Begoniaceae

Texte © Prof. Pietro Pavone

 

Traduction en français par Jean-Marc Linder

 

Le nom de la famille des Begoniaceae C. Agardh (1824) dérive du genre Begonia lui-même dédié par Charles Plumier (1646-1704), botaniste français de l’Ordre des Frères mineurs, à Michel Bégon (1638-1710) naturaliste et haut fonctionnaire de Louis XIV, intendant des Antilles françaises et de France (Rochefort et La Rochelle).

Dans le passé, cette famille de plantes faisait partie de l’ordre des Violales avec douze genres, mais de récentes études phylogénétiques, morphologiques et moléculaires ont inclus les Begoniaceae dans l’ordre des Cucurbitales (APG IV, 2016) avec seulement deux genres : Hillebrandia avec l’unique espèce H. sandwicensis Oliver, endémique des îles hawaïennes, et Begonia dont les espèces sont largement répandues dans les régions tropicales et subtropicales du monde, à l’exclusion de l’Australie.

La famille comprend des espèces monoïques, rarement dioïques. Ce sont des plantes herbacées annuelles ou pérennes, parfois arbustives ou grimpantes.

Leurs tiges sont succulentes et allongées, parfois ligneuses ou réduites à des rhizomes tubéreux. Les feuilles sont simples et alternes (disposées en spirale), pétiolées, au limbe généralement asymétrique, entier, lobé, palmé ou composé-palmé, à marge entière ou dentelée, parfois pourvu de poils étoilés ou squameux et de stipules généralement caducs, rarement persistants.

Les fleurs sont regroupées en inflorescences unisexuées ou bisexuées, axillaires, parfois terminales, pour la plupart en cymes bipares ou unipares, parfois racémeuses, rarement avec des fleurs solitaires, parfois avec des axes réduits, des nœuds avec des bractées persistantes ou caduques.

Ce sont des fleurs épigynes, unisexuées, actinomorphes ou zygomorphes.

Leur périanthe est homoclamyde, c’est-à-dire qu’il présente des sépales et des pétales (tépales) similaires, libres ou soudés à la base (reliés). Les fleurs mâles présentent généralement 2 + 2 [5 + 5] éléments, les fleurs femelles généralement 5 [5 + 5] et imbriquées, parfois avec 2-6 [-9] segments du périanthe libres ou partiellement fusionnés.

Les étamines sont généralement nombreuses avec des filaments libres ou soudés. Les anthères sont bicellulaires, apicales ou latérales, à déhiscence poricide.

Le gynécée est syncarpique, avec un ovaire infère (semi-infère chez les Hillebrandia), souvent ailé, divisé en (1-) 2–3 [–6] loculi avec septa parfois incomplets et placentation axillaire, rarement pariétale. Les styles sont du même nombre que les carpelles et portent des stigmates bifides et torsadés chez certains taxons (par ex. Begonia formosana (Hayata) Masam.). Les ovules sont anatropes et nombreux.

La plupart des espèces de Begonia ont des fleurs ouvertes régulières qui sont pollinisées par de petits hyménoptères et d’autres pollinisateurs généralistes. Certaines espèces ont des fleurs en forme de cloche ou de tube adaptée à la pollinisation par les oiseaux, comme les espèces de la section Casparya, de la Cordillère des Andes en Colombie, et celles de la section Symbegonia, en Nouvelle-Guinée. Ces espèces procèdent à une double duperie, car ni la fleur mâle ni la fleur femelle n’offrent de récompense en nectar et le pollen n’est pas utilisé comme nourriture par les oiseaux. Seules les fleurs femelles de Begonia ferruginea L.f. (section Casparya) produit du nectar, c’est le seul cas connu de la famille.

Le fruit est une capsule, généralement avec trois ailes, l’une étant parfois plus importante que les deux autres comme chez Begonia chuyunshanensis C.I Peng & Y.K.Chen.

La déhiscence peut être loculicide ou septicide. Les fruits indéhiscents sont rares et chez certaines espèces ce sont des baies charnues, comme chez B. salaziensis (Gaudich.) Warb., endémique des Mascareignes. Les fruits contiennent des graines nombreuses (25-100 ou plus), petites, oblongues, réticulées, avec un anneau de cellules sous le micropyle qui fonctionne comme un opercule lors de la germination. L’embryon est droit avec un endosperme incohérent ou absent.

La famille comprend l’un des plus grands genres d’Angiospermes au monde. De fait, avec ses 1870 espèces réparties en quatre-vingt-une sections, le genre Begonia est présent au Mexique, aux Antilles, en Amérique centrale, en Amérique du Sud, en Asie, en Afrique, dans les îles de l’océan Indien et dans les îles du Pacifique (Hawaï). Ce sont généralement des plantes terricoles qui vivent sur les rochers humides, le long des ruisseaux, sur le sol des forêts ou sur les falaises rocheuses, quelques-unes seulement étant épiphytes.

La plus grande diversité de ce genre se retrouve en Asie avec plus de 750 espèces et en Amérique centrale et du Sud avec environ 600 espèces, tandis qu’en Afrique sont présentes environ 160 espèces.

En raison de la rareté des fossiles, les ancêtres de la famille des Begoniaceae sont mal connus. Les techniques de génétique des populations et de phylogénétique utilisant des marqueurs génétiques, en association avec les critères morphologiques et des techniques cytologiques comme la visualisation de la mitose ou de la méiose des chromosomes, ont considérablement accrû notre connaissance de la diversité du genre Begonia.

L’origine géographique de la famille a longtemps été incertaine, principalement en raison de la présence du genre Hillebrandia, géographiquement isolé à Hawaii.

Les estimations temporelles indiquent une origine éocène (vers 40-46 Ma) avec un ancêtre commun probable très répandu en Eurasie, bien que la diversification du groupe remonte probablement à l’Oligocène (vers 23-34 Ma). De récents travaux sur la phylogénie du genre Begonia suggèrent une apparition sur le continent africain largement postérieure à l’éclatement du super continent Gondwana.

Il est probable que les deux genres se soient séparés il y a environ 24,6 millions d’années, pendant l’Oligocène, alors que régnait un climat approprié dans l’archipel hawaïen.

