Anura

Testo © DrSc Giuliano Russini – Biologo Zoologo

 

Amphibia

Gli Anfibi (Amphibia) costituiscono una classe di Vertebrati tetrapodi. Acquatici e pisciformi nella vita larvale, terrestri allo stato adulto, nel quale fanno frequente ritorno all’acqua per svolgere il ciclo vitale, da qui la definizione ”a vita anfibiotica”.

Questa denominazione coincide anche con una fisiologia dello sviluppo, a cui corrisponde una pesante metamorfosi, in rapporto alla quale passano da una respirazione branchiale, in età giovanile, ad una respirazione polmonare in età adulta.

Tuttavia alcune specie mantengono le branchie per tutta la vita, sia normalmente, sia eccezionalmente in particolari condizioni ambientali.

Sulla posizione sistematica di alcuni ordini di questa classe non tutti i biologi sono concordi.

Comunque, in linea di massima, la maggior parte degli studiosi suddivide gli Anfibi (Amphibia) in tre ordini fondamentali:

►Apodi (Apoda), chiamati anche Gymnophiona e in passato Ceciliforma. I membri di questo ordine sono privi di arti e sono simili alle bisce, un esempio è Ichthyophis glutinosus.

►Anuri (Anura), in cui manca la coda allo stato adulto (rospi, rane, raganelle). Esempi sono lo Xenopus laevis o i membri della specie Racophorus.

►Urodeli (Urodela). I membri di questo ordine, hanno una coda lunga ben visibile a sezione circolare. Esempi sono le salamandre e tritoni, come lo Pseudotriton ruber, la Salamandra salamandra, che è del tutto innocua, tuttavia ritenuta nella tradizione popolare velenosa e invulnerabile alle fiamme, il Tritone alpino (Triturus alpestris), assai comune in tutta l’Europa, dalla pianura sino a 3000 m, s.l.m.

In termini filogenetici e paleontologici, allo stato fossile gli anfibi sono noti ai biologi dal Devoniano in poi.

È particolarmente importante il genere Ichthyostega, che rappresenta l’anello di congiunzione, se così si può dire, tra gli Anfibi (Amphibia) ed i pesci Crossopterigi (Crossopterygii). Secondo altri biologi, gli Amphibia, più precisamente, sarebbero evoluti da un sottordine di pesci i Rhipidistia.

Nel Permiano erano diffusissimi gli Stegocefali (Stegocephalia) o Labirintodonti (Labyrinthodontia), da certi autori considerati come Stegocefali Labirintodonti (Stegocephalia labyrinthodontia), alcuni dei quali avevano una struttura gigantesca, oltre a una poderosa corazza di scaglie ossee.

Le attuali specie ammontano a circa 2000, delle quali 24 sono presenti anche in Italia, ma se ne trovano dalle foreste tropicali pluviali, della fascia tropicale e subtropicale Africana, Sudamericana e Asiatica, alle regioni Australiane e negli Stati Uniti.

In genere l’alimentazione è composta in età giovanile di plancton, mentre diventa molto variegata allo stato adulto: insetti, vermi (oligocheti, platelminti, nematodi, anellidi terrestri e di acqua dolce), molluschi, crostacei.

La distribuzione geografica degli anfibi quindi è quasi cosmopolita, li si ritrova cioè ovunque, a densità diverse, tranne che nelle Regioni Polari e in estrema quota, trattandosi di animali
“eterotermi”.

Sono ovviamente vincolati agli ambienti acquatici, o per lo meno molto umidi.

Alcune specie, possono anche raggiungere il mezzo secolo di vita.

Infine va ricordato che in alcuni di essi è presente un forte processo rigenerativo (anche del cristallino degli occhi quando danneggiato) delle parti amputate, come accade per alcune specie di rettili lacertiformi, in grado di rigenerare ex-novo la coda, spesso volontariamente amputata per sfuggire alla presa di un predatore, “caudotomia spontanea”.

Vediamo ora qualche caratteristica morfofisiologica degli anfibi, di tipo generale, prima di descrive l’ordine degli Anuri (Anura).

Benché spesso l’aspetto degli anfibi non sia dissimile da quello dei rettili, ad esempio confrontando i membri degli apodi, con alcuni membri degli ofidi (serpenti), ci si rende conto che da quest’ultimi, differiscono abbastanza, tra l’altro, per avere una pelle detta “nuda” cioè senza squame. Tale pelle, risulta assai vischiosa al tatto, a causa della secrezione di numerosissime ghiandole sparse per tutto il corpo, che si possono distinguere in “mucipare” e in “velenose” o “granulose”.

Queste ultime, possono secernere sostanze altamente tossiche o quanto meno irritanti.

Inoltre, sia nello strato epidermico che nel derma, sono presenti delle cellule pigmentate dette “cromatofori”, responsabili dei cambiamenti di colore repentini, che sono alla base del fenomeno di “ mimetismo Batesiano”.

Per il resto, sono rare le specie che possono presentare qualche formazione ossea sulla pelle.

La circolazione sanguigna è semplice nelle larve, doppia e incompleta negli adulti, cioè sangue arterioso e venoso non sono separati, donde una insufficiente ossigenazione dei tessuti.

Per tale motivo grande importanza ha la respirazione cutanea, e quella che avviene attraverso la mucosa boccale e faringea.

Il processo riproduttivo può seguire diverse modalità o strategie: la fecondazione può essere o interna o esterna, perciò l’accoppiamento “de facto” può anche non avvenire. Gli anfibi, sono generalmente “ovipari”, ma non mancano casi di “ovoviviparità”: in questo caso, le uova schiudono nella cloaca della femmina e vengono partoriti piccoli vivi. In alcuni rari casi, si verifica la “neotenia” come nell’Axolotl (Ambystoma mexicanum), cioè la capacità di riprodursi già allo stato larvale.

Anura

Il nome di questo ordine deriva dal fatto che questi anfibi, allo stadio adulto, sono privi di coda. Presenti in tutte le parti del pianeta, tranne che ai Poli e in alcune isole oceaniche, sono anche detti saltatori, per il loro tipico movimento a salti. Dal punto di vista tassonomico l’ordine degli Anura viene suddiviso in 5 sottordini, soprattutto in base alla forma delle vertebre.

