da fiori bianchi che compiono dalla primavera inoltrata all’estate.

Tribù Eudemeae

Comprende circa 36 specie distribuite lungo le Ande del Sud America, dalla Colombia meridionale fino al Cile meridionale e all’Argentina. La tribù a sua volta è ripartita in due lignaggi principali differenti per la loro distribuzione geografica e le nicchie climatiche: il lignaggio andino, centro-settentrionale, comprende i generi Aschersoniodoxa, Brayopsis, Dactylocardamum ed Eudema, e il lignaggio andino meridionale della Patagonia include i generi Alshehbazia, Delpinophytum, Onuris e Xerodraba.

Sono piante erbacee perenni, glabre o pubescenti, prive di ghiandole. I peli, su corti peduncoli, sono biforcati o semplici. Le foglie basali sono sessili, a rosetta, non auricolate, intere o dentate. Le foglie dello scapo sono assenti. I fiori sono disposti in racemi, privi di brattee, che si allungano durante la fruttificazione, oppure sono solitari. Generalmente sono regolari con sepali eretti o divaricati e con la coppia laterale non sacciforme alla base. I petali sono bianchi o gialli e l’ovario contiene da 2 a 60 ovuli. I frutti sono deiscenti, silique o siliquette non segmentate. Lo stilo generalmente è molto breve e lo stimma è intero. I cotiledoni sono incombenti.

Tribù Heliophileae

Questa tribù è costituita da un solo genere (Heliophila) con circa 107 specie endemiche del Sud Africa, confinate principalmente nella parte sud-occidentale. La maggior parte di esse si rinviene in due hotspot di biodiversità: la Regione floristica del Capo, che è la più piccola delle regioni floristiche della terra, con precipitazioni per lo più invernali, e il Karoo succulento, la regione semidesertica dell’ecozona afrotropicale. Un minor numero di specie si riscontra nel resto dell’Africa meridionale: Namibia, Swaziland e Lesotho.

La tribù annovera piante erbacee annuali o arbustive perenni, talora anche liane, generalmente glabre o con peli semplici. Le foglie sono variabili strette o larghe, ma di solito semplici e possono essere intere, lobate o pennatopartite.

Le infiorescenze sono racemose e a maturità si formano frutti deiscenti. Questa tribù ha specie tra le più diversificate della famiglia Brassicaceae. Infatti, si osservano diversi colori dei fiori come il blu, il bianco e il rosa fra i più comuni. Il blu è un colore insolito e si riscontra solo in un altro genere, geneticamente distante, e proprio dell’Himalaya: Solms-laubachia della tribù Euclidieae. Anche la dimensione dei fiori varia notevolmente. Esistono specie, come H. juncea (P.J. Bergius) Druce, con petali molto grandi di colore rosa, viola o bianco e specie e come H. pectinata Burch. ex DC., con petali molto piccoli, lunghi appena 1,2 mm, di colore bianco.

Tribù Iberideae

Questa tribù è composta di due generi: Iberis con circa 27 specie e Teesdalia con 3 specie. È distribuita principalmente in Europa, con poche specie in Africa nordoccidentale, in Turchia e in Asia sud-occidentale e centrale.

Sono piante annuali o perenni, prive di ghiandole. I peli sono semplici o assenti. Le foglie cauline sono picciolate o sessili, talora possono mancare. La base della lamina fogliare non è auricolata e i margini sono generalmente interi, talvolta dentati o lobati. Le infiorescenze, prive di brattee, sono racemi, che generalmente si allungano durante la fruttificazione. I fiori sono zigomorfi, raramente attinomorfi con sepali eretti, ascendenti o allargati, e con coppia laterale non saccata alla base. I petali sono bianchi, rosa o viola, con unghia. Il polline è 3-colpato. I frutti sono siliquette deiscenti, di forma ovale e talora alate. L’ovario contiene 2 o 4 ovuli. Lo stilo è solitamente evidente (a volte assente in Teesdalia). Lo stimma è intero o a 2 lobi. I semi hanno cotiledoni accombenti.

Iberis procumbens Lange è una specie endemica della Penisola Iberica. Cresce prevalentemente su sabbie e dune costiere, talvolta anche su roccaglie e terreni pietrosi. È una pianta erbacea perenne con fusto, reclinato o eretto, ramificato apicalmente. Ha foglie glabre o pelose, talvolta ciliate al margine. Le basali  sono spatolate od ovate, lunghe 10-20 mm, carnosette, intere o con piccoli denti portate da piccioli. Le foglie cauline sono oblanceolate o spatolate, lunghe 10-15 mm. L’infiorescenza è terminale a corimbo con fiori aventi calice con sepali ovati e corolla con petali lunghi 5-9 mm, bianchi o rosa, gli esterni più grandi. I frutti sono siliquette alate. Esistono due sottospecie: I. procumbens subsp. procumbens Lange è la sottospecie tipica presente sulle coste atlantiche della penisola iberica, in particolare delle coste galiziane e portoghesi, e I. procumbens subsp. microcarpa Franco & P. Silva propria delle colline costiere o sub-costiere prevalentemente calcaree, suoli ciottolosi; 50-400 m del Portogallo centrale.

Iberis sempervirens L. è una specie nativa dell’Europa centro meridionale, Africa del Nord e dell’Asia occidentale. È un piccolo arbusto alto 30 cm presente in luoghi leggermente ombreggiati, su terreni sabbiosi talora argillosi, ricchi di sostanze nutritive. Le foglie sono alterne, semplici, lineari-oblunghe, coriacee, di colore verde scuro. I fiori sono bianchi raggruppati in infiorescenze racemose che ricoprono tutta la pianta e si formano in primavera fino all’inizio dell’estate.

I frutti sono siliquette ovali tondeggianti che liberano semi alati di 2 a 3 mm.

Tribù Schizopetaleae

Questa tribù in passato includeva sei generi, Caulanthus, Mathewsia, Schizopetalon, Sibaropsis, Streptanthella, Werdermannia ma grazie ai recenti studi molecolari, supportati anche dalla distribuzione geografia e dalla morfologia, il numero è stato ridotto a due: Mathewsia (7 specie) e Schizopetalon (10 specie). Questi due generi sono distribuiti principalmente nel deserto meridionale di Atacama e nel Matorral del Cile centrale. Alcune specie si possono trovare anche nel Perù meridionale e nelle aree montane limitrofe dell’Argentina.

Il genere Mathewsia comprende erbe perenni o arbusti, con peli semplici e dendritici, e con fiori profumati aventi lunghi tubi corollini bianchi e granuli pollinici reticolati per l’impollinazione mediante falene. Schizopetalon è morfologicamente distinto da Mathewsia per il portamento annuale e per la presenza di petali pennatifidi bianchi con 7-9 lobi da lineari a strettamente oblunghi

che visivamente si presentano tagliati in modo ineguale. Il nome del genere è stato dato per questa particolarità del fiore. I semi sono prevalentemente uniseriati e i cotiledoni filiformi o incombenti.

Tribù Stevenieae

Tribù di recente istituzione costituita da due generi: Macropodium (2 specie) e Stevenia (8 specie).

È considerata sister group della tribù Arabideae. L’intera tribù è presente in Cina, Giappone, Kazakistan, Mongolia, Russia i cui membri vivono lungo i ruscelli, i pendii umidi e ombreggiati, le scogliere rocciose da 100 a 1700 m. Questa tribù ha una distribuzione fitogeografia ad anello attorno al sistema di alte montagne asiatiche interrotto e separato da membri geneticamente distinti appartenenti alla tribù sorella Arabideae con i generi Baimashania, Pseudodraba e Sinoarabis.

Sono piante erbacee annuali, biennali o perenni talora rizomatose, con peli semplici, biforcuti o stellati. Gli steli sono eretti non ramificati o ramificati nella metà superiore. Le foglie basali, di norma disposte in rosetta e picciolate, sono semplici, intere, seghettate o dentellate e le foglie cauline sono intere, sessili o con picciolo. I racemi sono numerosi con pochi fiori con o senza brattee, si allungano durante la fruttificazione. I sepali sono oblungo-lineari con la base della coppia laterale non saccata. I petali sono bianchi, rosa, viola o giallastri con lamina di forma ovata con unghia differenziata dalla lamina. più corta dei sepali. Gli stami sono 6 tetradinami con filamenti dilatati alla base e antere ovate o oblungo-lineari. Le ghiandole nettarifere sono 2 o 4 laterali, assenti le ghiandole mediane. Lo stimma è sessile, capitato, intero. Ogni ovario contiene 8-22 ovuli (Macropodium) o (2-) 4-40 in Stevenia. I frutti sono silique o siliquette deiscenti con replum con setto completo, membranoso, traslucido. I semi sono uniseriati, alati o no, ovati o oblunghi, spesso appiattiti, non mucillaginosi se bagnati e con cotiledoni accombenti. Numero cromosomico di base x= 15.

Lignaggio III

Tribù Anchonieae

Questa tribù comprende 10 generi e 75 specie distribuite in Europa, Asia e Africa. Sono piante annuali, biennali o perenni, di norma con ghiandole multicellulari e con peli semplici, peduncolati, dendritici e biforcuti talora mescolati ai semplici. Le foglie cauline sono picciolate o sessili con la base della lamina non auricolata e con margini generalmente interi, dentati o pennatosetti. I racemi sono privi di brattee e spesso allungati nel frutto. I fiori sono attinomorfi con sepali eretti e con la coppia laterale generalmente saccata alla base. I petali sono bianchi, gialli, rosa, viola. Il polline è 3-colpato. I frutti sono silique, non segmentate, deiscenti, a sezione circolare o a quattro angoli. L’ovario contiene 15–60 ovuli. Lo stilo è ben evidente e lo stimma ha due lobi  spesso conniventi. I semi sono uniseriati, generalmente con cotiledoni accombenti. Il numero cromosomico di base della tribù è x = 7 con l’eccezione del genere Matthiola che presenta variazioni cromosomiche da x = 5 e fino a x = 8.