La distribution hawaïenne des Hillebrandia s’explique mieux en supposant la seule dispersion depuis l’Afrique vers Hawaï. De même, les Begonia se seraient dispersés, indépendamment, d’Afrique vers l’Amérique ou vers l’Asie au cours des 20 derniers millions d’années, période plus plausible sur le plan climatique pour ces phénomènes de dispersion.

Il est prouvé que les espèces africaines des sections Rostrobegonia, Sexalaria, Augustia et Peltaugustia sont phylogénétiquement apparentés aux espèces asiatiques et américaines et présentent des adaptations aux climats à saisons plus sèches.

La dispersion sur de longues distances a rarement été attestée dans le genre Begonia, la dispersion vers l’Asie peut avoir eu lieu par voie terrestre. On suppose donc que la migration vers l’Asie a eu lieu via la péninsule arabique pendant un pic climatique chaud et humide du Miocène moyen (il y a 17-15 millions d’années).

Cette hypothèse est cohérente avec les analyses phylogénétiques et les reconstitutions des zones ancestrales de Begonia en Asie qui indiquent sa diversification initiale à travers l’Inde du Sud-Sri Lanka, Socotra et enfin l’Asie continentale, pour coloniser par la suite l’archipel malaisien d’ouest en est.

En Asie du Sud-Est, la diversification du genre Begonia pourrait avoir été accélérée par le soulèvement des montagnes au Pliocène et les glaciations répétées au Pléistocène (de 2,58 millions d’années à 11 700 ans), avec des variations du niveau de la mer. Les espèces de Begonia n’ont toutefois pas réussi à traverser le détroit de Torres d’à peine 150 km, qui sépare la Nouvelle-Guinée de l’Australie, ni lors de son émergence au Pléistocène, ni lorsque la mer est revenue occuper le détroit entre 12 000 et 8 000 ans. Enfin, le nombre réduit d’espèces en Afrique peut s’expliquer, mais pas complètement, en admettant des extinctions en raison des variations climatiques du Pléistocène.

La présence d’un plus grand nombre d’espèces uniquement dans certaines zones africaines suggère que les espèces les plus vulnérables ont survécu aux variations climatiques des périodes glaciaires en restant confinées dans des zones refuge et se dispersant vers l’extérieur une fois le climat redevenu favorable. Il est donc probable que les régions actuelles qui comptent un grand nombre d’espèces de Begonia sont d’anciens refuges.

En outre, la plupart des sections africaines sont bien circonscrites et semblent représenter des taxons monophylétiques, à l’exception de la section Mezierea qui est polyphylétique.

La présence à Madagascar d’une cinquantaine d’espèces, presque toutes endémiques – l’espèce  Begonia oxyloba Welw. ex Hook.f. étant la seule à être présente également sur le continent africain – suggère que les Begonia de Madagascar pourraient être issus d’un seul événement de dispersion en provenance du continent africain et du rayonnement ultérieur à travers l’île.

Les données caryologiques montrent que le genre a un génome très dynamique, avec des variations du nombre de chromosomes et de leur taille moyenne, et une structure chromosomique différente même entre espèces étroitement apparentées. La présence de nombres particuliers de chromosomes est importante pour prédire les barrières reproductives entre les espèces et la fertilité potentielle des hybrides, et peut être indicatrice d’une relation évolutive étroite.

On a trouvé chez les Begonia des nombres de chromosomes somatiques qui varient de 2n=16 chez B. rex Putz. à 2n= 156 chez B. acutifolia Jacq. Entre ces extrêmes a été décrite une large gamme de nombres de chromosomes. De nombreuses espèces ou cultivars présentent des nombres de chromosomes de 2n = 26 ou 28 (x = 13 ou 14) ou des multiples de ces nombres. Les bégonias tubéreux horticoles américains issus de croisements interspécifiques ont les nombres de chromosomes 2n = 27 et 28 (diploïdes), 41 et 42 (triploïdes), 52 et 56 (tétraploïdes). Chez les bégonias asiatiques, le nombre de chromosomes le plus fréquemment observé est 2n = 22 (x = 11) (sections Platycentrum et Sphenanthera), alors que le nombre de chromosomes de base x = 15 peut être considéré comme ancestral avec des dérivés diploïdes (2n= 30) ou triploïdes (2n=45). En Afrique de l’Ouest, un nombre considérable d’espèces présentent 2n = 38 (sections Scutobegonia et Tetraphila) et en Afrique de l’Est se rencontrent les nombres 2n= 22, 26 et 28 (sections Augustia et Rostrobegonia), avec une prévalence du nombre 26 et à l’exception remarquable de B. wollastonii Baker f. (= B. keniensis Gilg ) avec 2n = 38 que l’on croit d’origine triploïde.

Le nombre élevé de chromosomes est dû à la polyploïdie, qui peut donner lieu à des innovations morphologiques et donc à de nouvelles espèces. Les polyploïdes peuvent être formés par mutations somatiques, dans les cellules méristématiques ou dans les gamètes qui restent non réduits (2n) suite à une absence de méiose. En fait, il est généralement admis que ce sont précisément les gamètes 2n qui sont à l’origine de la formation de polyploïdes dans la nature.

La famille des Begoniaceae comprend de nombreuses espèces endémiques qui, plus que d’autres, caractérisent la flore d’une région géographique particulière. Ce sont des entités exclusives en raison de leurs stratégies adaptatives, mais ce sont aussi les éléments les plus fragiles, exposés à des risques d’extinction pour des causes diverses. Leur disparition entraînerait une perte de biodiversité qui ne pourrait jamais être ni récupérée ni reconstruite. Le genre Begonia, rien qu’en Chine, compte 141 espèces endémiques sur 173, à Madagascar, 48 espèces endémiques sur 50, et ainsi de suite pour les autres territoires.

Depuis que, ces dernières années, la pression anthropique a augmenté de façon croissante en raison des multiples utilisations de ces plantes, l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a inscrit les espèces les plus menacées sur sa “Liste rouge” afin d’endiguer ce phénomène. Au stade actuel, 74 espèces vivantes du genre Begonia sont inscrites dans cette liste. Plus précisément, neuf sont en risque critique de disparition (CR), vingt-sept sont en danger (EN) et trente-huit sont vulnérables (VU). Une espèce, B. eiromischa Ridl., est désormais éteinte (EX).