►  Sottordine Archeobatrachia

Il primo sottordine, anche nella scala evolutiva, è quello degli Anficeli (Archeobatrachia), caratterizzati dal possedere vertebre concave anteriormente e posteriormente, con la peculiarità, considerata arcaica, di avere i corpi vertebrali indivisi. Esempio è il genere Liopelma con la Rana di Hochstetter (Leiopelma hochstetteri Fitzinger, 1861) 2 cm di lunghezza, la quale vive sotto le pietre, nella penisola di Coromandel nell’Isola settentrionale della Nuova Zelanda.

Altre di tale genere sono la Rana di Archey (Leiopelma archeyi Turbott, 1942) 2-3 cm di lunghezza, un fossile vivente di 38 milioni di anni, e la Rana di Hamilton (Leiopelma hemiltonii McCulloch, 1919), 1-2 cm, forse già estinta. Nel Nord America, esiste una sola specie di questo sottordine, la Rana con la coda (Ascaphus truei), che vive nei freddi torrenti di montagna. Il maschio possiede un organo copulatore, con cui feconda internamente la femmina, per evitare che il liquido seminale si disperda nella corrente. La femmina depone le uova, dopo circa otto mesi dalla fecondazione. Questo sottordine conta due famiglie:

♦Ascafidi (Ascaphidae), 4 specie con costole e rudimenti di muscoli caudali. Esistono due generi, uno in Nuova Zelanda e l’altro in America del Nord, entrambi molto rari e di piccole dimensioni.

♦Rinofrinidi (Rhinophrynidae), una sola specie: il Rospo scavatore (Rhinophrynus dorsalis) di 6 cm di lunghezza, che vive fra le boscaglie e la savana nelle pianure costiere del Messico e del Guatemala.

►Sottordine Opisthocoela

Il sottordine Opistoceli (Opisthocoela), comprende anuri con vertebre convesse ante- riormente e concave posteriormente.

Vi appartengono le seguenti famiglie :

♦ Pipidi (Pipidae), 15 specie. Questi sono anuri acquatici, altamente specializzati, che raramente si spostano sul terreno.

Solo le larve paradossalmente hanno le costole.

Le mascelle sono prive di denti e tutte le specie mancano di lingua, talora vi sono le palpebre.

L’assenza della lingua, per alcuni autori, è un carattere tale per cui questi anfibi dovrebbero essere classificati in una famiglia a parte, gli Aglossi (Aglossae).

Esempi sono la Pipa (Pipa pipa) misura 15 cm di lunghezza, e vive a Trinidad e nell’ America del Sud, dal Venezuela fino al Brasile ed al Perù.

In primavera la femmina si pone le uova sul dorso, divenuto spugnoso, ed il maschio le feconda.

Le uova si accrescono, chiuse nelle cavità che si sono formate, e vengono ricoperte da una membrana cornea. Dopo circa tre mesi i piccoli abbandonano la “camera d’incubazione” e nuotano liberamente e vivacemente sulla superficie dell’acqua, mantenendosi in prossimità della madre.

Un’altra specie è il Dattiletra o Xenopo liscio (Xenopus laevis) che raggiunge i 10 cm di lunghezza.

Ha artigli su tre dita degli arti posteriori, alcuni denti sulla mandibola e un tentacolo sotto ciascun occhio.

La femmina depone le uova nell’acqua calma e non ne ha cura.

Di grande importanza scientifica, veniva utilizzato negli anni ’50 come test per l’accertamento della gravidanza.

Iniettando urina di donna gravida in una femmina di Xenopus laevis, si può constatare come questa deponga le uova, in un tempo variabile tra le 5-24 ore, per effetto della gonadotropina corionica umana (beta-HCg) presente nell’orina.

Oggi lo Xenopus laevis viene allevato in laboratorio per ricerche di embriologia.

♦ Discoglossidi (Discoglossidae), famiglia che deve il suo nome alla forma discoidale della lingua. Conta 10 specie che vivono in Europa ed Asia minore. Hanno la mandibola senza denti e costole presenti per tutta la vita.

Un esempio è il Discoglossus pictus, che abita la Francia meridionale, parte della penisola Iberica, il Nordafrica, la Sicilia e Malta.

Assomiglia ad una rana, con il dorso giallo o rossastro, macchiato da chiazze brune bordate di chiaro. Vive nelle fredde acque montane e nelle pozze di acqua salmastra.

Una specie interessante, diffusa nell’Europa centroccidentale è l’Alitre ostetrico (Alytes obstetricans ), che raggiunge i 4,5 cm di lunghezza, con una colorazione uniforme grigio-cenere.

La testa si presenta appiattita, gli occhi sono grandi, le narici non sono visibili, la pelle del dorso è rugosa.

All’epoca dell’accoppiamento, la femmina depone 120-140 uova, avvolte in cordoni gelatinosi (ganga), dove si osserva anche qualche macchia di sangue; il maschio le feconda e le raccoglie attorno le zampe posteriori, dove rimangono fino alla schiusa, a questo punto si dirige verso il più vicino luogo d’acqua, immergendovi le zampe posteriori, in modo che le larve vengono liberate.

Ricordiamo poi l’Ululone dal ventre giallo (Bombina variegata), che abita il centro Europa, ma è anche molto comune in Italia.

Il nome scientifico è dovuto alla colorazione gialla e arancione del ventre, mentre il dorso è grigio olivastro o bruno. La pelle è capace di emettere una sostanza irritante, anche per l’uomo. Si difende dai predatori, assumendo la forma mimetica di morto, col ventre a terra, le zampe anteriori ripiegate sugli occhi e quelle posteriori sollevate.

♦ Racofori (Rhacophoridae) dette anche rane del muschio. Una famiglia con centinaia di specie.

Vivono ai Tropici in Africa, nel Madagascar e nell’Asia orientale, sono adattate a vita arborea come le raganelle, hanno zampe posteriori palmate.

Un esempio noto è l’ Hyperolius horstockii, 4,5 cm di lunghezza, di casa nell’Africa meridionale, nascosto fra le erbe del genere Arum, o l’ Hyperolius marmoratus, 2-3,5 cm, dell’Africa centromeridionale, con livree a disegni diversi secondo la zona e il sesso.

La Chiromantis xerampelina, che raggiunge gli 8 cm, vive sugli alberi nelle boscaglie e savane alberate dell’Africa sudorientale, anche lontano da ambienti acquatici.