Matthiola sinuata (L.) W.T. Aiton detta Violaciocca sinuata o Violaciocca delle dune è una specie a distribuzione mediterraneo-atlantica propria delle dune marittime. È una pianta erbacea generalmente perenne, alta 30-50 cm, provvista di peli che le conferiscono un aspetto grigio-tomentoso. I fusti sono lignificati e contorti alla base. Le foglie basali sono in rosetta, carnosette con margini involuti, pennatopartite. Le foglie cauline sono sessili, intere, lineari-spatolate e poco revolute ai margini. Da marzo a luglio si formano fiori, molto profumati, raggruppati in lassi racemi. Il calice ha i sepali laterali saccati alla base; i petali sono spatolati, oblunghi (17-24 mm) generalmente violetti talora rosa o bianchi.  I frutti sono silique appiattite (3 x 60-100 mm) con apice acuto, ricoperti da peli. I semi presentano un’ala ampia.

Matthiola arabica Boiss. è una specie arabo-sahariana che si rinviene in aree semidesertiche e desertiche su terreni sassosi e sabbiosi. È una pianta perenne, di colore grigiastro per la presenza di  molti peli, con fusti dritti e molto ramificati. I fiori compaiono da marzo a maggio e hanno quattro petali allungati con bordo ondulato di colore rosa chiaro o scuro. È una specie allelopatica cioè capace di emettere sostanze tossiche per impedire la germinazione e la crescita di altre specie al fine di difendere il proprio ‘spazio vitale’.

Matthiola maderensis Lowe, specie endemica di Madeira, è una pianta erbacea biennale o perenne alta fino a 1 m. Cresce su rupi, rocce costiere e su suoli asciutti. Presenta fusto eretto, generalmente ramificato alla base, con foglie basali lanceolate, intere, pelose, lunghe 5-25 cm, di colore verde argenteo. I fiori, molto profumati e disposti in racemi terminali, sono tetrameri, con i sepali eretti e i petali obovati, lunghi 1,8-2,8 cm, di colore viola, porpora o raramente bianchi. Il frutto è una siliqua, lunga 8–15 cm.

Tribù Buniadeae

Questa tribù annovera un solo genere con due specie: Bunias erucago L. e Bunias orientalis L. diffuse in Europa e Asia. Sono erbe biennali o perenni, alte 40-100 cm, da scarsamente a densamente pelose con peli ghiandolari semplici e ramosi, peduncolati. I fusti sono eretti, ramosi in alto, ruvidi e tubercolati. I semi sono subglobosi, bruno-rossastri con cotiledoni conduplicati. I rami superiori dell’infiorescenza sono rossicci e ricoperti di peli ghiandolari multicellulari.

Le foglie basali sono disposte in rosetta, spatolate con 5-7 denti poco accentuati su ciascun lato (B. orientalis). Le foglie cauline sono oblungo-spatolate con margine più o meno dentato. I sepali sono saccati alla base o non saccati solo gli interni. In B. erucago i petali sono gialli, spatolati di 8-13 mm e i frutti sono siliquette asimmetriche, indeiscenti di 12-20 x 3-6 mm, con quattro loculi monospermi e con quattro costolature irregolarmente dentate o alate agli angoli. In B. orientalis i petali sono arrotondati con unghia, gialli, lunghi 5-6 mm e le siliquette sono ovoidali di 3,5 x 7 mm, ricoperte di piccole e irregolari protuberanze, con 1 o 2 loculi monospermi.

Tribù Chorisporeae

È una tribù con 4 generi e 55 specie presenti principalmente in Asia, meno nel Nord America e in Europa. Sono piante annuali o perenni, solitamente provviste di ghiandole multicellulari. I peli sono semplici o assenti. Le foglie caulinari, talora assenti, sono picciolate e con base della lamina non auricolata, e con margini interi o dentati o lobati. I racemi sono generalmente privi di brattee, di solito allungati nel frutto. I fiori sono attinomorfi con i sepali eretti o ascendenti, e con la coppia laterale saccata o non saccata alla base. I petali sono bianchi, rosa, lavanda o viola, raramente gialli con unghia, spesso distinti.

Il polline è 3-colpato e i frutti generalmente sono silique, a sezione ± rotonda, deiscenti o che si dividono in segmenti con 1-seme, raramente indeiscenti.

L’ovario contiene 5–50 o più ovuli. Lo stilo è distinto e lo stimma fortemente a 2 lobi raramente intero. I semi sono generalmente uniseriate con i cotiledoni accombenti.

Chorispora purpurascens (Banks & Sol.) Eig  è una specie nativa dell’Iran, Iraq, Israele, Giordania, Libano, Siria, Turchia, Penisola arabica.

È una pianta annuale ricoperta da peli semplici o ghiandolosi, alta 10-30 cm.

Le foglie inferiori sono picciolate, lanceolate, dentate ai lobi, con una lamina profondamente incisa. Le foglie cauline sono simili, ma incise meno profondamente.

L’infiorescenza è un racemo privo di brattee. I sepali sono circa 1 cm, i petali lunghi 1,5-2 cm sono viola, con venature scure. Il frutto è indeiscente, con un lungo becco simile a un corno.

Chorispora tenella (Pall.) DC.  è una specie originaria dell’Eurasia ma è ben nota in altre parti del mondo, in particolare nelle regioni temperate, come erba nociva.

È una pianta erbacea annuale alta fino a 50 cm e ricoperta abbondantemente di foglie appiccicaticce per la presenza di ghiandole picciolate e peli semplici.

Le foglie sono alterne, da ellittico-oblunghe a lanceolate, con lamina 3-8 cm con denti, profondamente ondulati.

L’infiorescenza è un racemo allungato. I fiori inferiori si formano dall’ascella delle foglie, mentre i superiori sono privi di brattee. Il calice è tubolare, 6-8 mm, con i sepali laterali saccati alla base. I petali sono quattro, color magenta chiaro o lavanda.

I frutti sono silique lomentacee di 35-45 mm, ricurve e ascendenti, che si spezzano alle costrizioni. La porzione superiore della siliqua è sterile e forma un becco di 7-20 mm.  I semi sono subsferici, bruno rossastri, e si liberano insieme al segmento del frutto.

Tribù Dontostemoneae

La tribù include 2 generi (Clausia e Dontostemon) con 19 specie presenti principalmente in Asia centrale con una sola specie [Clausia aprica (Stephan ex Willd.) Korn.-Trotzky] che estende il suo areale in Europa.

Sono piante erbacee annuali o perenni, pubescenti, con foglie basali talvolta a rosetta, semplici, con margini interi, le cauline alterne, spesso sessili, semplici. I fiori, raggruppati in un racemo terminale, hanno 4 sepali liberi con la coppia interna leggermente saccata alla base, 4 petali liberi, bianchi o lilla, 6 stami (tetradinami) e un ovario supero uniloculare. I frutti sono silique deiscenti, lineari.

Tribù Euclidieae

Questa tribù include 28 generi e circa 157 specie distribuite principalmente in Asia e in minor numero in Europa, Nord Africa e Nord America.

La tribù è caratterizzata dalla mancanza di ghiandole e dalla presenza di cotiledoni incombenti, sepali eretti, peli ramificati (raramente semplici o assenti), stimmi interi o 2lobati, spesso a sezione circolare con silique e siliquette a 4 angoli. Il numero base dei cromosomi è x = 7, e meno comune x = 8.

I risultati delle analisi di divergenza temporale hanno suggerito un’origine miocenica della tribù Euclidieae che probabilmente proveniva dall’Asia centrale, dall’altopiano del Pamir e dall’Himalaya occidentale.

Sono piante annuali o perenni, raramente arbusti, senza ghiandole. I peli sono semplici su corto peduncolo o sessili, ma anche stellati, biforcuti, dendritici, raramente assenti.

Le foglie cauline sono  generalmente picciolate o sessili, a volte subsessili, talora assenti, con  base della lamina non auricolata e con margini generalmente interi o dentati, raramente lobati. I racemi sono privi di brattee e solitamente allungati nel frutto. I fiori sono attinomorfi con sepali eretti, talora ascendenti fino a divaricarsi. La coppia laterale è raramente saccata alla base. I petali sono bianchi, rosa o viola, talora gialli, con unghia. Il polline è 3-colpato. I frutti sono silique o siliquette, generalmente deiscenti, non segmentati, a sezione circolare o con setti. L’ovario contiene da 2 a 80, talora molti, ovuli. Lo stilo è distinto con stimma intero o fortemente bilobato. I semi sono solitamente biseriati o uniseriati ad esclusione di Euclidium. I cotiledoni possono essere accombenti o incombenti.

Tribù Hesperideae

Originaria dell’Eurasia, con diversi endemismi in Grecia e in Turchia, questa tribù si distingue per le ghiandole unicellulari su un peduncolo uniseriato. Il genere Hesperis annovera 50 specie mentre Tchihatchewia solo una (T. isatidea Boiss.). Sono piante biennali o perenni con peli semplici e / o biforcuti, silique tardivamente decentrate, lobi dello stimma decorrenti e cromosomi con numeri base x = 6 e x=10.

Le foglie cauline sono picciolate, raramente sessili, con base della lamina generalmente non auricolata e con i margini di norma dentati. I racemi sono privi di brattee, allungati, talora non allungati, nel frutto. I fiori sono attinomorfi con sepali eretti con coppia laterale di norma saccata alla base. I petali sono generalmente bianchi, lavanda o viola, con unghia ben evidente. Il polline è 3-colpato. I frutti sono silique, deiscenti, non segmentati, a sezione circolare raramente con quattro angoli. L’ovario contiene da 4 a 40, talora molti, ovuli. Lo stimma è bilobato. I semi sono uniseriati con cotiledoni accombenti.

Hesperis laciniata subsp. cupaniana (Guss.) Giardina & Raimondo è un raro endemismo delle Madonie che vegeta sui pendii ghiaiosi calcarei da 1200 a 1800 m di quota. È una pianta alta 15-50 cm, pubescente-ghiandolosa e con fusto eretto-ascendente, generalmente non ramificato. Le foglie basali sono spatolate, con margine dentato, le cauline sono sessili e con lamina lanceolata. I fiori, disposti in un racemo allungato, hanno una corolla nastriforme con margini dentati, di colore violaceo. La fioritura avviene nei mesi di maggio e giugno. I frutti sono silique cilindriche, flessuose e vellutate.

Tribù Shehbazieae

Alla luce di dati molecolari e morfologici adesso disponibili, questa tribù è stata creata per includere il genere monotipico, di origine ibrida, originario del Tibet: Shehbazia tibetica (Maxim.) D.A. German, noto prima del 2000 come Nasturtium tibeticum Maxim. Si tratta di una presunta origine ibrida del genere fra tribù (Chorisporeae × Dontostemoneae). Pertanto questa tribù accoglie correttamente il nuovo genere Shehbazia D.A. German, attualmente accettato nella tassonomia della famiglia Brassicaceae.