Le genre Hillebrandia, avec l’unique espèce H. sandwicensis, ne figure pas dans cette liste alors que son aire de répartition naturelle se réduit ; il mériterait donc d’y être inséré pour limiter le risque de son éventuelle extinction. Afin de sensibiliser les organismes compétents, voici quelques informations sur cette intéressante endémique.

Hillebrandia sandwicensis Oliv. est une espèce exclusive des trois îles hawaïennes de Kauai, Maui et Molokai. Elle vit dans les ravins humides et profonds à l’ombre de la forêt tropicale dense, à des altitudes allant de 900 à 1 800 m. C’est une espèce herbacée aux tiges charnues et ramifiées qui partent de rhizomes souterrains et peuvent atteindre un mètre de hauteur. Portées par un long pétiole, les feuilles sont légèrement asymétriques, trilobées, pileuses, à la nervation palmée, d’une couleur vert brillant. Regroupées en inflorescences cymeuses, les fleurs sont blanches ou roses, unisexuées, actinomorphes, à 4-5 sépales et 4-5 pétales. Les fleurs mâles ont des anthères déhiscentes à travers les septa latéraux.

Chez les fleurs femelles, l’ovaire est semi-infère, globuleux, partiellement pentaloculaire, surmonté de 4 ou 5 styles alternant avec les pétales, fourchus à l’apex, avec une bande hélicoïdale continue de tissu stigmatique. Les fruits sont des capsules retombantes qui, lorsqu’elles sont mûres, libèrent de petites graines à travers les pores. La partie aérienne de la plante meurt pendant la saison estivale pour se reformer et produire des fleurs de janvier à juin.

Depuis l’Antiquité, de nombreuses espèces de Begonia ont été utilisées à la fois comme plantes alimentaires et comme plantes médicinales.

Begonia malabarica Lam., qui vit en Inde et au Sri Lanka, est traditionnellement employé contre l’hypoglycémie, comme antimicrobien, pour la cicatrisation des plaies et dans le traitement de l’anémie.

En laboratoire, des extraits aqueux de feuilles ont montré une nette activité antimicrobienne contre Aspergillus niger et Vibrio cholerae ; dans la tige, les pétioles des feuilles et les feuilles, on a trouvé des flavonoïdes, des glucides, des protéines, des stéroïdes, des résines, des tanins et des thiols et dans les fruits, des flavonoïdes, des alcaloïdes, des phénols, des saponines et des tanins.

Au Népal vit Begonia hatacoa Buch.-Ham. ex D.Don, herbacée vivace à feuilles alternes et à pétioles hirsutes d’un brun dense et à fleurs à rayures roses, dont on utilise le suc du rhizome pour traiter les vers intestinaux.

Begonia josephi A. DC., présente dans le centre et l’est du Népal entre 1000 et 2700 m d’altitude, est une herbe vivace acaule à tubercule globuleux, à feuilles peltées et à fleurs blanches ou roses, dont les pousses sont consommées crues ou fermentées comme des pickles.

Begonia picta Sm. est une espèce herbacée qui pousse dans les hautes montagnes de l’Himalaya sur les rebords ombragés et les surplombs rocheux des zones humides jusqu’à 2800 mètres d’altitude. Ses feuilles vertes en forme de cœur présentent une nervation violette, ses fleurs roses s’ouvrent à la fin de l’été et au début de l’automne.

En Inde, on fait fermenter les pousses et les fleurs tendres pour les consommer comme des cornichons.  Dans certaines localités indiennes, les feuilles sont consommées crues ou cuites pour leur délicieux goût acidulé.

Le suc de la plante est aussi bu pour soulager les maux de tête et celui des feuilles est utilisé pour traiter les plaies des pieds. Les feuilles écrasées sont utilisées comme compresse sur les mamelons douloureux pendant l’allaitement. Les infusions de racine sont prises, par voie orale, pour soigner la constipation tandis que le suc est employé comme un collyre pour traiter la conjonctivite.

En Amérique centrale, on se sert des racines, rhizomes et pétioles de Begonia heracleifolia Cham. & Schltdl. pour traiter des affections dermatologiques comme les plaies ou les infections cutanées (dont l’acné), mais aussi les rhumatismes.

En Malaisie, on fait bouillir une petite quantité de Begonia fimbristipula Hance dans de l’eau ; la décoction est utilisée pour soulager la toux, stopper l’émission de sang par les voies respiratoires (hémoptysie), et traiter la fièvre et la pneumonie. Une pâte obtenue à partir de la même plante est appliquée sur les parties enflées pour les entorses et les brûlures. En Papouasie-Nouvelle-Guinée, le suc obtenu à partir des feuilles de Begonia augustae Irmsch. est utilisé comme remède pour soulager les inflammations.

Aux Philippines, les feuilles de Begonia oblongata Merr. sont utilisées pour contrer l’effet toxique des oxalates de certaines espèces de Dioscorea.

En Chine, on se sert des racines de Begonia grandis subsp. sinensis (A.DC.) Irmsch. pour traiter les brûlures. Des chercheurs russes ont montré les propriétés antimicrobiennes de B. grandis Dryand. conférées par la présence, dans des extraits foliaires, de composés phénoliques, dont des flavonoïdes, des terpénoïdes et des composés carbonylés qui, en laboratoire, se sont avérés actifs sur des souches microbiennes (Bacillus subtilis, Staphylococcus aureus) et sur des microorganismes fongiques (Candida albicans).

En Malaisie, les feuilles de Begonia isoptera Dryand. ex Sm. sont pilées et appliquées en externe pour soulager la gêne provoquée par l’hypertrophie de la rate, tandis qu’au Yunnan (Chine), l’eau de cuisson des feuilles est bue pour traiter les cancers. En fait, en laboratoire, plusieurs espèces de Begonia (par exemple B. plebeja Liebm.) ont montré des propriétés cytotoxiques pour les mélanomes ou les tumeurs rénales et cérébrales.

Dans la province de Paruro (Pérou), on emploie des décoctions du rhizome de Begonia veitchii Hook. f. comme anti-inflammatoire urinaire, intestinal et hépatique et, prises à jeun, comme laxatif. Le rhizome en entier est utilisé comme aliment.