►Sottordine Anomocoela

Le specie appartenenti al sottordine degli Anomoceli (Anomocoela), sono caratterizzate dall’avere vertebre presacrali concave solo anteriormente, oppure anficeli, con dischi intervertebrali liberi.

Il coccige è fuso con le vertebre sacrali, o articolato con esse mediante un condilo. Non esistono costole libere.

Annoverano una sola famiglia, i Pelobàtidi (Pelobatidae), con 54 specie. Sono piccoli rospi provvisti di denti minuti, che vivono in Eurasia, Nordafrica e America del Nord.

Esempi sono il Pelobates fuscus, 4-8 cm, di casa nell’Europa centrale e orientale ed in Asia occidentale, e il Pelobates cultripes, 5-8 cm di lunghezza, che vive nell’Europa sudoccidentale e nel Marocco occidentale. Simile a un rospo, ma buon saltatore ed eccezionale scavatore. Se irritato, secerne un liquido dall’odore acre ed assume un atteggiamento aggressivo.

I suoi girini possono assumere dimensioni notevoli (10-18 cm).

Allo stadio adulto, il corpo è olivastro o grigiastro, con il dorso ricoperto da chiazze brune e punteggiato di rosso.

Il Rospo dalla vanga di Couch (Scaphiopus couchi) diffuso dagli Stati uniti sudoccidentali al Messico settentrionale, si trova anche nel Deserto di Sonora, fra i cactus, riparandosi dal calore, nel sottosuolo, durante il giorno. Quando piove si radunano intorno alle pozze. I girini nascono dopo 3 giorni e metamorfosano in 2-3 settimane.

La Megophrys nasuta, di casa nelle foreste del Borneo, Giava, Sumatra, Malesia e Tailandia, raggiunge i 13 cm e colpisce per le sue insolite corna.

►Sottordine Procoela

Il sottordine Proceli (Procoela) comprende numerose specie, distribuite in quasi tutto il mondo. I Proceli possiedono vertebre concave anteriormente e convesse posteriormente.

Vengono divisi in sei famiglie :

♦ Leptodattili o Leptodattilidi (Leptodactylidae), circa 650 specie con distribuzione geografica discontinua. Sono infatti presenti sia in Sud America, che negli Stati Uniti meridionali, in Australia e secondo alcuni biologi anche in Sudafrica. Ricordiamo tra questi il Leptodactylus labialis, con lingua ovale e labbra circondate di bianco, che vive nei prati e nei luoghi umidi, dal Messico al Texas.

Le uova possono essere deposte fuori dall’acqua, poiché sono in una macchia schiumosa ad alto contenuto di umidità.

Durante la stagione arida, si nascondono nelle profondità del terreno. Alcune specie depongono uova nelle tane sotterranee e affidano a un eventuale acquazzone la possibilità che le uova si sviluppino.

Le larve, si trasformano in adulti, a volte, prima che tutta l’acqua piovana sia evaporata. Un esempio è lo Pseudofrine (Pseudophryne corroboree) 2,5-3 cm di lunghezza, vive nella Nuova Galles del Sud, in tane scavate nel fango umido in aree paludose, sopra il limite delle nevi.

Altra specie interessante è la Ceratophrys ornata, di casa nell’Argentina settentrionale, Bolivia, Paraguay, Brasile e Uruguay. Misura anche 13 cm, e mimetizzata nel sottobosco afferra e inghiotte, senza esitazione, tutto quello che passa, anche topolini, che uccide con le poderose mascelle.

♦ Bufonidi (Bufonidae), 300 specie: Non hanno denti superiori. Alcuni generi, come il ben noto Bufo, che comprende 250 specie, sono presenti in tutti i continenti, tranne che in Australia.

Sono terragnoli, si muovono all’imbrunire e prima dell’alba. Sono specializzati nella cattura di insetti, mediante la lingua a cui questi aderiscono. Un esempio classico è il Rospo comune (Bufo bufo), che vive anche in Italia, ad eccezione della Sardegna, in Europa e in Asia fino al lago Baikal, conduce vita stanziale e sedentaria sotto radici o ceppi.

Le verruche, poste sul suo dorso, secernono veleno.

Il corpo è tozzo e massiccio, le zampe brevi e robuste, il dorso presenta una colorazione bruno grigiastra od olivastra, che diventa più chiara sul ventre.

In primavera il maschio, le cui dimensioni sono circa la metà di quelle della femmina, che può raggiungere i 13 cm, sviluppa delle membrane interdigitali e compaiono callosità adesive che servono per l’accoppiamento, aumentando così il dimorfismo sessuale, che però non è definitivo, ma transitorio, in relazione alla stagione degli amori.

Per questo i biologi lo definiscono un “dimorfismo sessuale stagionale”.

I girini, sono piccoli e passano allo stadio adulto nel giro di 12 settimane.

Il rospo comune, vive fino a 40 anni ed è facilmente addomesticabile.

♦ Brachicefalidi (Brachycephalidae), diverse specie, diffuse in America centrale e meridionale, tra cui citiamo il Rinoderma di Darwin (Rhinoderma darwini), per non parlare dello Smintillo di Cuba (Sminthillus limbatus), che raggiunge i 10 mm di lunghezza e del Fillobate di Talamanca (Phillobates terribilis), dal corpo esile bruno sul dorso e rosso sul ventre, con i due colori separati da una striscia gialla.

♦ Ilidi (Hylidae), raganelle, quasi 800 specie. Le raganelle, sono adattate per vivere sugli alberi (vita arboricola), le loro dita perciò, presentano una particolare struttura che ne facilita l’arrampicamento.

La famiglia, che include specie terrestri ed acquatiche, comprende il grande genere Hyla, con più di 350 specie, diffuso in tutto il mondo, tranne in Sudafrica, nel Sahara meridionale e in Polinesia orientale.

Un rappresentante tipico è la Raganella europea (Hyla arborea), 5-8 cm di lunghezza, diffusa in Europa, Asia e Nordafrica.

Di solito verde brillante, può cambiare rapidamente colore (per mimetizzarsi o utilizzare il colore come messaggio “aposematico”), diventando giallastra o giallo-grigia.

Conduce vita prevalentemente notturna.

Di giorno si rifugia sulle chiome degli alberi, sui quali si arrampica con agilità.

Si nutre d’insetti, rendendosi molto utile all’ agricoltura. Il corpo non è molto grande, le zampe anteriori piuttosto brevi, mentre quelle posteriori sono lunghe, con le dita palmate e muniti di dischi adesivi all’estremità.