Sono piante biennali con peli semplici. La radice è un po’ carnosa, i fusti sono ricurvi, semplici. Le foglie basali sono picciolate e variano da pennatifide ad auricolate. Le foglie cauline sono, come le basali, ma poco picciolate o sessili, non auricolate alla base. I racemi sono privi di brattee. I sepali laterali sono leggermente saccati alla base. I petali sono bianchi o rosa ma appaiono bicolori per l’unghia color viola intenso. Lo stimma è profondamente bilobato. L’ovario contiene 12-20 ovuli. I frutti sono silique deiscenti, a sezione circolare, dritte, con verruche pluricellulari simili a ghiandole. I semi sono sferici e privi di ali. I cotiledoni sono accombenti.

Brassicaceae incertae sedis 

Specie appartenenti a diversi generi come ad esempio: Asperuginoides, Camelinopsis, Chamira, Dipoma, Fourraea, Idahoa, Lunaria, Parodiodoxa, Subularia non trovano posizione in nessuna delle tribù sopra descritte, quindi restano escluse in attesa di ulteriori studi.

Subularia aquatica L. è una specie annuale diffusa in America settentrionale e in Europa, conosciuta con il nome comune di punteruolo d’acqua. Questa pianta cresce in stagni, paludi, torbiere e altri corpi d’acqua freddi e poco profondi, talora sulla ghiaia o sulla sabbia. È una piccola pianta erbacea con foglie filiformi lunghe da 1 a 5 cm che si assottigliano all’apice e che assomigliano a un punteruolo. Lo scapo fiorale è privo di foglie, e porta, su peduncoli, 2 – 8 piccoli fiori bianchi. Non tutti i fiori si ergono sopra il livello dell’acqua per essere impollinati. Quelli che restano sotto rimangono chiusi e si autoimpollinano. I frutti sono siliquette che liberano piccoli semi (meno di 1 mm) alati.

La famiglia Brassicaceae annovera numerose specie di grande utilità nell’alimentazione e nell’economia umana.

Semi di Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. sono stati trovati nello stomaco della mummia di palude “Uomo di Tollund” in Scandinavia del 300 – 400 a.C. Gli stessi semi furono trovati, anche, negli insediamenti di 6.000 anni a.C. nell’importante centro abitato di epoca neolitica nella regione di Konya in Anatolia (Turchia).

È certo che, fin dai tempi antichi, la maggior parte delle piante appartenenti alle Brassicaceae erano coltivate e consumate per l’alimentazione umana ed anche per usi terapeutici.

In tempi passati semi di Lunaria annua s’impiegavano come diuretici e la pianta intera contro lo scorbuto e anche come digestiva. Ricerche recenti hanno appurato che la pianta contiene, tra i principi attivi, acidi grassi, enzimi, glucosidi, minerali, vitamina C e l’alcaloide lunarina di forte sapore amaro. Le foglie sono eduli, il cui sapore ricorda quello del cavolo, ma sono più amare. Anche i fiori e i frutti immaturi sono commestibili e possono essere aggiunti a mesticanze e frittate con uova sbattute.

Diplotaxis acris (Forssk.) Boiss è una specie diffusa in Nord Africa (Egitto), Penisola arabica e Asia occidentale (Iraq, Israele e Giordania). È una pianta erbacea annuale, alta da 10 a 50 cm, che cresce in ambienti rocciosi ma anche sabbiosi e in prossimità di sorgenti.

Le foglie basali a margine seghettato sono succose e disposte a rosetta. Se consumate in insalata hanno un particolare sapore piccante simile a quello del crescione, per questo la pianta si chiamata “rucola di terra”. Se ne nutrono anche gli animali come capre, pecore e cammelli. I fiori in racemi densi sono di colore violetto e i frutti sono silique erette. Recenti studi hanno messo in evidenza le sue proprietà antiossidanti.

Erysimum pycnophyllum J.Gay (= Erysimum thyrsoideum Boiss.) è una specie endemica della Turchia, tradizionalmente utilizzata nella medicina popolare per il trattamento di disturbi allo stomaco ed ai polmoni, nella tosse, nel diabete, come impacchi sulle emorroidi e ferite. Studi fitochimici hanno rilevato la presenza di alcaloidi, antrachinoni, cumarine, flavonoidi, saponine, tannini, glicosidi e oli essenziali.

Una specie originaria dell’Europa e dell’Asia occidentale è Cardamine pratensis L. così chiamata perché propria dei prati umidi su suoli acidi, nelle marcite, da 0 a 1300 m.

In Italia, le sue foglie sono consumate crude, nelle insalate, da sole o assieme ad altre verdure crude o a patate lesse, cotte nelle minestre di verdure e nelle zuppe. Nella fitoterapia la pianta s’impiega per le sue proprietà ricostituenti, antianemiche, mineralizzanti e antireumatiche.

In Bolivia la terapia erboristica è praticata dai guaritori indigeni sin da centinaia di anni e almeno quattro sono le specie impiegate per questi usi. Le foglie di Capsella bursa pastoris L. si utilizzano in infusione per problemi renali. L’infuso di foglie di Lepidium bipinnatifidum Desv. trova impiego nei disordini gastrointestinali e diarrea e, in concentrazione ridotta, nei bambini come calmante. Le foglie di Nasturtium officinale W.T. Aiton si impiegano come diuretiche per i problemi renali. Con le foglie di Sinapis alba subsp. alba L. (=Brassica hirta Moench) si fanno impacchi esterni contro i reumatismi.

Lepidium draba L. è una pianta erbacea perenne, originaria delle zone aride mediterranee e dell’Asia centrale, dannosa alle colture perché è attaccata da diversi parassiti virali e da diverse specie di insetti e acari che a loro volta si diffondono alle specie coltivate. In passato le sue foglie si utilizzavano per le proprietà antiscorbutiche e carminative e anche come condimento alle vivande.

In Europa la borsa del pastore (Capsella bursa pastoris) è utilizzata per le sue spiccate proprietà antiemorragiche e regolatrici del ciclo mestruale.

Cochlearia officinalis L., sin dal XVI secolo è stata utilizzata come pianta in grado di curare la malattia nota come scorbuto causata dalla carenza di acido ascorbico (vitamina C) nell’organismo. Ha anche altre proprietà ed è stata usata in fitoterapia come depurativa, detergente, rubescente e stomachica.

Farsetia aegyptia Turra è un arbusto perenne legnoso del deserto originario dell’Egitto. Cresce principalmente in luoghi rocciosi e alla presenza di sabbia poco profonda. Presenta fusti alti 15-50 cm, grigiastri, molto ramificati, ricoperti di peli eretti ed espansi, I beduini utilizzano questa pianta per le sue proprietà antidiabetiche e antispasmodiche.

In Giappone il ravanello giapponese (Eutrema japonicum (Miq.) Koidz.), noto come wasabi, ha acquisito il suo specifico sapore pungente durante la sua lunga storia di addomesticamento e da esso sono derivate diverse varietà.

Le più diffuse sono E. japonicum var. Daruma e E. japonicum var. Mazuma. Si utilizzano sia le foglie sia il rizoma: le prime, essiccate, servono per insaporire le pietanze; il secondo, invece, è usato per la preparazione della pasta verde, anch’essa chiamata wasabi, per accompagnare il pesce crudo e, in particolare, il sushi e il sashimi. Nel sushi se ne spalma una piccola quantità tra il pesce e il riso e nel sashimi si mescola in piccole quantità nella salsa di soia in cui s’intinge il pesce crudo. Quest’uso è diventato una peculiarità della cucina e della cultura giapponese.

Brassica oleracea L. è tra le specie più importanti per la diffusione e l’uso alimentare delle foglie, delle infiorescenze, delle cime fiorite, dei germogli e delle radici. Mentre Brassica rapa L. è progenitrice di tutte le numerosissime varietà, cultivar, ecotipi locali di rape, per la maggior parte con un ciclo riproduttivo biennale.

Le numerose varietà di cavolo devono la loro origine a caratteristiche morfologiche frutto d’incroci tra piante recanti mutazioni a carico di pochissimi geni che l’uomo ha mantenuto nel tempo grazie alla loro grande capacità di adattamento ambientale.

Il processo di domesticazione che ha portato alle forme coltivate del cavolo (Brassica oleracea L.) non è completamente chiaro, né per quanto riguarda la sua localizzazione iniziale, né per le specie progenitrici coinvolte. Possiamo ipotizzare che l’uomo abbia operato una selezione dirompente sulle piante spontanee favorendo lo sviluppo di alcuni loro organi. Per selezione delle gemme terminali si è originato il cavolo, per selezione delle gemme laterali si sono formati i cavolletti di Bruxelles, per selezione dei fusti si è ottenuto il cavolo rapa, per selezione delle foglie si è avuto il cavolo riccio, per selezione dei fusti e dei fiori si è formato il cavolo broccolo e per selezione delle infiorescenze il cavolfiore.

Le possibili specie progenitrici selvatiche sono da ricercare nel genere Brassica e il loro genoma, come ipotizzato da Nagaharu U, è di tipo CC e numero cromosomico 2n = 18.

Per l’areale di origine del cavolfiore due ipotesi alternative suggeriscono due località: una dell’Europa nord-occidentale e una dell’area mediterranea.

Gli studi di genetica molecolare e, in particolare, lo studio dei polimorfismi della lunghezza dei frammenti di restrizione nucleare RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism) ha provato che la B. oleracea subsp. oleracea è la più vicina alle forme coltivate e, quindi, più strettamente imparentata con gli antenati di tutte le B. oleracea coltivate, mentre altre specie selvatiche di Brassica, con una distribuzione mediterranea, risultano più lontanamente imparentate.