De nombreuses espèces et plus de 10 000 hybrides et cultivars du genre Begonia sont ornementaux et donc économiquement importants.

On peut les cultiver comme plantes à massif, en jardinières, en paniers suspendus et autres contenants, mais aussi en pots à l’intérieur de nos appartements.

La plupart des espèces cultivées proviennent de régions plutôt chaudes et sont, en fait, des plantes des sous-bois de forêts tropicales. Il convient donc de les cultiver à la mi-ombre et seules quelques-unes supporteront le plein soleil, surtout dans les climats les plus chauds. En général, les bégonias ont besoin d’un milieu de culture bien drainé qui n’est pas constamment humide mais qu’on ne laisse pas sécher complètement. De nombreux bégonias poussent et fleurissent toute l’année, à l’exception des bégonias tubéreux, qui ont généralement besoin d’une période de dormance. Pendant cette période de latence, on peut stocker les tubercules dans un endroit frais et sec.

Sous climats tempérés, les bégonias peuvent être cultivés à l’extérieur comme plantes annuelles, ou comme plantes d’intérieur ou de serre. Pour la plupart des espèces, la température idéale se situe entre 15 et 18 °C. Si on les cultive à la maison, il faut éviter de les placer près des radiateurs, et les placer dans des pièces où la température ne dépasse pas les 18°C et où l’atmosphère a une certaine humidité. En effet, les bégonias ont besoin de beaucoup d’humidité, tout en en redoutant la stagnation qui pourrait favoriser le développement de champignons foliaires comme la pourriture grise. (Botrytis cinerea Pers.). Des bactéries comme Xanthomonas axonopodis pv. begonia peuvent provoquer le dessèchement des feuilles ; pour sa part, la présence de pucerons se manifeste par le jaunissement des feuilles et la chute des bourgeons. Les virus peuvent également provoquer la déformation des feuilles et endommager la plante entière. Selon les espèces, les bégonias peuvent être multipliés par bouturage de pousses non fleuries ou de feuilles au début de l’été, par division de rhizomes au printemps, par division de tubercules au printemps ou par graines à la fin de l’hiver.

Traditionnellement, les horticulteurs divisent les espèces de Begonia qui les intéressent en trois groupes. Un groupe est cultivé pour les feuilles, notamment B. rex et ses variétés et hybrides. Un autre groupe comprend les bégonias soit à petites fleurs comme B. cucullata Willd. (connu sous le nom de B. semperflorens Link & Otto), soit à grandes fleurs, notamment des bégonias tubéreux comme B. rosaeflora, B. veitchii, B boliviensis A.DC. et B. × tuberhybrida Voss. Un troisième groupe contient celles à fleurs et à feuilles très ornementales, comme B. scharffii Hook.f. et B. aconitifolia A.DC.

L’American Begonia Society, fondée en 1932, a proposé une nouvelle subdivision des bégonias cultivés en les répartissant en huit groupes : 1) Groupe bambusiforme (Cane-like), 2) Groupe arbustif (Shrub), 3) Groupe rhizomateux (Rhizomatous), 4) Groupe des Semperflorens (Semperflorens), 5) Groupe tubéreux (Tuberous), 6) Groupe Rex, 7) Groupe des rampants et grimpants (Trailing – Scandent), 8) Groupe à tiges épaisses (Thick Stemmed).

Groupe des bégonias bambusiformes

Ces bégonias ont des tiges hautes et robustes avec des nœuds et des entre-nœuds qui rappellent des cannes de bambou. On citera Begonia × albopicta W.Bull, connu sous le nom de “tamaya”. Originaire de la forêt tropicale brésilienne, ses tiges rigides peuvent atteindre 90 cm ; ses feuilles (15-30 cm) ont une forme excentrique, de couleur vert bouteille, tachetées d’argent, et ses fleurs couleur corail sont rassemblées en élégantes inflorescences retombantes. Cette plante d’intérieur est cultivée surtout pour son feuillage décoratif.

Begonia aconitifolia A.DC. connu sous le nom de Bégonia à feuilles d’Aconit, pousse rapidement pour former un buisson dense et ramifié aux feuilles vert bleu, lobées, ovales, tachetées d’argent qui ressemblent à celles de l’aconit, dont il tire son nom. Ses fleurs roses et blanches sont retombantes et cette plante atteint 3 mètres de hauteur.

Begonia maculata Raddi (= B. corallina Carrière) est une plante arbustive aux tiges hautes et ligneuses et aux noeuds proéminents rappelant les bambous. Originaire du Brésil, elle peut y dépasser le mètre de hauteur et présente des feuilles persistantes nombreuses qui atteignent 20 cm, de couleur vert foncé, parsemées de points irréguliers blancs sur la page supérieure et rouges sur la page inférieure. Ses fleurs blanches sont regroupées en grandes inflorescences. C’est une plante d’ombre ou de mi-ombre, facile à cultiver si l’on prend la précaution de laisser le terreau sécher légèrement entre un arrosage et l’autre.

Groupe arbustif

Plusieurs espèces de Begonia sont des arbustes comportant un grand nombre de tiges. Ils sont cultivés principalement pour la beauté de leur feuillage.

Parmi celles-ci, on citera Begonia incarnata Link & Otto, plante vivace à feuilles persistantes d’Amérique centrale pouvant atteindre un mètre de haut, avec de grandes feuilles vertes asymétriques à l’éclat métallique. Les fleurs sont petites, roses et pileuses. En culture, elle ne tolère pas les températures inférieures à 10°C. Pour sa beauté, elle a reçu le prix “Garden Merit” de la Royal Horticultural Society.

Begonia odorata ‘Alba’ est une variété vivace buissonnante aux feuilles brillantes et succulentes et aux élégantes inflorescences de fleurs blanches légèrement parfumées. Ce bégonia originaire des Caraïbes est connu pour sa capacité à supporter un fort ensoleillement tout en se comportant aussi très bien à l’ombre. Il peut être cultivé en sol moyennement humide et légèrement acide mais bien drainé, ou dans des paniers suspendus ou divers conteneurs disposés sous les arcades.