♦ Microile (Microhylidae), circa 468 di specie. Famiglia poco nota, formata da specie che vivono o in buche del terreno o sugli alberi, ai Tropici del Vecchio e Nuovo Mondo, compresa l’Oceania ed eccetto che in Africa occidentale.

Schiudono dalle uova in uno stadio di sviluppo molto avanzato, o già metamorfosate.

Un esempio è il Breviceps mossambicus, 5 cm di lunghezza, che vive in Africa del Sud, in buche scavate in praterie e boscaglie.

Un altro esempio è il Dyscophus antongilii, endemico del Madagascar, in lingua malgascia è noto come “sangongong”.

Ha una livrea di colore rosso acceso, la pelle secerne una sostanza biancastra irritante anche per l’uomo, che l’animale emette se si sente in pericolo, come difesa primaria.

Le femmine possono superare i 10 cm di lunghezza e i 200 gr di peso, i maschi sono più piccoli, raggiungendo i 6-8 cm di lunghezza, dimorfismo sessuale.

Ricordiamo anche la Rana dalla bocca stretta (Gastrophryne carolinensis) degli Stati Uniti sudorientali, vorace consumatore di formiche e termiti, il Frinomero dalle due fascie (Phrynomerus bifasciatus) dell’Africa meridionale, che ben si arrampica sui tronchi d’albero e può muovere leggermente il collo, ruotando la testa, e la Kaloula pulchra dell’Asia sudorientale.

♦ Centrolenidi (Centrolenidae) sono la famiglia più esigua del sottordine dei Proceli (Procoela), che comprende individui dal corpo verde, pigmento che si rinviene anche nelle ossa. Sono adattati alla vita arboricola.

►Sottordine Diplasiocoela

Sottordine Diplasioceli (Diplasiocoela), con vertebre addominali biconcave, vertebre presacrali proceli e vertebre sacrali articolate con il coccige, per mezzo di un doppio condilo.

Come i Procoela comprende numerose specie sparse nel mondo.

Vi appartiene la grande famiglia dei Ranidi (Ranidae), con circa 470 specie.

Questo gruppo, diffuso in tutti i continenti (tranne che nel Polo Antartico), non presenta specializzazioni, se non quella per il salto, che è comunque comune a tutti gli Anura.

Include il genere Rana, con 200-300 specie, che presentano tutte un caratteristico incavo sul margine della lingua.

Alcune, come la Rana delle paludi (Rana ridibunda) e quella verde (Rana esculenta), sono acquatiche e posseggono sacchi vocali giugulari.

Un altro ben noto esempio è la Rana rossa (Rana temporaria) 10 cm di lunghezza, largamente diffusa in Eurasia, fino alle coste artiche. I sacchi vocali, sono nascosti sotto la pelle della gola.

Gli individui del genere Rana sono distribuiti ovunque, ad eccezione dell’America meridionale e dell’Australia.

Sono caratterizzati dall’avere una lingua estro- flettibile, attaccata alla porzione anteriore del pavimento boccale, incisa all’estremità posteriore.

Per quanto riguarda le dimensioni del corpo e la pigmentazione, sono presenti numerosissime varianti. Anche le abitudini sono diverse: alcuni individui conducono vita arboricola, altri sono acquatici, altri ancora sono terragnoli.

In Italia (esclusa la Sardegna) e in tutta l’Europa centro-meridionale, vive la Rana comune (Rana esculenta) dalla testa slanciata, il corpo verde sul dorso, con macchie più scure o strisce più chiare, il ventre è bianco.

Le uova, vengono emesse in numero di 5.000-10.000 per volta, avvolte in una capsula gelatinosa, con la quale rimangono sospese alle piante acquatiche.

La metamorfosi si compie in circa tre mesi.

La rana comune, conduce vita notturna e predilige le acque ferme, o addirittura stagnanti, dove la vegetazione è particolarmente abbondante. Si nutre di piccoli insetti, molluschi e vermi di cui è abile ed avida cacciatrice.

Infine la Rana dalmatina vive nei prati e nei boschi di pianura, specifici dettagli verranno di volta in volta dati nelle schede.

Fra le specie più grandi, ricordiamo la famosa Rana Goliath o Rana Golia o Rana del Camerun (Golia conraua).

Questa rana gigantesca, vive nelle foreste tropicali dell’Africa occidentale, raggiunge i 40 cm di lunghezza ed anche i 2-3 kg di peso !

Di taglia ragguardevole è anche la Rana toro (Rana catesbeiana) presente nell’America settentrionale, che raggiunge i 20 cm, e deve il nome al caratteristico verso, simile a un muggito.

Per terminare, ricordiamo due famiglie che non hanno un sottrordine specifico, ma appartengono semplicemente agli Anura:

♦ Atelopodidi (Atelopodidae) con 26 specie. Sono piccoli anuri, vivacemente colorati, che vivono in ruscelli nel sottobosco della foresta dell’America centrale e meridionale.

Si contano due soli generi. Alcune specie camminano, anziché saltare.

In una specie, l’ Atelopus stelzneri, le larve nascono 24 ore dopo la deposizione della uova. L’ Atelopus zeteki, 6 cm di lunghezza, vive nei ruscelli di Panama. Non sa nuotare né saltare, la sua pelle è velenosa.

L’ Atelopus varius vive in Costa Rica ed è attivo di giorno.

Anche la sua pelle è letteralmente intrisa di veleno, e non ha quindi nemici naturali, a parte una mosca parassita che depone le sue larve sulle cosce.

Queste, crescendo, penetrano nella carne e la divorano viva, in barba al veleno.

La specie è anche in grave declino anche per le attività umane e i recenti mutamenti climatici.

♦ Dendrobatidi (Dendrobatidae) contano varie specie, dai colori variegati e brillanti, dette Rane freccia.

La loro pelle ricca di ghiandole velenifere, emette un secreto (meglio un cocktail velenoso) che è utilizzato dagli Indios Amazzoni o da altre popolazione del Sud e Centro America, come i Chocho popolo indigeno delle foreste messicane dello stato di Oaxaca, per intingere le punte delle loro frecce utilizzate poi nella caccia, in special modo di scimmie e tapiri.

Le infilano crudelmente, vive, su uno stecchino, e le avvicinano a una fiamma perché trasudino, fino all’ultima goccia, il prezioso veleno per le loro micidiali cerbottane.