Poiché B. oleracea subsp. oleracea si trova solo sulle scogliere dell’Atlantico dell’Europa occidentale, in Gran Bretagna, Francia, Spagna settentrionale e nelle isole di Helgoland e Rügen (Germania), è stata suggerita l’ipotesi che l’addomesticamento fosse avvenuto sulla costa atlantica e da lì introdotto nel Mediterraneo, dove si è avuta la successiva selezione. Altri Autori, però, ritengono che la domesticazione mediterranea, in particolare dell’area orientale, sia supportata da considerazioni linguistiche e letterarie, come testimoniato dalla letteratura greca e latina, confermando, sin dalle origini, la conoscenza e l’uso delle coltivazioni di B. oleracea. Mentre nessun altro documento storico indica l’uso di queste piante nella Mezzaluna fertile e nelle antiche civiltà egiziane.

È noto che alcune forme di B. oleracea ssp. oleracea erano coltivate in Grecia già nel IV secolo a.C. mentre la diversificazione delle colture con altri tipi è iniziata più tardi. Teofrasto (III-IV a.C.) descrisse tre tipi di brassica, di cui uno selvatico, caratterizzato da foglie lisce, sapore acre, e utilizzato per scopi medicinali; gli altri due erano coltivati e differivano per le foglie croccanti in un tipo e per le foglie lisce e per le difficoltà riproduttive nell’altro. Quest’ultimo tipo può essere correlato a una delle antiche forme iniziali di cavolfiore con una minore fertilità dei fiori.

Catone (234-149 a.C.) usava il termine Brassica e ne decantava le proprietà salutari. Plinio il Vecchio (23–79) citava anche lui alcuni tipi di brassica coltivati in epoca romana, soprattutto nella penisola italiana, descrivendone le caratteristiche molto simili al cavolfiore e ai broccoli. Testi latini del IV secolo d.C. descrivono la morfologia, le pratiche agricole e i corrispondenti usi culinari e medicinali di queste brassiche offrendo, tra l’altro, un valido contributo alla conoscenza etnobotanica di quei popoli.

Nel medioevo il succo di cavolo era mescolato al miele per la cura della raucedine, della tosse e di tutte le affezioni polmonari. È possibile, pertanto, che il cavolfiore abbia avuto origine direttamente dai broccoli nel bacino del Mediterraneo occidentale.

È verosimile che sia stato introdotto nella penisola italiana da Cipro intorno al 1490, grazie ai navigatori genovesi e veneziani, e in seguito trasportato in Francia, in Belgio e in Gran Bretagna nel corso del XVI secolo con il nome di “cavolo rapa di Cipro” come testimoniato dal botanico e medico fiammingo Rembert Dodoens (1517-1585) che nella sua opera Cruijdeboeck, pubblicata nel 1554, raffigurò e chiamò con questo nome la pianta che solo in seguito fu chiamata “cavolfiore”. Esso si diffuse in tutta Europa maggiormente durante i secoli XVII e XVIII e poi in tutto il mondo.

A conferma dei dati riportati dalla letteratura del passato, recenti studi di biologia molecolare indicano che la specie endemica dell’Egeo Brassica cretica Lam. è il parente vivente più prossimo a B. oleracea coltivata. Si conferma, quindi, che la domesticazione delle brassiche coltivate avvenne nella regione del Mediterraneo orientale.

Le verdure appartenenti alle Brassicaceae si consumano ovunque nella dieta umana e sono considerate molto importanti in Europa e anche in Cina, Giappone e India. Si stima che in tutto il mondo si consumino principalmente cavolfiori, cavoli, broccoli, rapa e cavoli rapa anche per la presenza di diverse sostanze utili per la salute come i carotenoidi, l’acido ascorbico e i composti fenolici, che possono controllare varie malattie legate al cancro, al cuore e alle malattie degenerative. Recentemente è stato scoperto che l’indolo-3-carbinolo (I3C), una sostanza derivata dalla degradazione della glucobrassicina (glucosinolato presente nei cavoli, broccoli, cavolfiori, cavoletti di Bruxelles), è in grado di bloccare la replicazione nelle cellule del coronavirus SARS-CoV-2 ostacolando il suo diffondersi nel resto dell’organismo. I risultati sono stati ottenuti in laboratorio e, nelle more della sperimentazione clinica sull’uomo, si è molto fiduciosi che questa sostanza possa esser molto utile ai soggetti già infetti da COVID-19.

Le varietà conosciute e utilizzate di B. oleracea sono molte; citiamo, in questa sede, le principali.

Il cavolo nero detto anche cavolo da foraggio (B. oleracea var. viridis L. = B. oleracea var. acephala) è una varietà impiegata nei Paesi nordici per l’alimentazione del bestiame. Ha foglie lunghe e bollose, di colore grigio verde scuro e in Italia le foglie, private dello stelo, s’impiegano nelle tipiche ricette toscane (ribollita, minestra di pane e farinata).

Il broccolo cinese o kai lan [B. oleracea var. alboglabra (L.H. Bailey) Sun] ha foglie spesse, lisce e di colore verde-bluastro con grossi piccioli e infiorescenza simile a quella dei broccoli, ma più piccola, con gusto leggermente più amaro. Nella cucina cinese è saltato con zenzero e aglio, o cucinato al vapore per essere servito con salsa di ostriche.

Il kale o cavolo riccio (B. oleracea var. sabellica L.) è molto diffuso in Germania e anche in altri paesi nord-europei e sulla costa orientale dell’America settentrionale.

In cucina si utilizza per minestre e zuppe, talora anche stufato, con altre verdure oppure come contorno. Il cavolo riccio, assieme alle patate, salsiccia affumicata, pancetta, sale, pepe e un po’ di latte, è un ingrediente del piatto tradizionale olandese detto boerenkoolstamppot.

La verza o cavolo verza (B. oleracea var. sabauda L.) è una varietà che assomiglia al cavolo cappuccio, ma da questo differisce per la presenza di foglie rugose, increspate con nervature prominenti. Ha origini molto antiche e adesso è diffuso in gran parte d’Europa e in Italia nelle regioni centro-settentrionali. In cucina, trova impiego per la preparazione di zuppe e minestre. Nel Piacentino il cavolo verza è apprezzato per il risotto alla verza con costine di maiale.

Il broccolo o cavolo broccolo (B. oleracea var. italica Plenck) ha infiorescenze generalmente di colore verde, ma talora rosso o viola, che differiscono da quelle del cavolfiore perché globulari e ramificate. Le foglie sono numerose e costolute. È diffuso in gran parte d’Europa e del mondo. In cucina serve per la preparazione di zuppe e minestre. Si può consumare anche crudo con pinzimonio, ma in varie ricette regionali s’impiega cotto al vapore, gratinato o saltato in padella.

Il cavolo cappuccio (B. oleracea var. capitata) differisce dal cavolo verza per le foglie lisce, disposte a forma di palla compatta. In cucina si può consumare crudo, tagliato molto finemente, e servito in insalata, oppure s’impiega per preparare i crauti che si mangiano, generalmente bolliti, come contorno dello stinco del maiale, dei sanguinacci e di altri tipi di salsiccia. I crauti si ottengono per fermentazione delle foglie tagliate a listerelle disposte a strati in fusti di legno, con sale, pepe e aromi. In occidente furono i Greci e Romani a fermentare i cavoli mentre in Asia era già abitudine secolare utilizzare la fermentazione lattica per conservare le verdure. Esiste anche il cavolo cappuccio viola che è ottimo se consumato crudo, in insalata.

Il cavolo rosso (B. oleracea var. capitata L. f. rubra) è anche noto come cavolo viola o crauto rosso o blu e ha foglie dal colore rosso scuro, tendente al violaceo. Il cavolo cappuccio rosso, molto resistente al freddo, è diffuso in Europa settentrionale, in America e in Cina. Può essere mangiato crudo, da solo o come antipasto in insalate miste, oppure cotto per accompagnare diversi piatti, come ad esempio il “Sauerbraten”, un tipo di stufato tedesco di carne bovina marinata e poi cotta in acqua, aceto e spezie.

I cavolini o cavoletti di Bruxelles (B. oleracea var. gemmifera DC.) sono una varietà con germogli ascellari commestibili e si coltivano per lo più in Europa settentrionale, poiché si adattano efficacemente al clima freddo. Si consumano cotti al vapore con un po’ di burro, talora con aggiunta di limone. Sono ricchi di vitamina B6, vitamina C, fibre e potassio oltre che di glucosinolati (composti glucosidici contenenti zolfo), molto attivi contro i tumori del polmone e dell’apparato digerente.

Il cavolo rapa (B. oleracea var. gongylodes L.) è originario della Siberia occidentale. La parte inferiore del fusto (chiamata “torsa”) forma un ingrossamento sferico sopra il terreno di consistenza carnosa e si presta a numerose preparazioni.

Anche le foglie sono commestibili e hanno un ottimo sapore dolce e fresco. La forma globosa ha sfumature rosse o violette o verdi e polpa bianca e croccante. Si può consumare sia cotto che crudo in insalata.

Il cavolfiore (B. oleracea var. botrytis L.), il cui nome deriva dal latino caulis (cavolo) e floris (fiore), è formato da grande infiorescenza a corimbo, detta testa o palla, costruita da numerosi peduncoli fiorali ingrossati e addensati e che rappresenta la parte commestibile dell’ortaggio.

La testa può assumere, secondo le varie cultivar, colorazione diversa (bianca, paglierina, verde, violetta). Il cavolfiore si consuma bollito, fritto, arrostito, cotto al vapore o crudo. Si può usare come contorno, in insalate o come piatto principale nelle zuppe di verdura.

Il broccolo romanesco, detto anche cavolo cimoso o cavolo minareto, è una particolare cultivar del cavolfiore. È molto somigliante nella forma ma differisce nel colore, che è verde chiaro, e nella struttura che è piramidale, con molte rosette, a loro volta composte di altre rosette più piccole, disposte a spirale che si ripetono con certa regolarità.

In cucina si prepara lessato ma anche saltato in padella. Il broccolo romanesco ha un sapore più aromatico del broccolo, contiene più vitamine e minerali.

Il cavolo portoghese (B. oleracea var. costata DC.) è una pianta alta fino a 90 cm con foglie carnose e succulente utilizzate nella preparazione della zuppa nota come caldo verde (letteralmente: “brodo verde”), tipica del Portogallo e della Galizia ma molto diffusa e utilizzata anche nei paesi di lingua portoghese, e in particolare in Brasile. È un piatto semplice che può essere servito come antipasto o come secondo di zuppa. Ha una colorazione verde perché il cavolo è tagliato in listarelle molto sottili cui si aggiungono patate, cipolle, aglio e salsicce piccanti. Il cavolo galiziano è anche un’importante pianta per la produzione di miele.