Begonia bipinnatifida J.J.Sm. est un arbuste aux tiges érigées, ramifiées, rouge foncé, en zigzag entre les nœuds. Les feuilles mesurent jusqu’à 12 cm de long et 5 cm de large. Leur face supérieure est vert profond et la face inférieure rouge intense. Les feuilles sont doublement pennées et rappellent celles d’une fougère. Les fleurs sont petites, les mâles avec deux tépales roses et réniformes, les femelles avec cinq tépales identiques roses eux aussi, oblongs ou elliptiques-obtus. Les styles sont érigés, filiformes, divergents, jaunes. Les stigmates, jaunes également, ont une forme de croissant alambiquée. L’ovaire a trois ailes et est de couleur rose intense. Cette espèce assez difficile à cultiver demande beaucoup d’humidité ambiante, doit être arrosée avec soin et fertilisée régulièrement.

Begonia echinosepala Regel est une espèce arbustive endémique du sud-est du Brésil, où elle pousse exclusivement dans la forêt atlantique dans les fonds de vallées, sur les pentes et les rochers peu exposés au ruissellement des eaux de pluie, et dans les zones rocheuses proches des petits cours d’eau. Elle peut atteindre 180 cm de hauteur et les entre-nœuds des tiges peuvent atteindre 5 cm de long.

Les feuilles sont vertes et allongées, oblongues à linéaires, et mesurent 7-8 cm de long et 2-3 cm de large. Leur base est asymétrique, l’apex acuminé et la marge ciliée et dentée, avec une fine bordure rouge-rose. Le pétiole est légèrement poilu et forme un angle droit avec celui de la feuille. Les stipules sont persistantes, érigées, ovales à lancéolées. Les fleurs sont blanches, disposées en cymes pauciflores. Les fleurs mâles comportent 4 tépales, les 2 extérieurs sont orbiculaires et leur dos est recouvert de protubérances évoquant des épines ramollies (d’où le nom de l’espèce), les intérieurs sont obovales. Les étamines ont des anthères jaunes proéminentes. Les fleurs femelles présentent 5 tépales inégaux et 3 styles jaunes entrelacés en spirale. L’ovaire est infère, triloculaire, oblong, avec trois ailes. Le fruit est une capsule triloculaire, oblongue, traversée par trois ailes inégales. La pollinisation est assurée par les abeilles.

Cette espèce a été introduite en horticulture en 1871 avec la production de nombreuses variétés, comme B. echinosepala var. elongatifolia caractérisée par des feuilles petites et des fleurs nombreuses, parfumées et blanches. C’est peut-être l’un des bégonias les plus répandus en culture.

Begonia luxurians Scheidw. est une espèce à feuilles persistantes originaire des forêts tropicales du Brésil, qui peut atteindre 2,5 m de hauteur. Ses tiges sont rigides, redressées, rouge pourpré, surmontées de longues feuilles palmées d’environ 25 cm de large, chacune divisée en folioles lancéolées et pileuses, d’un vert intense avec des dégradés rougeâtres sur la face inférieure. Les fleurs, disposées en cymes, sont petites, parfumées, jaune pâle à blanc, et s’élèvent au-dessus des feuilles entre le printemps et l’été. Cette espèce a reçu le premier “Garden Merit” de la Royal Horticultural Society. En culture, elle demande la lumière diffuse ou un ombrage léger ainsi qu’un sol fertile bien drainé mais maintenu uniformément humide qui ne doit pas se dessécher ; il est préférable de la cultiver dans des récipients qui permettent de l’abriter en hiver car elle craint le gel.

Begonia serratipetala Irmsch. est une plante buissonnante qui peut atteindre 50 cm, à la tige érigée et feuillue, originaire de Nouvelle-Guinée. Les feuilles, dont la surface est incurvée entre les nervures, sont lancéolées au bord dentelé et de couleur bronze foncé ou rouge pourpré, avec des taches roses qui deviennent plus prononcées à la lumière très vive. Les fleurs sont petites, rose intense, sur des pédoncules courts, en inflorescences ouvertes. En culture, il est conseillé d’utiliser un terreau bien drainant et de conserver cette plante dans une ambiance très humide.

Groupe rhizomateux

Elles ont des tiges hypertrophiées, souterraines, redressées ou rampantes, et sont cultivées pour l’élégance de leurs feuilles et, parfois, de leurs fleurs. Une très belle plante vivace atteignant 50 cm est Begonia masoniana Irmsch. ex Ziesenh. Ses grandes feuilles sont asymétriques, recouvertes de poils rougeâtres, d’un beau vert avec un motif marron foncé proéminent au centre de chaque feuille, rappelant la Croix de Fer du Royaume de Prusse. Ses fleurs sont petites, blanches, disposées en panicules dressées. Elle est cultivée presque exclusivement pour son beau feuillage. Elle craint le froid, c’est pourquoi, dans les régions à climat tempéré, elle demande à être cultivée sous serre ou en intérieur. Une autre espèce de ce groupe est Begonia bowerae Ziesenh. du Mexique tropical. Il s’agit d’une plante à feuilles persistantes, rhizomateuse et rampante, de 25-30 cm de haut, cultivée principalement pour ses feuilles en forme de cœur vert émeraude avec des taches de couleur chocolat et des soies sur les bordures. Elle produit des grappes lâches de fleurs blanches teintées de rose qui s’élèvent au-dessus des feuilles à la fin de l’hiver et au début du printemps. Ses couleurs et sa croissance relativement rapide en font une excellente plante d’intérieur, en pots ou en paniers suspendus. Sous climats doux sans gelées, elle peut aussi être cultivée en plein air toute l’année et former une belle pelouse couvre-sol. Elle préfère la mi-ombre et les sols bien draînés riches en matières organiques.

Ce bégonia a besoin d’une forte humidité pendant sa croissance tout en laissant le sol s’assécher entre deux arrosages. Un arrosage excessif peut provoquer des maladies fongiques et la pourriture. Il se multiplie par boutures ou sections du rhizome.