Caratteristiche Morfofisiologiche, ecologia

Generalmente gli anuri, sono anfibi di modeste dimensioni, comprese tra i 4-8 cm.

Tuttavia esistono forme le cui dimensioni, per ragioni ecologiche e zoogeografiche, si discostano notevolmente dalla media.

Alcuni biologi erpetologi e batracologi hanno trovato nell’Africa occidentale esemplari di 60 cm della già citata Golia conraua che è, almeno per ora, il più grande anfibio anuro del globo Terracqueo noto alla Biologia. Sul fronte opposto, lo Smintillo di Cuba (Sminthillus limbatus) raggiunge a fatica i 10 mm di lunghezza.

Negli Anura generalmente il capo è triangolare, appiattito, con la base allargata; le narici sono piccole, la bocca è ampia, gli occhi sporgenti, con una membrana nittitante particolarmente sviluppata, consentono ad alcuni esemplari un campo visivo molto ampio, fino a 360°. I bulbi oculari, possono essere introflessi nella cavità orbitaria.

L’orecchio manca di padiglioni, ed è visibile la membrana timpanica posteriormente agli occhi. La dentatura è varia: talvolta i denti sono presenti solo sulla mascella superiore, talvolta mancano totalmente (genere Bufo).

In un solo genere sono presenti su entrambi le mascelle ed esistono specie fornite di denti “palatini”. Comunque sia, i denti non hanno funzione masticatoria, ma servono solo per trattenere gli alimenti. Per lo più è presente una lingua carnosa, estroflettibile dall’indietro all’avanti, fissata nella porzione anteriore del pavimento boccale.

Il tronco è tozzo e porta quattro arti robusti.

Le zampe anteriori sono corte, mentre quelle posteriori sono lunghe e muscolose, tipicamente conformate per il salto.

Femore, tibia e piede hanno la medesima lunghezza.

In posizione di riposo, le zampe posteriori sono ripiegate, ma vengono rapidamente distese quando l’animale si accinge a spiccare il salto, fornendo una spinta in avanti a tutto il corpo.

Le zampe anteriori servono come appoggio durante il salto e attutiscono la ricaduta.

Le mani e i piedi differiscono a seconda delle abitudini, tanto da offrire un criterio per la classificazione ai biologi tassonomi.

A volte, sia le dita degli arti posteriori (in numero di 5), sia quelle degli arti anteriori (in numero di 4) sono unite da membrane, che in genere sono presenti solo sulle dita degli arti posteriori.

La funzione di queste membrane interdigitali è quella di agevolare il nuoto, che si svolge mediante piegamenti e distensioni alternate delle zampe posteriori, mentre quelle anteriori rimangono accostate al corpo per non fornire attrito.

La parte terminale delle dita, può essere appuntita, può presentare una espansione a forma di bottone, può essere munita nella parte inferiore di dischi adesivi, oppure di tubercoli taglienti e spigoli cornei per lo scavo di gallerie nel terreno.

L’epidermide, come accennato nell’introduzione sugli Amphibia, è nuda, ricoperta da un leggero strato corneo. Solo raramente sono presenti degli ispessimenti di natura cornea oppure ossea.

Numerose sono le ghiandole mucose, soprattutto dietro le orbite e lungo il tronco, per mantenere la cute umida.

Il colore varia ad opera di “cromatofori”, che permettono talvolta una mimetizzazione con l’ambiente.

Ai fini della classificazione, oltre alla particolare conformazione delle dita, viene presa in esame anche la struttura scheletrica in parte ossea, in parte cartilaginea.

La colonna vertebrale è quasi sempre costituita da nove vertebre, di cui le ultime sono fuse tra loro a formare l’osso del coccige, o “urostilo”.

La forma delle vertebre rappresenta la caratteristica principale, secondo la quale l’ordine degli Anura viene suddiviso nei cinque sottordini sopra elencati.

In base alla conformazione del “cinto scapolare”, gli Anura vengono suddivisi in “firmisterni” con i due epicoracoidi fusi al centro del torace, e “arciferi”, con i due epicoracoidi liberi e sovrapposti. Le costole, sono presenti nelle forme più arcaiche. Sempre per queste forme arcaiche, è da rilevare la caratteristica fusione del “radio” con l’ ”ulna” e della “tibia” con la “fibula”.

Il tubo digerente è costituito dalla faringe, cui seguono l’esofago, lo stomaco, un intestino medio, che si sviluppa in molte anse, e l’intestino terminale, che sbocca nella cloaca.

La respirazione è branchiale nelle forme larvali. Nelle forme adulte sono presenti due polmoni che si espandono grazie all’azione combinata della lingua e della muscolatura addominale.

Intensi scambi gassosi avvengono attraverso la cute e attraverso la mucosa boccale, fortemente vascolarizzata e irrorata.

La circolazione è semplice e incompleta allo stadio larvale, doppia e incompleta negli adulti.

Il sangue venoso fluisce attraverso il seno venoso, indi attraverso l’atrio, diviso in due da un setto interatriale, e da qui passa nel ventricolo e quindi al bulbo ed al seno arterioso.

Il tronco arterioso si dirama in quattro paia di “arcate aortiche”, che regrediscono col passaggio dalla respirazione branchiale a quella polmonare, dando origine alle carotidi e alle arterie polmonari, una biforcazione delle quali dà origine alle arterie cutanee.

Le arterie polmonari, sono unite agli archi aortici, per mezzo del “dotto di Botallo”. Nel sistema venoso è presente una vena cava posteriore ed una addominale. Esiste inoltre un sistema portale epatico e renale.

Rispetto i Pesci (Pisces), da cui zoologicamente derivano in linea diretta gli Amphibia, e quindi gli Anura che vi appartengono, si ha un maggior sviluppo del telencefalo (gli emisferi cerebrali), mentre il cervelletto è ridotto.

Sempre rispetto i Pesci, l’orecchio mostra un evoluzione della “lagèna” (una struttura, che nei vertebrati inferiori si presenta come una estroflessione del sacculo, che fa parte del labirinto membranoso. Nei mammiferi forma parte della chiocciola).

Il dotto endolinfatico forma dei diverticoli che si diramano nella cavità “pleuro-peritoneale”, dove danno origine a sacchetti contenenti concrezioni calcaree, che servono a percepire l’equilibrio e la posizione nello spazio. L’orecchio medio è formato dalla cassa timpanica, che per mezzo della “tromba di Eustachio” comunica con il faringe, ed è limitata verso l’esterno da una membrana timpanica.