Il cavolo arbustivo (B. fruticulosa Cirillo), in Sicilia detto cavolicello, è una pianta annuale che allo stato selvatico è presente in alcune zone dell’Italia centro-meridionale. Si consuma cotto, semplicemente lessato e condito con olio, oppure in padella con aglio e peperoncino o stufato con il vino. È di sapore gradevolmente amaro e in Sicilia, si utilizza come contorno per la salsiccia alla brace.

La colza (Brassica napus) si è formata circa 10.000 anni fa per ibridazione e discende dalla fusione di due genomi, quello di B. oleracea (con genoma CC, numero base x = 9) e quello di B. rapa (con genoma AA, numero base x = 10) e ha genoma AACC, numero base x=19. La coltivazione è iniziata in India nel 4.000 a.C., in Cina e in Giappone 2.000 anni fa e in Europa durante il Medioevo e poi si è diffusa in tutto il mondo per l’utilizzo dei semi molto ricchi in olio.

La senape [B. nigra (L.) W.D.J. Koch] è citata da Gesù in una delle sue parabole: Il regno dei cieli si può paragonare a un granellino di senape, che un uomo prende e semina nel suo campo. Esso è il più piccolo di tutti i semi, ma una volta cresciuto è più grande di tutti i legumi e diventa un arbusto, tanto che vengono gli uccelli del cielo e si annidano tra i suoi rami (Mt. 13,31-32; Mc. 4,30-32; Lc. 13,18-19). Conosciuta anche con il nome di senape nera è originaria di parte dell’Europa, della regione mediterranea e di altre parti del Nord Africa ed è stata naturalizzata in Gran Bretagna e in Nord America e in Nuova Zelanda.

Il consumo di semi di senape nera è utile per migliorare i meccanismi di difesa immunitaria contro il cancro. Studi specifici hanno dimostrato che può ridurre il tasso di carcinogenesi del colon, della vescica e del polmone. Ha attività antiossidante e la presenza di polifenolo inibisce l’enzima α-amilasi pancreatica con conseguente miglioramento della tolleranza al glucosio nei diabetici. S’impiega anche contro il mal di testa e le nevralgie.

La rapa (B. rapa L.) ha i suoi antenati nell’area della cosiddetta “Semiluna fertile” che corrisponde alle regioni degli altipiani negli attuali Iran, Iraq e Turchia. I primi cacciatori-raccoglitori e agricoltori umani scoprirono che le foglie e le radici fornivano cibo e possedevano proprietà medicinali e li consumavano crude o dopo cottura. Ai tempi degli antichi greci e romani, la rapa era consumata solo dalla plebe. Nel Medioevo e fino al XVIII secolo, si utilizzava come alimento invernale per gli animali.

Gli europei la introdussero negli Stati Uniti, in Canada, in Australia e Nuova Zelanda e adesso è coltivata in tutto il mondo come ortaggio, di cui si consumano, nelle diverse varietà, le foglie, la radice carnosa (rapa), le cime fiorite, il seme oleoso. Le rape sono poco caloriche ma ricche di sali minerali (potassio, fosforo, calcio e sodio), vitamina C e aminoacidi.

I semi sono molto nutrienti per l’alto contenuto di vitamine (A, B1, B2 e C) e di proteine. Nella fitoterapia australiana, il suo uso è stato documentato come linimento per attenuare i dolori muscolari, disinfettare le ferite e nei cerotti per il rimedio della congestione toracica e della bronchite. Le tribù dell’Himalaya centrale utilizzano B. rapa subsp. oleifera (DC.) Metzg. per il trattamento di varie lesioni negli animali come fratture delle ossa, ustioni e tagli accidentali.

Il cavolo di Pechino o cavolo cinese [B. rapa subsp. pekinensis (Lour.) Hanelt] ha un buon sapore ed è l’ingrediente principale del kimchi coreano costituito da verdure fermentate salate o stagionate e da condimento, ma può fungere anche da portata principale. Si usa anche nella preparazione di altri piatti coreani come il kimchi jjigae e il kimchi bokkeumbap (riso in padella con involtini di carne o di pesce e verdure). Può essere saltato in padella con altri ingredienti, come tofu, funghi e zucchine. Il kimchi fa parte della cultura e dell’identità coreana e, per tale motivo, inserito dall’Unesco nella lista dei Patrimoni Culturali Intangibili dell’Umanità.

La cima di rapa o broccoletto di rapa [B. rapa L. subsp. sylvestris (l.) Janch. var. esculenta Hort.] è una pianta di origine mediterranea e si differenzia dalla rapa comune per il ciclo annuale e la radice a fittone che non s’ingrossa. È un ortaggio tipico dell’agricoltura italiana, coltivato soprattutto in Puglia, Campania, Molise, Lazio e Calabria, per l’utilizzo delle infiorescenze e della parte tenera del fusto con le foglie. Si consuma nei tipici piatti della cucina pugliese come le orecchiette alle cime di rapa, gli strascinati alle cime di rapa, le rape stufate col peperoncino.

In Europa centrale e settentrionale, e anche in Italia, nella Pianura Padana, il ravizzone, che è una cultivar annuale o biennale di B. rapa, e la colza (B. napus) si coltivano come erbaio e anche come panelli, dopo la spremitura dei semi, per un’alimentazione del bestiame ricca di proteine.

La calepina [Calepina irregularis (Asso) Thell.] è originaria dei paesi dell’Asia centrale e del bacino del Mediterraneo e naturalizzata nell’Europa centrale, Nord America e Australia.

Le foglie possono essere consumate come ortaggio ma il suo utilizzo in cucina è quasi del tutto sconosciuto. È ricca di vitamine e sali minerali, ha notevoli effetti diuretici e disintossicanti.

La senape bianca (Sinapis alba subsp. alba L.) ha proprietà digestive, carminative, antiinfiammatorie e stimolanti. In passato, per un buon effetto antiinfiammatorio, si preparavano impasti di farina di semi e acqua (senapismi) per essere applicati localmente. I cataplasmi s’impiegavano anche per il trattamento dei reumatismi. Con la pianta verde si realizzava un decotto usato come vasodilatatore e aggiunto all’acqua per i pediluvi.

I semi di senape bianca tostati s’impiegano in vari prodotti da forno, se tritati per la preparazione di frittate, minestroni e dolci.

La specie Cardamine diphylla (Michx.) Alph.Wood, originaria del Canada e degli Stati Uniti centro orientali, è impiegata dagli Irochesi come infuso per rinforzare il seno. Usano anche masticare la radice cruda per i gas gastrici e fare impiastri di radici sui gonfiori. L’infuso freddo è utilizzato per abbassare la febbre e all’inizio della tubercolosi. Le radici crude con sale o bollite trovano impiego in cucina.

Il rafano (Armoracia rusticana G. Gaertn., B. Mey. & Scherb.), presumibilmente originario dell’Europa sudorientale e dell’Asia occidentale, è coltivato da oltre 2.000 anni per le sue radici e, poiché le piante coltivate sono generalmente sterili, si propaga interrando pezzi di radice come molte colture a propagazione vegetativa.

La radice di rafano intera non ha nessun aroma ma se tagliata o grattugiata si attivano degli enzimi che sprigionano il suo particolare sapore piccante. Con il rafano si prepara una salsa piccante che si accompagna a carni bollite, pesce affumicato e molte altre pietanze.

La senape canuta [Hirschfeldia incana (L.) Lagr.-Foss.] è originaria del bacino del Mediterraneo ma è stata diffusa in molte parti del mondo spesso come infestante nociva. Ha foglie lobate che formano un’ampia rosetta basale.

Questa specie assomiglia molto alla senape nera, ma differisce perché generalmente è perenne e di taglia più piccola. Ha il fusto e le foglie ricoperti da soffici peli bianchi. Le sue foglie sono commestibili e in passato si usavano come ortaggi a foglia. In Sicilia ancora oggi si utilizzano in gastronomia come condimento per pasta e carni per il sapore intenso e amarognolo.

La rucola [Eruca vesicaria subsp. sativa (Mill.) Thell.] è una pianta erbacea annuale conosciuta fin dai tempi antichi, originaria del bacino del Mediterraneo e dell’Asia centro-occidentale attualmente coltivata in nord Europa, in nord America ed in India.

In cucina si utilizzano le foglie quando ancora tenere e prima dello sviluppo dello scapo fiorifero e si consumano fresche nelle insalate o per guarnire salumi, fettine crude di carne o di pesce o sopra pizze e focacce dopo la cottura. Con le foglie di rucola si può preparare un pesto aromatico con cui condire la pasta e le bruschette.

I Romani la utilizzavano, e ne consumavano anche i semi, per le sue proprietà medicinali e in particolare per le virtù afrodisiache oltre che per le funzioni antiscorbutiche e antibatteriche.

Su larga scala la rucola è coltivata in Cina per l’estrazione dell’olio dai semi perché ricco di acido erucico, importante nell’industria, ma anche per illuminazione e come lubrificante. Le giovani piante trovano impiego per scopi medicinali come stimolante, antiscorbutico, gastrico e diuretico.

Un’altra specie di rucola, che cresce spontanea in Europa centro-meridionale, è Diplotaxis tenuifolia (L.) DC., nota come rucola selvatica o ruchetta, distinguibile da quella coltivata per le foglie maggiormente dentellate, i fiori gialli (la rucola coltivata ha petali solitamente bianchi o di colore paglierino) e un sapore molto più deciso e piccante. Si può utilizzare cruda per insaporire insalate oppure allo stesso modo della rucola coltivata per pastasciutte e ripieni.

Il ravanello (Raphanus sativus var. sativus L.) è una pianta che può raggiungere il metro di altezza presenta una radice a fittone ingrossato di colore normalmente rosso vivo (ma vi sono molte varietà a colori diversi).

Le foglie basali sono picciolate, lirate e divise in segmenti, quelle caulinari sono intere a forma lanceolata od ovale e con i margini dentati.

La radice di ravanello nero (R. sativus L. var. niger) è stata utilizzata nella medicina popolare sin dall’antichità come farmaco naturale per la stimolazione della funzione biliare. Studi specifici, su ratti di laboratori, hanno confermato che il succo della radice ha significative proprietà antiossidanti con un effetto benefico nell’iperlipidemia alimentare.