En 2005, deux botanistes taïwanais ont décrit une nouvelle espèce découverte dans la montagne Chuyunshan, qui signifie “Montagne au-dessus des nuages” à Taïwan. Il s’agit de Begonia chuyunshanensis C.I Peng & Y.K.Chen., herbacée pérenne de 40-85 cm de haut aux tiges érigées et aux rhizomes peu développés et rampants ou absents. Les feuilles sont obliques, inégales, cordées au pétiole, de forme lancéolée à ovale, longues de 9-18 cm et larges de 4-7 cm. Le pétiole de 6 à 30 cm est glabre et fait jusqu’à 8 mm de diamètre. Les inflorescences sont longues de 5-16 cm, axillaires, avec des fleurs blanches ou légèrement rosées. Les fleurs mâles ont 4 tépales disposés transversalement et des étamines jaunes en forme de massue, les fleurs femelles ont 5 (6) tépales obovales ou largement ovales avec des pistils à 3 stigmates jaunâtres. Le fruit est une capsule loculicide tricuspide qui porte 3 ailes triangulaires de taille inégale et contient de nombreuses graines. Cette espèce, rare en culture et résistante à -8 °C, demande une ambiance de mi-ombre dans une exposition fraîche et abritée et un sol humide mais bien draîné, riche en humus.

Begonia aptera Blume est distribuée dans une grande partie de l’Asie du Sud-Est [Java, Indochine et Chine occidentale (Yunnan et Hainan)]. Elle pousse en sous-bois à des altitudes de 500 à 2 000 m. C’est une plante un peu succulente aux racines rhizomateuses. La tige est glabre, robuste, ramifiée, et peut atteindre 1 m de haut. Les feuilles sont alternes, oblongues, longues de 15-20 cm et larges de 5-7 cm ; elles sont acuminées à l’apex, cordées ou auriculées à la base ; leur marge est dentée ; elles sont de couleur vert vif en face supérieure et gris terne en face inférieure. C’est une espèce monoïque dont les fleurs s’épanouissent de mai à septembre en cymes axillaires. Les fleurs mâles, blanches ou rose pâle, comportent 4 tépales, les extérieurs plus grands, et de nombreuses étamines jaunes. Les fleurs femelles, également blanches ou rose pâle, présentent 6 tépales et un ovaire infère surmonté de 3 styles bifides à l’apex et d’un stigmate papillaire plié en spirale. Le fruit est une capsule en forme de baie, sans ailes, légèrement globuleuse. Les graines sont minuscules et très nombreuses.

Begonia floccifera Bedd. est une espèce herbacée à feuilles persistantes, rhizomateuse, acaule, atteignant jusqu’à 25 cm. Elle présente des feuilles réniformes ou orbiculaires, cordées, larges jusqu’à 18 cm, à la marge dentée, pubescentes en face inférieure, glabres et d’un vert intense en face supérieure. Les inflorescences sont des cymes composées, de 30-45 cm de long. Les fleurs apparaissent au printemps, les mâles ont 2 tépales blancs et de nombreuses étamines aux anthères tronquées à l’apex, et les femelles 4 tépales blancs et des stigmates ramifiés. L’ovaire est infère, avec trois ailes, et donne des capsules de 1,3 x 1,5 cm contenant de petites graines brunes. Cette espèce vit en Inde, dans les forêts humides à environ 1000 m d’altitude.

Pour la culture, un sol bien drainé avec une humidité de 65 à 85%, une température de 15-20 °C et une exposition à mi-ombre sont conseillés. Si elle est cultivée à l’intérieur, la lumière naturelle d’une fenêtre orientée vers l’ouest, ainsi que l’arrosage avec un engrais liquide dilué lorsque la terre est sèche, favorisent la floraison à partir d’avril.

Begonia staudtii Gilg (= Begonia staudtii var. dispersipilosa Irmsch.) est une espèce rhizomateuse originaire du Nigeria et de l’ouest du Cameroun. Elle pousse en sols sablonneux et sur les rochers ou,  comme épiphyte, sur les troncs d’arbres, dans des zones à humidité élevée souvent proches de ruisseaux ou de rivières. Elle présente des tiges atteignant 12 cm de hauteur avec des feuilles peltées, ovales, acuminées, de taille moyenne, la face supérieure portant de petites protubérances couvertes de poils blancs translucides et l’inférieure des poils rouges en épines. Les feuilles jeunes sont généralement recouvertes de poils blancs. Les fleurs mâles et femelles ont deux tépales et des couleurs variant du jaune à l’orange. C’est une plante à croissance modérée très appréciée des collectionneurs en raison de la texture en relief de ses feuilles.

Begonia villifolia Irmscher est une plante herbacée qui pousse sur des rochers sur des pentes humides ombragées ou le long de ruisseaux à des altitudes de 1600-1700 m dans les forêts du Yunnan (sud de la Chine).

Ses rhizomes sont peu développés et ses tiges atteignent 80 cm de hauteur. Les feuilles, portées par des pétioles pouvant atteindre 36 cm de long, ont des stipules membraneuses oblongues-ovales et un limbe ovale, asymétrique, de 9-34 × 7-25 cm, villeux, à marge dentelée et à nervation palmée. Les inflorescences mesurent 5-6 cm de long, sont densément villeuses et leurs bractées sont caduques. Les fleurs mâles ont 4 tépales, blancs, villeuses avec de nombreuses étamines et des filaments libres aux anthères elliptiques. Les fleurs pistillées sont portées par des pédoncules de 1-2 cm et présentent 5 tépales villeux de forme variable. L’ovaire est également densément villeux avec 2 styles fusionnés à la base et des stigmates à 2 fentes.

Le fruit est une capsule ellipsoïde à trois ailes inégales : les ailes latérales sont plus petites que l’aile centrale. Cette plante fleurit de mai à juillet et fructifie à la fin du mois de juillet.

Groupe des Semperflorens

Ce groupe comprend des bégonias très courants en culture, notamment en raison de l’aspect cireux de leurs feuilles, d’où leur appellation de “bégonias de cire” mais aussi “bégonias semperflorens”.

Ce sont des bégonias qui ont été hybridés au fil des ans en utilisant comme parent l’espèce Begonia semperflorens Link & Otto, aujourd’hui synonyme de B. cucullata Willd. Les nombreux cultivars dérivés de cette espèce sont cultivés comme plantes à massif, annuelles dans les climats froids, vivaces et sous forme de petits arbustes dans les régions à climat tropical ou doux. Les feuilles sont brillantes et charnues, le plus souvent bicolores vert et bronze, mais il en existe des types panachés ou aux feuilles blanches quand elles sont jeunes.

Les fleurs, parfois doubles, sont petites, avec 4 tépales charnus, de couleur blanche, rose ou rouge, que l’on trouve sur la plante de la fin du printemps au début de l’automne.