La cassa timpanica contiene la “columella”, che ha la medesima derivazione embriologica della staffa dei mammiferi.

La cute è ricca di una fitta rete di terminazioni nervose sensitive tattili.

Allo stadio larvale, sono presenti bottoni sensitivi cutanei e l’organo della linea laterale, che regredisce durante la metamorfosi.

Sulla lingua, sono distribuite papille gustative.

Annesso all’apparato olfattorio, con funzione sussidiaria, c’è “l’organo di Jacobson”, una coppia di diverticoli della parete delle fosse nasali, che in quest’ordine è ben sviluppato, con la funzione di percepire la presenza di odori nell’atmosfera a concentrazioni dell’ordine di parti per milioni (p.p.m.).

Gli anuri posseggono corde vocali e una laringe.

Nei maschi di quasi tutti i generi, si hanno delle dilatazioni della mucosa, detti “sacchi vocali”, che funzionano da risonatori e rendono percepibile, come segnali di riconoscimento e attrazione sessuale, i gracidii a lunghe distanze, durante la stagione degli amori. Tali sacchi vocali possono avere una conformazione semplice, come nella raganella, e trovarsi in posizione giugulare, oppure possono essere situati ai lati della bocca, in questo caso sono estroflettibili come nella Rana esculenta.

Tutti gli esemplari di Anura sono a sessi separati. Fanno eccezione i maschi dei bufonidi, nei quali si riscontra un parziale ermafroditismo dovuto alla presenza “dell’organo di Bidder”, ovario rudimentale, del quale si trova traccia anche nelle femmine.

In alcune specie è riscontrabile un notevole grado di dimorfismo sessuale, dovuto a caratteri sessuali secondari, che si accentua nel periodo della riproduzione. Nei maschi dei rospi, ad esempio, le dita degli arti posteriori si coprono di callosità, dette dai biologi zoologi “spazzole copulatrici”, che aiutano l’adesione dei corpi durante l’accoppiamento.

L’apparato genitale maschile, può avere una connessione con i tuboli renali, ai quali arrivano i condotti afferenti spermatici. Dai tuboli renali lo sperma viene portato all’esterno attraverso gli ureteri. Se manca la connessione, esiste un condotto spermatico distinto che arriva alla cloaca.

Al livello dei testicoli sono presenti dei “corpi grassi”, veri e propri organi che provvedono alla nutrizione delle gonadi maschili. Manca in genere l’organo copulatore. Quindi o gli spermi vengono rilasciati all’esterno nella riproduzione “esogena” tipica degli Anura, o viene spruzzato nelle femmina, dopo la giustapposizione delle cloache, nella riproduzione “endogena” in membri appartenenti ad altri ordini di Amphibia.

Nelle femmine, le ovocellule passano dagli ovari, attraverso i “dotti del Muller”, alla cloaca. Talvolta i dotti di Muller, si dilatano in prossimità della cloaca dando origine ad un utero rudimentale l’ “ovisacco”.

Ciclo biologico

Negli Anura l’accoppiamento non è preceduto da un tradizionale corteggiamento o parata nuziale. Tutt’al più i maschi tentano di attirare le femmine, emettendo gracidii notturni di lunga durata. La fecondazione è esterna: il maschio allaccia la femmina trattenendola anteriormente agli arti posteriori o nella zona ascellare.

Secondo molti biologi zoologi, nella femmina il centro da cui si diparte lo stimolo all’amplesso ha sede nel midollo cervicale. La femmina, solleva il capo, inarca il dorso, allunga le zampe posteriori ed inizia l’emissione delle uova. Il maschio, avverte dalla posizione caratteristica della compagna, il segnale per l’emissione dello sperma.

Fra gli Anura esiste un unico genere di Bufonidi ovoviviparo, fa eccezione anche la Rana con la coda (Ascaphus truei), che depone le uova parecchio tempo dopo che queste sono state fecondate internamente. Le uova emesse ad ogni fecondazione sono generalmente assai numerose, ance 25.000 nel Rospo comune (Bufo bufo). Ma esiste nell’India occidentale una specie che produce un unico uovo.

Un ammasso gelatinoso circonda le uova, che a seconda della specie, possono rimanere riunite a grappoli o essere suddivise in gruppi più piccoli.

Negli Anura che possiedono un ovisacco (un utero primitivo), si ha una emissione di cordoni gelatinosi (ganga) contenenti poche uova ciascuno.

Sia l’accoppiamento che la deposizione hanno luogo generalmente nell’acqua. Esistono però delle eccezioni, come ad esempio l’ Eleutherodactylus che depone le uova sulla terraferma, dai cui i girini fuoriescono quando hanno completato la metamorfosi. Alcuni girini possono svilupparsi sulle biforcazioni dei rami degli alberi, dove si raccolgono piccole pozze d’acqua, altri possono rimanere attaccati al corpo del padre o della madre.

La femmina della  Pipa americana, comunemente chiamata rospo del Suriname o Surinam-Toad, porta le uova in particolari cavità sul dorso; il maschio di Rhinoderma darwini, le porta nei sacchi vocali fino alla metamorfosi.

La segmentazione delle ovocellule fecondate è in generale “totale diseguale”.

Embriologicamente significa che la distribuzione del tuorlo, che influenza il tipo di segmentazione delle ovocellule, è asimmetrica: forma cioè un polo detto “animale” e un polo detto “ vegetale” o “vitellino” o “vegetativo” più ricco in tuorlo. Ciò è causa di un tipo di segmentazione, che formerà blastomeri di dimensioni diverse, più grandi “macromeri”, più piccoli “micromeri”, definita per questo “diseguale”.

Le uova degli animali sono classificate in embriologia in relazione al tipo di segmentazione e distribuzione del vitello o tuorlo o deutoplasma.

Quelle dei mammiferi, per esempio, hanno poco tuorlo perché l’embrione trae il suo nutrimento principalmente dalla placenta, e sono dette Oligolecitiche o Isolecitiche, visto che il tuorlo è omogeneamente distribuito.

In questo caso la segmentazione è di tipo “totale adeguale”, con formazione di blastomeri di medesime dimensioni.

Sul lato opposto le uova degli uccelli e dei rettili hanno molto tuorlo e sono grandi, tanto da essere definite Telolecitiche.