Il ravanello selvatico (R. raphanistrum L.) è una pianta erbacea alta 20–80 cm originaria del Mediterraneo adesso presente anche in Asia sud-occidentale, Africa meridionale e Nord America costiera orientale. Ha foglie lunghe 8–15 cm, pennato-lirate con 5 o più segmenti,  picciolate, peloso-ispide con margini dentati. Le foglie cauline sono progressivamente ridotte e sub-sessili. Le infiorescenze sono racemi terminali formati da diversi fiori sorretti da brevi pedicelli. Il calice è di colore violaceo e la corolla ha i petali, spatolati, alterni ai sepali. L’ovario è bi-carpellare supero sormontato da uno stilo con stimma capitato. Il frutto è una siliqua lomentacea, appuntita all’apice, peduncolata, non deiscente.

Il ravanello è conosciuto da diversi millenni come testimoniato dai ritrovamenti archeologici presso le antiche civiltà della Grecia, della Cina e dell’Egitto. Secondo Plinio, il medico greco Androcide (IV secolo a.C. – III secolo a.C.), ne consigliava l’uso ad Alessandro Magno per evitare le conseguenze dannose dell’uso eccessivo che lui faceva del vino. In varie parti del mondo le foglie e le radici di questa pianta sono state utilizzate per curare il cancro e come agenti antimicrobici e antivirali.

Le colture di semi oleosi di Brassica, con il 14% dell’olio vegetale commestibile del mondo, rappresentano la terza fonte dopo la soia [Glycine max (L.) Merr.] e la palma da olio (Elaeis guineensis Jacq.).

L’agronomo sovietico Georgii Dmitrievich Karpechenko (1899 –1941), specializzato in citologia vegetale, ha creato diversi ibridi incrociando il ravanello (Raphanus sativus) con il cavolo (Brassica oleracea) entrambi con 2n = 18 cromosomi. Nella prima generazione ha ottenuto solo ibridi sterili con un set cromosomico diploide. Lavorando sperimentalmente, trovò che l’ibrido tetraploide (2n=36) che combinava l’intero complemento diploide sia del ravanello che del cavolo, poteva subire una normale meiosi dimostrandosi fertile, morfologicamente distinto e riproduttivamente isolato da entrambe le specie parentali. Karpechenko ritenne aver trovato sperimentalmente una “nuova specie” che chiamò Raphanobrassica poiché combinava il materiale genetico di due generi esistenti. Queste scoperte furono da lui annunciate nel 1927 a Berlino, in occasione del V Congresso internazionale di genetica, cui seguirono pubblicazioni in russo (1927) e inglese (1928). Le sue ricerche, purtroppo, furono interrotte dagli agenti del Commissariato del Popolo per la Sicurezza dello Stato (NKVD) che lo incriminarono con la falsa motivazione di appartenere a un presunto “gruppo antisovietico” e lo condannarono a morte giustiziandolo il 28 luglio 1941.

Attualmente sono note altre due forme fertili di Raphanobrassica. Una è l’ibrido allopoliploide x Brassicoraphanus (2n=38), ottenuto per incrocio tra Raphanus sativus e Brassica rapa, e che viene coltivato come pianta foraggera e Raphanofortii (2n = 38) ibrido allopoliploide tra Brassica tournefortii (2n = 20) e  Raphanus caudatus (2n=18).

Le trasformazioni della società dallo stadio rurale a quello industriale, con relativo forte inurbamento e abbandono delle campagne hanno favorito il lavoro nelle fabbriche. Questa industrializzazione ha comportato l’immissione nella biosfera di una quantità enorme di contaminanti che sempre più preoccupano e richiedono grande attenzione globale.

Le estrazioni, le fusioni metallurgiche, l’utilizzo di pesticidi e gli scarichi industriali sono le principali sorgenti d’inquinamento.

È stato provato che la maggior parte dei generi della famiglia Brassicaceae ha capacità di accumulare vari contaminanti e quindi in grado di ripulire l’ambiente ove crescono.

I generi Alyssum, Arabidopsis, Brassica, Odontarrhena e Thlaspi sono in grado di avere iperaccumulo di metalli e quindi giocano un ruolo chiave nella tecnologia del fitorisanamento.

L’iperaccumulo di Ni è una rara forma di specializzazione fisiologica condivisa da piante che di solito crescono nei serpentini. La maggior parte di queste specie sfrutta gli alti livelli di questo metallo naturalmente presente nelle rocce ultramafiche, accumulandolo principalmente come difesa contro gli erbivori.

Sono molte le specie endemiche che vivono nei terreni serpentinosi (endemismi ecologici del serpentino) e accumulano Ni ad alta concentrazione. Un accumulo elevato di Cr è raro o mai adeguatamente dimostrato.

Tuttavia, non tutte le specie sono utilizzabili per la bonifica ambientale (biorisanamento), soprattutto se hanno crescita lenta e bassa resa in biomassa.

Brassica juncea, originaria dell’Asia e diffusa in Europa centrale e meridionale, America settentrionale, è, invece, una specie molto interessante per il biorisanamento perché riesce ad accumulare 34,5 mg/kg di Pb nei germogli e ha un’elevata crescita in biomassa, anche se la sua crescita ottimale è limitata ai valori bassi di pH e a elevate concentrazioni di metallo nel suolo. Essa è in grado di assorbire anche selenio, zolfo, piombo, cromo, rame, cadmio, nichel e zinco.

Si utilizza anche come pianta da sovescio perché permette di controllare, grazie all’elevato contenuto di glucosinati, nematodi e funghi patogeni presenti nel terreno come Sclerotinia, Rhizoctonia, Pythium. Si utilizza, anche, Odontarrhena oxycarpa (Boiss. & Balansa) Španiel & al. per la sua ottima capacità di accumulare Ni con concentrazioni che raggiungono il criterio soglia di 1000 mg / kg.

Noccaea caerulescens (J. Presl & C. Presl) F.K. Mey. (=Thlaspi caerulescens J. Presl & C. Presl) è una pianta estremofila capace di iperaccumulo di metalli pesanti, come zinco, cadmio e nichel.

La famiglia Brassicaceae comprende anche piante ornamentali che si riscontrano nei generi Aethionema, Alyssum, Arabis, Aubrieta, Aurinia, Cardamine, Erysimum, Heliophila, Hesperis, Iberis, Lobularia, Matthiola e Lunaria.

Una pianta che può essere utilizzata per abbellire giardini rocciosi soleggiati nelle regioni fredde è il crescione persiano (Aethionema grandiflorum Boiss. & Hohen) originario della Turchia orientale, dell’Iran settentrionale e del Caucaso. È una pianta perenne arbustiva che forma macchie di morbide foglie aghiformi blu-verdi e nei mesi estivi si copre di fiori rosa. Cresce bene nei terreni poveri e asciutti e ben drenati e non ama l’umidità. Dopo la fioritura si può potare per mantenere un portamento cespuglioso.

Cardamine pratensis è una pianta ornamentale coltivata nei giardini europei, ma anche introdotta e naturalizzata in America settentrionale.

Odontarrhena oxycarpa è una piccola pianta compatta proveniente dalla Turchia con foglie grigiastre e racemi di piccoli fiori gialli, ideale da far crescere nelle fessure.

Iberis sempervirens L. è una specie adatta per giardini rocciosi ma può essere impiegata anche in piena terra per formare macchie o bordure e anche in vaso. Ha foglie di 1 cm, allungate, leggermente coriacee e persistenti il cui colore varia in base alla temperatura. Nei mesi invernali sono più lucide e di colore verde brillante. I fiori sono piccoli e di colore bianco candido riuniti in racemi che ricoprono tutta la pianta. È pianta di facile coltivazione, piuttosto rustica e non evidenzia patologie o attacchi parassitari.

Lunaria annua è una pianta erbacea biennale o perenne e raramente annuale. È comunemente chiamata: moneta del Papa, occhiali del Papa, medaglie di Giuda, erba luna o perenne onestà. Ha fusti cilindrici, eretti, pelosi e ramificati che possono arrivare a 1,20 m di altezza. Le foglie, di color verde brillante, sono cuoriformi, caduche, opposte con margini dentati.

Da marzo a maggio produce racemi apicali di fiori debolmente profumati formati da quattro petali color porpora o anche bianchi. La bellezza della pianta è data anche dai frutti che sono siliquette erette o un po’ pendenti, piuttosto grandi (fino a 6 cm) deiscenti, appiattite, subrotonde di colore verdastro, quando immature, color argento con 2 valve e con il replum contenente i semi, a maturità.

Cardamine pentaphyllos (L.) Crantz è una specie molto utilizzata come pianta ornamentale. Per la bellezza delle foglie, per le sue capacità di crescita, per la stabilità delle forme, per il colore dei fiori e per la resistenza ai parassiti ha ottenuto il premio “Award of Garden Merit” della Royal Horticultural Society.

C. pratensis è coltivata nei giardini europei, ma anche introdotta e naturalizzata in America settentrionale.

Molto ornamentale è Aubrieta deltoidea (L.) DC., originaria dell’Europa sud-orientale, coltivata in tutto il mondo come pianta ornamentale nei giardini rocciosi, su muri a secco dove crea suggestivi cuscini di piccole foglie tondeggianti, grigio-verdi, e produce, dalla primavera fino alla fine dell’estate, abbondanti piccoli fiori di colore rosa, viola o blu.

Matthiola incana (L.) W.T. Aiton, originaria delle regioni mediterranee, è una pianta alta 30-60 cm, nota come violacciocca rossa, adatta ad essere coltivata in piena terra per ornamento dei giardini oppure in vaso o per i fiori recisi. Di essa esistono diverse varietà, per lo più annuali, a fiori semplici o doppi di diversi colori (bianco, rosa, rosso o violetto).

Hesperis pendula DC. è una pianta erbacea perenne alta 30-60 cm che cresce in Giordania, Israele settentrionale, Libano, Siria e Turchia. È appiccicosa e pelosa, con peli ghiandolari corti e peli bianchi a setole rigide. I fusti sono eretti o prostrati, verdi, leggermente ramificati verso l’apice. Le foglie caulinari sono piccole. L’infiorescenza è un racemo che si allunga nel frutto. La fioritura avviene a fine aprile e inizio maggio e i fiori presentano la corolla con quattro petali giallastri, marroni a maturità. I frutti sono silique pendenti, sottili, lunghi 8-5 cm, ricoperti da peli ghiandolari e peli semplici o ramificati.