Une autre espèce incluse dans ce groupe est Begonia subvillosa Klotzsch (= B. schmidtiana Regel), petite plante originaire du Brésil, caractérisée par de nombreux rameaux portant des feuilles pileuses vert foncé et des fleurs, blanc à rose, présentes sur la plante entre le printemps et l’automne.

Groupe tubéreux

Ce sont des bégonias caractérisés par un gros tubercule à partir duquel se développent les jeunes pousses au printemps, l’hiver étant une période de repos. A ce groupe appartiennent les nombreux hybrides (Begonia × tuberhybrida Voss) cultivés pour leurs floraisons estivales aux vives couleurs. Ce sont des plantes connues dans le monde entier et utilisées pour former des parterres de fleurs sous climats tempérés, ou comme plantes de serre ou d’appartement sous climats froids. On les cultive souvent pour la beauté des fleurs, parfois aussi pour leurs feuilles. Les fleurs peuvent être simples ou doubles et de plusieurs couleurs. Il existe aussi un type semi-tuberculeux qui n’a pas de tubercules mais une tige trapue, élargie en forme de fiole, qui sert d’organe de réserve.

Il s’agit généralement de plantes à petites feuilles et à fleurs blanches ou parfois roses. Leur base renflée portant les petites tiges et les feuilles évoquent des bonsaïs naturels.

Begonia bufoderma L.B.Sm. & Wassh. possède de grandes feuilles allongées qui peuvent atteindre 40 cm de long, de couleur vert intense, rugueuses au toucher. Parfumées, les fleurs sont d’un blanc verdâtre.

Begonia boliviensis A.DC. est une espèce très intéressante originaire des forêts pluviales montagneuses des Andes boliviennes et argentines. Elle pousse dans les crevasses des rochers et sur les pentes près des cours d’eau. Les tiges sont formées à partir d’un tubercule et peuvent atteindre 45 cm. Les fleurs sont disposées en grappes qui pendent à l’aisselle des feuilles supérieures et possèdent 4 tépales retombants de couleur vive (généralement rouge ou orange) qui contribuent à l’aspect général retombant de la plante. On peut la cultiver comme plante en pot ou dans les jardins sous climat doux. Il en existe diverses variétés et cultivars.

Citons aussi B. boliviensis ‘Copacagana’ aux fleurs rouges, saumon ou orange, très résistantes aux maladies et tolérant aussi le plein soleil. Le cultivar B. boliviensis ‘Bonfire’ est bien adapté aux conteneurs ou aux paniers suspendus et atteint 60 cm de hauteur. Il présente des fleurs orange vif en forme de cloche qui couvrent la plante de la fin du printemps à l’été.

Begonia miranda Irmsch. est originaire du Yunnan (Chine) et pousse dans des endroits humides sur des pentes rocheuses ou dans des vallées forestières entre 1200 et 1600 mètres d’altitude. C’est une plante herbacée de taille moyenne. Le rhizome est presque sphérique, de 1 à 2 cm de diamètre. Les feuilles sont grandes (16-21 cm), toutes basales, à la marge ovale presque arrondie, soutenues par un long pétiole (28-32 cm). Les nervures sont couvertes de longs poils, plus denses près du pétiole ; les stipules tombent rapidement. La hampe florale peut atteindre 28 cm de hauteur, elle est mince et gringalette, avec des fleurs de couleur rose. Les fleurs mâles ont 4 tépales et de nombreuses étamines, les anthères sont obovales cunéiformes ; les fleurs femelles ont 6 tépales.

Le fruit est une capsule retombante soutenue par un pédoncule de 2,5-3 cm de long portant trois ailes d’environ 1,5 cm, l’une en forme de langue, les deux autres en forme de croissant. Les graines sont nombreuses, petites, brun clair, lisses. Cette espèce fleurit en octobre et fructifie en novembre.

Begonia gracilis Kunth vit dans les montagnes du Mexique dans la forêt mésophile montagnarde, entre 2000 et 2600 m d’altitude.

C’est une plante herbacée à feuilles persistantes qui peut atteindre 50 cm de hauteur, à base tubéreuse et à tige pubescente ou glabre, portant souvent des bulbilles à l’aisselle des feuilles.

Les stipules sont persistantes, vertes, et les minces pétioles portent des feuilles brun verdâtre, ovales ou elliptiques (en forme de cœur), à la marge ondulée.

Les fleurs se forment au début de l’été. Les mâles, sur des pédoncules rougeâtres, ont 4 tépales, glabres, roses, avec de nombreuses étamines sur une courte colonne. Les fleurs femelles ont 5 tépales et des styles bifides.

Le fruit est une capsule ellipsoïde avec trois ailes inégales, la plus grande étant triangulaire, les autres en demi-lune. À maturité, la capsule libère de nombreuses petites graines.

Begonia veitchii Hook.f. est une espèce originaire du Pérou, de la Bolivie et d’une partie de l’Argentine.

Elle pousse sur les rochers ombragés, les pentes rocheuses et les vieux murs, situés au pied de la Cordillère des Andes, à des altitudes comprises entre 2000 et 4000 mètres.

Ce sont des plantes herbacées vivaces à tiges aériennes réduites ou absentes et à racines tubéreuses. Les feuilles, portées par des pétioles velus courts et robustes, sont vert foncé en face supérieure et vert pâle en face inférieure, avec des marges rouges et ciliées. Le scape est érigé, de section presque circulaire, avec des bractées membraneuses, oblongues, rouge-rose.

Les fleurs sont rouge vermillon, les mâles, plus grandes que les femelles, présentant 4 tépales ovales et de nombreuses étamines, les femelles 5 tépales, un ovaire infère et un style trifide. Les fruits sont des capsules. Cette espèce, collectée dans les Andes péruviennes près de Cusco (sud-est du Pérou) par le botaniste et collectionneur Richard Pearce (1835 – 1868), a été introduite par lui en Angleterre en 1866 et rapidement croisée avec d’autres espèces (B. boliviensis, B. pearcei Hook.f.). Les croisements ont donné naissance à plusieurs hybrides de jardin (B.× tuberhybrida) aux grandes fleurs de couleurs variées (blanc, jaune, orange, fuchsia, jaune-orange, etc.).