Qui la segmentazione è definita “Meroblastica”, cioè parziale, poiché l’enorme quantità di deutoplasma rallenta il processo di segmentazione fino a bloccarlo, rendendolo quindi solo parziale.

A causa di ciò si avrà la formazione di una particolare struttura discoidale “disco embrionale” per migrazione dei citoblastomeri formatisi, la quale fungerà in maniera equivalente al “nodo embrionale” dei mammiferi.

In realtà anche un ordine di mammiferi, i Monotremi (Monotremata), sottoclasse Prototeri (Prototheria), come l’Ornitorinco (Ornithorhynchus anatinus) o l’Echidna aculeato o Echidna istrice o Echidna dal becco corto (Tachyglossus aculeatus), come altre specie di quest’ordine, presentano una segmentazione delle uova di questo tipo.

Ciò aveva fatto venire il dubbio, ai biologi del XVIII-XIX secolo, che derivassero direttamente dai rettili e che forse anche l’essere umano, avesse questo tipo derivazione zoologica, tanto che parlavano di “Homo reptilis”.

Quelle degli insetti sono definite “Centrolecitiche”, qui la segmentazione è “superficiale”. In ultimo, quelle degli anfibi vengono definite come Mesolecitiche o Mediolecitiche: hanno una quantità di tuorlo intermedio, che si distribuisce in maniera diseguale durante la rotazione nell’ovidotto, dell’ovocellula.

Una parte dell’uovo, sarà ricca di fattori di crescita e differenziazione, che regoleranno l’embriogenesi e formeranno il punto dove nascerà l’embrione, il “nodo embrionale”, in questa parte, si ha pochissimo vitellino o tuorlo, mentre tutto il resto si concentra sul lato opposto, per costituire una sorta di riserva nutritiva per l’embrione in sviluppo. Il primo polo è definito Animale o metà Animale, perché è dove nasce l’embrione, e il secondo Vitellino, Vegetale o Vegetativo, perché permette all’animale di vegetare, cioè di crescere, nutrendosi.

La larva che si origina, rimane durante i primi giorni nella massa gelatinosa (ganga) che avvolge le uova. La respirazione delle larve, avviene mediante branchie esterne, che ben presto vengono ricoperte da una escrezione cutanea.

Successivamente si forma la bocca, che presenta un paio di mascelle cornee.

Attorno la cavità orale compaiono piccoli tubercoli cornei, che, a questo stadio, costituiscono un valido mezzo di classificazione.

Sulla coda, si forma una pinna dorsale ed una anale.

Gli occhi, tondeggianti e privi di palpebre, divengono funzionali, compare anche un organo della linea laterale, che in seguito scomparirà. Quest’ultimo rappresenta un nodo cruciale della derivazione filogenetica degli anfibi dai pesci.

A questo punto la larva assume lo status di “girino”, che si muove liberamente nell’acqua, nutrendosi di alghe ed altri alimenti a natura vegetale.

L’ultima fase dello sviluppo, quella che porta allo stadio di “adulto”, si svolge in un periodo che va da due a tre mesi, per le specie europee.

Prima compaiono gli arti posteriori, poi quelli anteriori, contemporaneamente si atrofizzano le
branchie e la coda, mentre maturano i polmoni.

Scompaiono le mascelle cornee e si struttura la bocca tipica degli adulti. Scompare l’organo della linea laterale. L’intestino si accorcia, in ragione del passaggio da una alimentazione vegetariana a una carnivora, la muscolatura si irrobustisce.

La maturità sessuale viene raggiunta in periodo di tempo variabile da specie a specie, ma con essa non termina il periodo di accrescimento: gli individui in età avanzata raggiungono dimensioni superiori a quelli in età giovanile.

Tutti i complicati processi alla base della metamorfosi descritta, necessitano di ormoni tiroidei, la cui assenza interrompe lo sviluppo.

Analizziamo ora l’ecologia e la zoogeografia in termini generali, dei membri di questo ordine.
Gli Anura , molto più di qualsiasi altra specie di vertebrati, sono soggetti agli influssi ambientali e allo stato di salute del biotopo in cui si trovano, e fungono da veri e propri indicatori biologici.

Infatti riescono a regolare la loro temperatura corporea, rispetto a quella ambientale, in maniera molto più limitata che non i rettili. Se durante la migrazione verso il luogo per deporre le uova, la temperatura scende di 5° C, il Rospo comune (Bufo bufo) si nasconde nel sottosuolo. Se una rana si trova ad una temperatura al disotto di 10° C, per quanto affamata essa sia, non riesce a nutrirsi.

Un altro fattore ambientale, che influenza in maniera fondamentale la vita degli Anura, è l’umidità dell’aria. Il corpo di questi animali, come sappiamo, è rivestito solo dalla pelle; non è protetto da nessun apparato difensivo supplementare, come peli, squame o scaglie. È quindi evidente come i liquidi corporei siano soggetti facilmente ad evaporazione. I limiti di perdita di peso dovuti all’evaporazione, sopportati dagli anuri, variano da specie a specie. Alcune specie, che vivono in terreni aridi, possono reggere evaporazioni fino al 50% del loro peso. Altre invece non sopportano evaporazioni superiori al 30%. La secchezza dell’aria influisce fortemente sulla vita di relazione degli Anura. 

In condizioni di estrema siccità non si nutrono, e pur essendo predisposti alla fecondazione non si accoppiano.

Nonostante questa stretta dipendenza degli Anura dalle condizioni ambientali, tali anfibi popolano regioni e luoghi che sembrerebbero impensabili per le condizioni ambientali estreme e la loro stretta dipendenza da esse. I biologi zoologi, hanno scovato anuri nelle acque delle regioni semidesertiche, nelle regioni subequatoriali; tali anfibi si spingono fino all’estremo Nord, raggiungendo zone montuose fino a 3000 m di quota.

Gli Anura sono animali prevalentemente a vita notturna, anche se esistono eccezioni come la raganella, che non si rintana durante il giorno. I piccoli di alcune specie, come quelli di Bufo bufo, hanno abitudini diurne e solamente allo stadio adulto passano a vita notturna.

Importante per il passaggio dallo stadio larvale a quello adulto, come per lo stesso animale adulto, è la concentrazione salina delle acque in cui svolgono tutto o parte della loro ciclo vitale. A questo proposito si rivela che in generale gli anfibi sono adattati a concentrazioni saline tipiche delle acque dolci.