Hesperis matronalis L. è una pianta con la quale le donne romane usavano ornarsi con i suoi fiori durante i Matronalia, feste che si celebravano nelle calende di marzo a ricordo del “ratto delle Sabine”.

È conosciuta, infatti, come violaciocca matrona e s’impiega nei giardini per la bellezza dei fiori, molto odorosi, portati da densi racemi che si allungano dopo l’antesi. Il nome del genere Hesperis probabilmente si riferisce al profumo dei fiori che diventa più evidente verso la sera (dal gr. hespérios, vespertino). In Italia sono presenti due sottospecie: H. matronalis L. subsp. matronalis e H. matronalis subsp. nivea (Baumg.) E.P. Perrier.

Oltre ad essere una pianta ornamentale è utilizzata nella medicina tradizionale per le proprietà stimolanti, antidiarroiche, sudoripare, diuretiche ed espettoranti. Le foglie hanno anche proprietà rubefacenti e, in passato, si usavano in cataplasmi per favorire la maturazione degli ascessi.

Erysimum cheiri (L.) Crantz (=E. helveticum (Jacq.) DC.), conosciuta come violaciocca gialla, è una specie originaria dell’Egeo e successivamente introdotta in tutta Europa come pianta ornamentale per i suoi numerosi fiori con sepali verde-violacei e petali arrotondati lunghi da due a tre centimetri color giallo brillante, rosso o viola che si formano in primavera e sono molto profumati. Esistono molte cultivar, nei toni del giallo, arancio, rosso, bordò, viola, marrone, bianco e crema.

In passato questa specie si utilizzava per le sue proprietà medicinali perché ritenuta afrodisiaca, antireumatica, antispasmodica, cardiotonica, diuretica, emmenagoga, espettorante, oftalmica, purgante, stomachica, tonica.

E. rhaeticum (Schleich. ex Hornem.) DC. specie conosciuta come “violaciocca svizzera” o “violaciocca retica” è endemica delle Alpi centro-occidentali e aree limitrofe, cresce nei prati aridi, su pendii sassosi, nei cespuglieti fino ai 1800 metri di quota e fiorisce da aprile ad agosto.

Heliophila coronopifolia L. è una specie annuale, endemica dell’Africa meridionale, alta fino a 70-80 cm, un po’ pelosa nelle parti basali. Le foglie, spesso stipolate, sono pennatosette. I fiori, di colore blu con centro bianco o verdastro, si aprono da agosto a ottobre. Questa specie, di facile coltivazione, è utilizzata come pianta ornamentale in giardino. Cresce velocemente se posta su terreno ben drenato, in pieno sole, e con annaffiature regolari durante la stagione di crescita.

Il processo di selezione operato dall’uomo ha anche prodotto cavoli ornamentali la cui altezza arriva fino a 30 cm e la larghezza fino a 20 cm. Le foglie sono grandi, con margine dentato, di colore verde e bianco, verde e rosa, verde e viola.

Cavoli ornamentali sono molto apprezzati anche per le foglie colorate con tinte molto appariscenti e sono in grado di resistere molto bene al freddo e al gelo.

Tra i cavoli ornamentali citiamo: Brassica oleracea ‘Pigeon white’ con foglie centrali grandi e bianche e le esterne verdi; B. oleracea ‘Songbird white’ con foglie rotonde, erette, molto eleganti di colore bianco; B. oleracea ‘Pigeon victoria’ con foglie leggermente ondulate bicolori; B. oleracea ‘Glamour red’ dalle foglie eleganti rosso intenso.

B. oleracea ‘Crane White’ è adatta a essere utilizzata negli allestimenti e nei bouquet di stagione. B. oleracea var. acephala ‘Osaka’, ha foglie arricciate che formano rosette con il centro color rosa, viola, rosso o bianco che porta un delizioso tocco di colore al giardino autunnale e all’inizio dell’inverno.

In genere queste piante richiedono luoghi soleggiati e annaffiature quasi quotidiane, ma se coltivate a mezz’ombra ogni due o tre giorni.

La coltivazione inizia dal seme, in semenzaio, in tarda primavera, il successivo trapianto va fatto con l’uso di vasetti riempiti da terriccio umido, che vanno collocati in luoghi luminosi ma non al sole diretto. Si possono anche comprare le piantine, pronte per l’utilizzo, dal mese di agosto.

Il cavolo ornamentale si presta a decorare le aiuole dei giardini, i balconi e le terrazze e anche per realizzare composizioni floreali.

Predilige i luoghi luminosi e soleggiati anche per diverse ore al giorno.

Si adatta a diversi tipi di substrati come terreno umido e ben drenato per evitare ristagni di acqua. In primavera produce infiorescenze con fiori gialli.

Infine, la famiglia comprende un centinaio di specie di erbe infestanti dell’Asia sud-occidentale e dell’Europa, di cui 11 specie di Lepidium sono diventate invasive e nocive nell’America settentrionale occidentale.

Le Brassicaceae, in particolare quelle coltivate, sono soggette ad avversità causate da diversi parassiti.

Tra le crittogame citiamo l’alternariosi [Alternaria brassicae (Berk.) Sacc.] che causa macchie scure su tutta la pianta.

L’ernia delle crucifere (Plasmodiophora brassicae Woronin) è un patogeno che infetta le radici di diverse specie di brassiche grazie alle sue spore che possono resistere anche molti anni nel terreno anche in assenza di ospite.

La micosferella del cavolo [Mycosphaerella brassicicola (Duby) Lindau (1897)] può causare la defogliazione prematura delle piante attaccate.

La ruggine bianca [Albugo candida (Pers.) Kuntze] è un oomicete che attacca gli steli, le foglie e le infiorescenze e appare come una massa di pustole biancastre che usa per la riproduzione.

Tra le Peronosporaceae citiamo Hyaloperonospora brassicae (Gäum.) Göker, Voglmayr, Riethm., Weiss & Oberw., patogeno che attacca tutte le principali specie orticole di Brassica. La malattia si presenta prima con macchie gialle, che dopo il raccolto diventano nere sulla superficie superiore delle foglie e come una muffa bianca sulla superficie inferiore. Colpisce gravemente il cavolfiore e i broccoli provocando una senescenza precoce e favorendo il deterioramento batterico nelle celle frigorifere.

I cavoletti di Bruxelles colpiti mostrano macchie nere, che ne riducono la qualità.

Il batterio Xanthomonas campestris pv. campestris (Dowson) Dye, et al. (1980) provoca il marciume nero. Pectobacterium carotovorum (Jones, 1901) Waldee, 1945, è un altro batterio che causa il marciume molle al cavolo cinese (Brassica rapa subsp. pekinensis).

Anche molti insetti causano marcescenza alle radici e, talora, ai piccioli delle foglie come l’afide Myzus persicae (Sulzer, 1776), le larve delle nottule [es. Mamestra brassicae (Linnaeus, 1758)] e le larve della mosca del cavolo [Delia radicum (Linnaeus, 1758)].

I bruchi di Pieris rapae (Linnaeus, 1758) e di altre farfalle della famiglia Pieridae sono dannosi perché si alimentano di molte specie della famiglia, coltivate e spontanee.

Infine nematodi, roditori e chiocciole possono anche loro danneggiare le Brassicaceae coltivate.

Generi ripartiti per tribù

Aethionemeae: Aethionema W.T. Aiton

Cardamineae: Aplanodes Marais, Armoracia P. Gaertn., B. Mey. & Scherb., Barbarea W.T. Aiton, Bengt-jonsellia Al-Shehbaz, Cardamine L., Iodanthus (Torr. & A. Gray) Steud., Leavenworthia Torr., Nasturtium W.T. Aiton, Ornithocarpa Rose, Planodes Greene, Pteroneurum DC., Rorippa Scop., Selenia Nutt., Sisymbrella Spach

Lepidieae: Cyphocardamum Hedge, Lepidium L., Lithodraba Boelcke

Smelowskieae: Smelowskia C.A. Mey. ex Ledeb.

Alyssopsideae :  Alyssopsis Boiss., Calymmatium O.E. Schulz, Dielsiocharis O.E. Schulz, Olimarabidopsis Al-Shehbaz, O’Kane & R.A. Price.

Boechereae: Anelsonia J.F. Macbr. & Payson, Boechera Á. Löve & D. Löve, Borodinia N. Busch, Cusickiella Rollins, Nevada N.H. Holmgren, Phoenicaulis Nutt., Polyctenium Greene, Sandbergia Greene, Yosemitea P.J. Alexander & Windham

Camelineae: Arabidopsis (DC.) Heynh., Camelina Crantz, Capsella Medik., Catolobus (C.A. Mey.) Al-Shehbaz, Chrysochamela (Fenzl) Boiss., Neslia Desv.,  Noccidium F.K. Mey., Pseudoarabidopsis Al-Shehbaz, O’Kane & R.A. Price, Bursa Boehmer

Crucihimalayeae: Crucihimalaya Al-Shehbaz, O’Kane & R.A. Price, Ladakiella D. German & Al-Shehbaz

Descurainieae: Descurainia Webb & Berthel., Hornungia Rchb., Ianhedgea Al-Shehbaz & O’Kane, Robeschia Hochst. ex O.E. Schulz, Trichotolinum O.E. Schulz, Tropidocarpum Hook.

Erysimeae: Erysimum L.

Halimolobeae: Exhalimolobos Al-Shehbaz & C.D. Bailey, Halimolobos Tausch, Mancoa Wedd., Pennellia Nieuwl., Sphaerocardamum S. Schauer

Malcolmieae: Malcolmia W.T. Aiton

Microlepidieae: Arabidella O.E. Schulz, Ballantinia Hook. f. ex E.A. Shaw, Blennodia R. Br., Carinavalva Ising, Cuphonotus O.E. Schulz, Drabastrum (F. Muell.) O.E. Schulz, Geococcus J. Drumm. ex Harv., Harmsiodoxa O.E. Schulz, Irenepharsus Hewson, Menkea Lehm., Microlepidium F. Muell., Pachycladon Hook. f., Pachymitus O.E. Schulz, Phlegmatospermum O.E. Schulz, Scambopus O.E. Schulz, Stenopetalum R. Br. ex DC.