Groupe Rex

Dans ce groupe (également appelé Begonia rex-cultorum) est incluse Begonia rex qui est l’espèce la plus répandue et la plus connue. Elle est originaire du nord-est de l’Inde, du Vietnam et du sud de la Chine, où elle pousse en sous-bois ou à l’entrée de grottes et de ravins, à 4000 mètres d’altitude. C’est une espèce herbacée qui peut atteindre une hauteur de 40 cm. Elle présente des rhizomes allongés d’où sortent directement les grandes feuilles asymétriques atteignant jusqu’à 30 cm de long et 20 cm de large, avec une base oblique cordiforme et un lobe majeur superposé au lobe mineur, des marges dentelées et ciliées et un apex aigu. La face supérieure est verte avec une grande tache argentée en forme de fer à cheval (dans les cultivars de jardin existe une variété de couleurs avec des marbrures vert clair, gris, argent, rouge, rose vif) ; la face inférieure est généralement rouge violacé. Les feuilles sont portées par des pétioles pouvant atteindre 35 cm. Les fleurs sont discrètes, généralement roses. Les fleurs mâles ont 4 tépales, les deux externes étant ovales ou oblongs et les deux internes étroits. Les étamines sont nombreuses avec des anthères jaunes proéminentes.

Les fleurs femelles, pédonculées, présentent cinq tépales inégaux, elliptiques ou largement ovales, deux styles et des stigmates en spirale, ainsi qu’un ovaire infère, glabre et biloculaire. La floraison survient généralement en mai et la fructification en août. Le fruit est une capsule retombante à trois ailes inégales, la plus grande pouvant atteindre 2,5 cm de large et les deux autres 0,5 cm.

Sont inclus dans ce groupe les bégonias obtenus à partir de croisements entre B. rex Putz. et d’autres bégonias rhizomateux. Ils sont principalement cultivés comme plantes d’intérieur pour la beauté de leur feuillage. Parmi les nombreuses variétés et cultivars, on trouve : B.‘Curly Fireflush’ aux splendides feuilles en spirale, couvertes d’une douillette pilosité rouge et vert clair avec des zones rouge foncé ; l’intéressante B. ‘Venetian Red’, plante vivace à feuilles persistantes, rhizomateuse, qui présente de grandes feuilles gris-vert irrégulièrement lobées, qui deviennent rouge foncé avec des nervures blanches bordées de noir.

Groupe des rampants et grimpants

Le groupe comprend les bégonias grimpants et retombants qui sont cultivés surtout pour la beauté de leur floraison généralement printanière.

Begonia ampla Hook.f. est originaire de la Guinée équatoriale et pousse dans la forêt humide à 1200-1800 m d’altitude. C’est une espèce épiphyte qui grimpe sur les arbres ou les rochers. Les tiges sont rampantes et peuvent atteindre 2 m de long, s’enracinent aux nœuds, sont généralement non ramifiées et se lignifient avec l’âge. Les feuilles sont épaisses et charnues, vertes avec des taches rouges le long de la nervure centrale. Les fleurs sont blanches avec des taches roses. Les inflorescences sont axillaires, soulignées par deux bractées persistantes, et portent des fleurs mâles et femelles. Les fleurs mâles ont deux tépales roses ou blancs, souvent striés longitudinalement de bandes rose foncé. Les étamines sont nombreuses et les filaments sont libres ou soudés uniquement à la base. Les fleurs femelles ont deux tépales roses ou blancs, avec un ovaire brièvement stipité, quadriloculaire, sans ailes, quatre styles fourchus à l’apex torsadé en spirale, avec des papilles stigmatiques jaunes à verdâtres. Les fruits se développent à l’intérieur des bractées ; à maturité, ils présentent une couleur blanche à orange, sont charnus, indéhiscents et rappellent des baies.

Begonia pendula Ridl. est une plante grimpante élancée qui pousse à 250-300 mètres d’altitude, sur des falaises calcaires couvertes de mousse, à l’ombre de la forêt tropicale de l’État de Sarawak (Malaisie). Cette espèce présente des racines très fines et fragiles, et, sur des pédoncules rouges qui pendent vers le bas, des feuilles en forme de dard asymétrique, vert pâle parfois foncé, rarement tachées de blanc, avec des nervures à peine visibles. Les fleurs sont rouge vif lorsqu’elles sont encore fermées, puis blanches ; les mâles ont 2 tépales, les femelles 4-5 tépales.

Cette espèce, décrite en 1906, ne doit pas être confondue avec les formes horticoles de bégonias tubéreux à port retombant, appelées “pendula”.

Begonia vareschii Irmsch. est une espèce vivant dans les gorges rocheuses humides de l’état de Barinas (Venezuela). Ses tiges fines, flexibles, glabres, rampantes au sol, s’enracinent aux nœuds ; elle présente des feuilles asymétriques, obovales, à l’apex aigu et la base oblique cordée, à bords dentés, jaunâtres au début, puis vert foncé avec quelques poils blancs et des nervures blanches. Les fleurs sont solitaires ou par paires, blanches, à l’aisselle des feuilles ; les mâles ont 4 tépales ovales et les femelles, qui se forment après les mâles, ont 5 tépales oblongs.

Groupe à tiges épaisses

Les types à tiges épaisses et charnues ne sont pas aussi largement cultivés ; on les trouve toutefois en pépinière sous différentes formes. La plupart d’entre elles ne se ramifient pas mais forment de nouvelles pousses à partir de la base. Les tiges sont épaisses car les feuilles inférieures tombent et il ne reste généralement que celles des sommets, ce qui rend ces plantes très attrayantes. Ainsi, si elles sont certainement insolites, elles sont aussi intéressantes à cultiver.

Begonia egregia N.E.Br. est un fascinant bégonia à feuilles persistantes originaire du Brésil, dont les tiges ligneuses peuvent atteindre 80 cm de haut et sont généralement nues à l’exception de l’apex. Les feuilles sont alternes, grandes, longues et étroites, vert vif, pileuses, au bord rougeâtre légèrement dentelé. Les fleurs sont blanches, en grandes grappes, et s’ouvrent au printemps. C’est une plante facile à cultiver et résistante au froid.

Genres : Begonia, Hillebrandia.

 

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