Anche questa regola, come sempre, contempla una eccezione: la Rana mangia granchi (Rana cancrivora), in inglese crab-eating frog, depone le uova nelle tane dei granchi, nelle zone di risacca o in prossimità delle associazioni a Mangrovia, dove la concentrazione salina dell’acqua è solo di poco inferiore a quella marina.

La funzione alimentare è strettamente legata alle notevoli capacità sensoriali (vista, udito e olfatto) possedute da questi anfibi. Grazie al loro fine odorato, essi sono in grado di percepire l’odore dei lombrichi di terra, oligocheti erranti (Lumbricus terrestris), ma si dispongono alla cattura solo se ne vedono il movimento. Si sono fatti esperimenti a proposito, da cui risulta che questi animali si disinteressano a prede loro consuete se queste sono immobili, e si lanciano invece alla cattura di piccoli oggetti colorati in movimento.

Grazie all’estrema mobilità degli occhi, il loro campo visivo è molto ampio. Una volta avvistata la preda, compiono una rotazione della testa in modo da portarla in linea con questa, ed estroflettono rapidamente la lingua per catturarla col liquido vischioso che la ricopre.

Se il boccone è piccolo viene inghiottito rapidamente. Se si tratta invece di una preda di discrete dimensioni, viene afferrata con le mascelle e a volte sospinta nella bocca con l’aiuto delle zampe anteriori.

Terminato il pasto, le stesse zampe servono per ripulire la bocca da eventuali particelle detritiche.

L’alimentazione degli adulti è essenzialmente carnivora, essi si nutrono normalmente di insetti e di altri invertebrati. Tuttavia, seppur raramente, si possono cibare di vertebrati di piccole dimensioni quali topi, piccoli pesci (gambusie), ecc.

In genere non esistono particolari preferenze alimentari: la scelta del cibo dipende anche dalla disponibilità ambientale. Come i lombrichi, anche questi anfibi possono inghiottire grosse quantità di fango ricco di microfauna.

Questi animali traggono insegnamento dalle precedenti esperienze negative. Infatti, una volta “assaggiate” api e vespe che hanno sapore sgradevole, se ne guardano bene dal cibarsene.

Non sono così rari i fenomeni di cannibalismo, sia tra individui della stessa specie, che tra individui di specie affini. Diversi, a seconda delle località, sono i nemici naturali degli Anura: si tratta in genere di uccelli, per i quali tuttavia questi anfibi non rappresentano un cibo particolarmente ricercato. Altri predatori sono mammiferi carnivori quali volpi, martore, procioni, ecc.

In genere i rospi, sono soggetti a cattura meno delle rane, a causa delle sostanze velenose contenute nella loro pelle e in quanto non commestibili. Più degli adulti, sono soggetti a distruzione le uova e i girini, motivo per cui, ecologicamente, il numero delle uova ad ogni deposizione è molto grande.

Molti sono gli animali che amano cibarsi delle nidiate: salamandre, anatre, natrici dal collare, germani reali, cigni, pesci, larve di insetti carnivori (esempio libellula), ecc.

Una caratteristica fondamentale nella vita di relazione degli Anura è l’emissione di suoni, mediante l’organo vocale a cui abbiamo già accennato. Questi suoni, sono di timbro e intensità diversi, sia a seconda della specie, che a secondo del tipo di comunicazione.

All’epoca dell’accoppiamento un gran numero di maschi si riunisce per lanciare grida di richiamo. In questo caso le grida fungono da attrattori sessuali verso le femmine della stessa specie, anche se questi cori sono formati spesso da individui di specie diverse, mostrando capacità discriminatorie.

In alcune specie la femmina è attiva nella scelta del coniuge e talvolta risponde al richiamo.

Oltre ai richiami amorosi, esistono anche altri tipi di suoni, come per esempio le grida emesse per terrorizzare gli altri maschi competitori, o le grida di avvertimento prodotte entrambe a bocca aperta, a differenza dei canti di richiamo amorosi, che vengono prodotti a bocca chiusa.

Nella scala zoologica gli Anura sono i primi vertebrati a usare il suono e la comprensione acustica in funzione “sociale”. La diversità dei suoni, è un altro criterio di classificazione utilizzato dai biologi etologi, che ha permesso la differenziazione di diverse specie.

Come altri tipi di animali, anche gli anuri sono soggetti alla muta. Ad esempio, in estate i rospi cambiano la pelle a intervalli di due settimane. Con l’approssimarsi della muta, sotto la vecchia pelle, viene emessa una sostanza mucosa, che ne facilità il distacco. La rottura della vecchia veste avviene secondo linee prestabilite. L’animale si aiuta con gli arti e, dopo aver rimosso la pelle da tutto il corpo, la inghiotte, cominciando da quella che si trova attorno la bocca.

Nel periodo invernale, o nei periodi di siccità, questi anfibi cadono in un profondo “letargo”, durante il quale non rispondono a nessuno stimolo ambientale, per quanto forte possa essere.

Questo letargo non è da confondersi col normale riposo, durante il quale l’animale è molto vigile e attento.

Come scritto, gli anuri sono diffusi su tutto il globo Terracqueo, eccezion fatta per la zona Artica, Antartica e altre poche isole oceaniche. L’80% delle specie, è concentrato nelle regioni tropicali, calde e molto umide.

Alcune specie sono in via di estinzione naturale, altre invece sono minacciate dall’uso massivo che dagli anni ’60 in poi si è fatto del DDT in agricoltura, e dall’impiego di altri pesticidi, insetticidi, antiparassitari e anticrittogamici.

Infine, l’ormai evidente stravolgimento “pandemico” da parte dell’essere umano, del clima e della “biosfera” e quindi dell’equilibrio ecologico globale, mediante l’inquinamento mondiale, è sempre più causa della scomparsa di decine e decine di specie ogni anno.

Probabilmente alcune forme batteriche, virali e protozoiche possono essere anche la causa, ancora non scoperta, della decimazione di alcune specie negli ambienti tropicali.

La IUCN, la CITES, il Wwf, ne controllano sia la densità di popolazione naturale, intervenendo, quando necessario, con programmi di Taxon Advisory Group (TAG), e ne vietano il traffico con leggi severe, almeno per le specie afferenti alla “Red list” della IUCN, perché considerate “endangered species”.