Oreophytoneae: Murbeckiella Rothm., Oreophyton O.E. Schulz

Physarieae:  Dimorphocarpa Rollins, Dithyrea Harv., Lyrocarpa Hook. & Harv., Nerisyrenia Greene, Paysonia O’Kane & Al-Shehbaz, Physaria (Nutt. ex Torr. & A. Gray) A. Gray, Synthlipsis A. Gray,

Turritideae: Turritis L.

Yinshanieae: Yinshania Y.C. Ma & Y.Z. Zhao

Alysseae: Acuston Raf., Alyssoides Mill., Alyssum L., Aurinia DC. Berteroa L., Bornmuellera Hausskn.,  Brachypus Ledeb., Clastopus Bunge ex Boiss., Clypeola L., Cuprella Salmerón-Sánchez, Mota & Fuertes, Degenia Hayek, Fibigia Medik., Galitzkya V.V.Botschantz., Hormathophylla Cullen & T.R.Dudley,  Irania Hadac & Chrtek, Lepidotrichum Velen. & Bornm., Lutzia Gand., Meniocus Desv., Odontarrhena C.A.Mey., Phyllolepidum Trinajsti, Physoptychis Boiss, Pterygostemon V.V.Botschantz., Resetnikia Španiel, Al-Shehbaz, D.A.German & Marhold, Takhtajaniella V.E.Avet.

Anastaticeae : Anastatica L., Cithareloma Bunge, Diceratella Boiss., Diceratium Eigia Soják, Eremobium Boiss., Farsetia Turra, Lachnocapsa Balf. f., Lobularia Desv., Marcus-kochia Al-Shehbaz, Maresia Pomel, Morettia DC., Notoceras W.T. Aiton, Parolinia Webb

Aphragmeae: Aphragmus Andrz. ex DC.

Arabideae : Abdra Greene, Acirostrum Y.Z. Zhao, Arabis L., Arcyosperma O.E. Schulz, Athysanus Greene, Aubrieta Adans., Baimashania Al-Shehbaz, Botschantzevia Nabiev, Dendroarabis (C.A. Mey.) D. German & Al-Shehbaz, Draba L., Drabella (DC.) Fourr., Pachyneurum Bunge, Parryodes Jafri, Pseudodraba Al-Shehbaz, D. German & M.A. Koch, Pseudoturritis Al-Shehbaz, Scapiarabis M.A. Koch, R. Karl, D. German & Al-Shehbaz, Sinoarabis R. Karl, D. German, M.A. Koch & Al-Shehbaz, Tomostima Raf.

Asteae: Asta Klotzch ex O.E. Schulz

Biscutelleae: Biscutella L., Megadenia Maxim.

Calepineae  Calepina Adans., Goldbachia DC., Leiocarpaea (C.A. Mey.) D. German & Al-Shehbaz

Cochlearieae:  Cochlearia L., Ionopsidium Rchb.

Coluteocarpeae: Atropatenia F.K. Mey., Callothlaspi F.K. Mey., Eunomia DC., Friedrichkarlmeyeria Tahir Ali & Thines, Ihsanalshehbazia Tahir Ali & Thines, Kotschyella F.K. Mey., Masmenia F.K. Mey., Microthlaspi F.K. Mey., Neurotropis (DC.) F.K. Mey., Noccaea Moench, Pseudosempervivum (Boiss.) Grossh., Thlaspiceras F.K. Mey., Vania F.K. Mey.

Conringieae: Conringia Heist. ex Fabr., Zuvanda (F. Dvořák) Askerova

Cremolobeae: Aimara Salariato & Al-Shehbaz, Cremolobus DC., Menonvillea DC.

Eudemeae: Alshehbazia Salariato & Zuolaga, Aschersoniodoxa Gilg & Muschl., Brayopsis Gilg & Muschl., Dactylocardamum Al-Shehbaz, Delpinophyton Speg., Delpinophytum Speg., Eudema Humb. & Bonpl., Onuris Phil., Xerodraba Skottsb.

Heliophileae: Cleome, solo sinonimi, Heliophila L.

Hillielleae: Hilliella (O.E. Schulz) Y.H. Zhang & H.W. Li

Iberideae: Iberis L., Teesdalia W.T. Aiton

Kernereae: Kernera Medik., Rhizobotrya Tausch

Megacarpaeeae: Megacarpaea DC., Pugionium Gaertn.

Notothlaspideae: Notothlaspi Hook. f.

Schizopetaleae: Mathewsia Hook. & Arn., Schizopetalon Sims

Scoliaxoneae: Scoliaxon Payson

Stevenieae: Macropodium W.T. Aiton, Stevenia Fisch

Brassiceae : Ammosperma Hook. f., Bivonaea DC., Brassica L., Cakile Mill., Carrichtera DC., Ceratocnemum Coss. & Balansa, Coincya Porta & Rigo ex Rouy, Cordylocarpus Desf., Crambe L., Crambella Maire, Didesmus Desv., Diplotaxis DC., Douepea Cambess., Enarthrocarpus Labill., Eremophyton Bég., Eruca Mill., Erucaria Gaertn., Erucastrum C. Presl, Fezia Pitt. ex Batt., Foleyola Maire, Fortuynia Shuttelw. ex Boiss., Guiraoa Coss., Hemicrambe Webb, Henophyton Coss. & Durieu, Hirschfeldia Moench, Horwoodia Turrill, Kremeriella Maire, Moricandia DC., Morisia J. Gay, Muricaria Desv., Nasturtiopsis Boiss., Orychophragmus Bunge, Otocarpus Durieu, Physorhynchus Hook., Pseuderucaria (Boiss.) O.E. Schulz, Psychine Desf., Quezeliantha H. Scholz, Quidproquo Greuter & Burdet, Raffenaldia Godr., Raphanus L., Rapistrum Crantz, Rytidocarpus Coss., Savignya DC., Schouwia DC., Sinalliaria X.F. Jin, Y.Y. Zhou & H.W. Zhang, Sinapidendron Lowe, Sinapis L., Succowia Medik., Trachystoma O.E. Schulz, Vella L., Zahora Lemmel & M.Koch, Zilla Forssk.

Isatideae: Chartoloma Bunge, Glastaria Boiss., Isatis L., Myagrum L., Schimpera Hochst. & Steud. ex Schimper, Texiera Jaub. & Spach

Sisymbrieae: Ochthodium DC., Pseudofortuynia Hedge, Sisymbrium L.

Thelypodieae Chaunanthus O.E. Schulz, Chilocardamum O.E. Schulz, Chlorocrambe Rydb., Dictyophragmus O.E. Schulz, Dryopetalon A. Gray, Dryopetalum A. Gray, Englerocharis Muschl., Hesperidanthus (B.L. Rob.) Rydb., Hollermayera O.E. Schulz, Ivania O.E. Schulz, Mostacillastrum O.E. Schulz, Neuontobotrys O.E. Schulz, Petroravenia Al-Shehbaz, Phlebolobium O.E. Schulz, Phravenia Al-Shehbaz & Warwick, Polypsecadium O.E. Schulz, Pringlea T. Anderson ex Hook. f., Romanschulzia O.E. Schulz, Sarcodraba Gilg & Muschl.,Sibara Greene, Stanleya Nutt., Streptanthus Nutt., Terraria T. Hildebrand & Al-Shehbaz, Thelypodiopsis Rydb., Thelypodium Endl., Thysanocarpus Hook., Warea Nutt., Weberbauera Gilg. & Muschl., Zuloagocardamum Salariato & Al-Shehbaz

Eutremeae: Eutrema R. Br.

Thlaspideae: Alliaria Heist. ex Fabr., Didymophysa Boiss., Elburzia Hedge, Graellsia Boiss., Pachyphragma (DC.) Rchb., Parlatoria Boiss., Peltaria Jacq., Peltariopsis (Boiss.) N. Busch, Pseudocamelina (Boiss.) N. Busch, Pseudovesicaria (Boiss.) Rupr., Sobolewskia M. Bieb., Thlaspi L.

Anchonieae: Anchonium DC., Eremoblastus Botsch., Iskandera N. Busch, Matthiola W.T. Aiton, Micrantha F. Dvořák, Microstigma Trautv., Petiniotia J. Léonard, Sterigmostemum M. Bieb., Synstemon Botsch., Zerdana Boiss.

Buniadeae: Bunias L.

Euclidieae: Anzhenxia Al-Shehbaz & D.A. German, Atelanthera Hook. f. & Thomson, Braya Sternb. & Hoppe, Catenulina Soják, Christolea Cambess., Cryptospora Kar. & Kir., Cymatocarpus O.E. Schulz, Dichasianthus Ovcz. & Yunussov, Dilophia Thomson, Euclidium W.T. Aiton, Lachnoloma Bunge, Leiospora (C.A. Mey.) F. Dvořák, Lepidostemon Hook. f. & Thomson, Leptaleum DC., Metashangrilaia Al-Shehbaz & D.A. German, Neotorularia Hedge & J. Léonard, Octoceras Bunge, Pycnoplinthopsis Jafri, Pycnoplinthus O.E. Schulz, Rhammatophyllum O.E. Schulz, Rudolf–kamelinia Al-Shehbaz & D.A. German, Shangrilaia Al-Shehbaz, J.P. Yue & H. Sun, Sisymbriopsis Botsch. & Tzvelev, Solms-laubachia Muschl., Spryginia Popov, Streptoloma Bunge, Strigosella Boiss., Tetracme Bunge

Hesperideae: Hesperis L., Tchihatchewia Boiss.

Chorisporeae: Chorispora R. Br. ex DC., Diptychocarpus Trautv., Litwinowia Woronow, Parrya R. Br.

Dontostemoneae: Clausia Korn.-Trotsky, Dontostemon Andrz. ex C.A. Mey.

Shehbazieae: Shehbazia D.A. German

Generi non assegnati a tribù

Andrzeiowskia Rchb., Asperuginoides Rauschert, Camelinopsis A.G. Mill., Chamira Thunb., Dipoma Franch., Fourraea Greuter & Burdet, Hemilophia Franch., Idahoa A. Nelson & J.F. Macbr., Lunaria L., Parodiodoxa O.E. Schulz, Petrocallis W.T. Aiton, Subularia L.

 

→ Per apprezzare la biodiversità all’interno della famiglia delle BRASSICACEAE cliccare qui.