Aglais urticae

Famille : Nymphalidae

Texte © Dr Didier Drugmand

 

Aglais urticae ou « Petite Tortue » est un des premiers papillons à réapparaître dès les beaux jours, à la fin de l’hiver. Il est aussi l’un des papillons de jour les plus communs d’Europe.

On doit cette espèce au naturaliste suédois K. von Linné qui la décrivit, en 1758, en quelques mots latins. Il la plaçait dans son genre « Papilio » au sein du groupe des « Nymphalis gemmati », soit les « nymphes » à ocelles. La Petite Tortue est aujourd’hui connue sous le nom scientifique d’Aglais urticae (Linnaeus, 1758).

Aglais est un genre de Rhopalocère (= papillon de jour) de la riche famille des Nymphalidae qui réunit près de 6150 espèces, largement réparties à travers le monde. Il a été créé par le naturaliste suédois Johan Wilhelm Dalman en 1816. Il inclut aujourd’hui trois espèces européennes. L’espèce-type est celle qui nous intéresse dans cette page : Papilio urticae Linnaeus, 1758.

Commençons par quelques mots sur son étymologie. Le nom du genre fait référence à Aglaé, (en grec ancien Αγλαΐα) l’une des trois Charites, celle qui personnifie la beauté éblouissante, la splendeur. L’espèce urticae, quant à elle, vient du latin « urtica », c’est-à-dire « celle qui brûle » soit l’ortie, la plante dont se nourrissent les chenilles.

Les francophones la connaissent sous le nom de Petite Tortue, mais aussi de Vanesse de l’Ortie voire de Petit-Renard. Les Anglais la désignent par « Small Tortoiseshell », les Allemands par « Kleiner Fuchs », les Italiens par « Vanessa dell’ortica » et les Espagnols par « Ortiguera » ou « Mariposa de la Ortiga ».

René-Antoine Ferchault de Réaumur, en 1734, dans ses « Mémoires pour servir à l’Histoire des Insectes », fournit l’explication du nom « Tortue » utilisé par les Français et les Anglais : « à cause de la distribution de ses couleurs, qui imite en quelque sorte celles des taches de l’écaille de tortue ».

En Europe, trois sous-espèces ont été décrites : 1- A. urticae urticae (Linnaeus, 1758), la sous-espèce nominale vivant en Europe, en Sibérie occidentale et dans les monts Altaï, 2 – A. urticae polaris (Staudinger, 1871) en Europe septentrionale, en Sibérie et en Russie orientale et 3- A. urticae turcica (Staudinger, 1871) en Europe méridionale, dans le Caucase, la Transcaucasie, et Asie centrale. Notons que l’espèce endémique à la Corse et à la Sardaigne Aglais ichnusa (Hübner, 1824), très similaire à A. urticae, fait encore l’objet de débats quant à son statut d’espèce ou de sous-espèce.

Zoogéographie

Cette espèce eurasiatique est une des plus communes en Europe occidentale et méridionale.

La Petite Tortue, bien que très largement répartie, serait, depuis quelques années, partout moins abondante, notamment dans les pays nord-européens. Pour expliquer cette tendance à la raréfaction, quelques scientifiques ont émis l’hypothèse d’une conséquence du réchauffement climatique, poussant certaines populations particulièrement mobiles et supportant une gamme assez étroite de températures, à fréquenter de plus en plus les régions d’altitude au détriment des régions basses.

Il arrive aussi que les populations de la Petite Tortue disparaissent totalement durant une ou plusieurs années pour réapparaître ensuite. Ce pseudo-cycle semble directement lié à l’hygrométrie plus qu’aux chaleurs importantes, sa plante-hôte, l’ortie, ayant besoin de beaucoup d’eau pour se développer optimalement, surtout en début de printemps. Certains parasitoïdes (voir plus bas) limitent aussi ses populations.

Habitat et Écologie

Pour choisir la plante qu’ils butineront préférentiellement, les Petites Tortues adultes se basent en premier lieu sur l’odeur florale, un signal important pour identifier et, par la suite, reconnaître et distinguer la fleur parmi les autres plantes fleurissant au même moment. Comme les autres Nymphalidae, le proboscis (la trompe) d’Aglais urticae est relativement long, cette particularité lui permet de visiter les fleurs à corolle profonde telles le Buddleja davidii, les Cirsium…

Aglais urticae affectionne des milieux très variés où pousse l’ortie dioïque (Urtica dioica) : friches humides, bord des ruisseaux, chemins et lisières forestières, jardins, terrains vagues et anciens dépotoirs. En montagne, les populations se concentrent autour des terrains ouverts, fortement anthropisés : talus, pistes, chalets, bergeries et pâturages. Très floricole, l’adulte fréquente une multitude de plantes nectarifères depuis le tussilage et les chatons de Saules au début du printemps, jusqu’aux derniers asters en automne dans les jardins.

À la fin de l’été, les Petites Tortues de la deuxième (voire de la troisième) génération butinent souvent dans les zones fleuries de la campagne, où elles se rassemblent pour se nourrir avec prédilection du nectar des chardons, puis des séneçons et d’autres Astéracées. Elles visitent aussi fréquemment les jardins, où elles sont fortement attirées par les marguerites, les Sedum, Buddleja… Durant cette époque de l’année, elles se gavent de nectar, en accumulant suffisamment de réserves de protéines et de graisses dans leur corps pour leur permettre de survivre à l’hibernation.

Les chenilles se nourrissent de feuilles de l’ortie dioïque ou grande ortie (Urtica dioica), mais aussi, d’après certains auteurs anglo-saxons, sur une espèce moins commune, l’ortie brûlante (Urtica urens).

Morphologie

Les œufs, de couleur vert clair, sont ovoïdes. Ils sont parcourus sur toute leur longueur par des lignes claires, plus ou moins parallèles, se rejoignant aux deux pôles. Ce stade dure entre 8 et 13 jours.

Les chenilles de premier stade ont la tête, ainsi que prothorax, noirs. Le restant du corps est en grande partie jaune clair, parsemé sur chaque segment de soies verticales. Les chenilles commencent à foncer à partir du deuxième stade, de larges bandes noires alternent alors avec des lignes jaunes. De longues épines inoffensives (pour nous), réunies en touffe, se dressent sur le pourtour de chaque anneau. À son 5^e et dernier stade, la chenille atteint une longueur de maximum 45 mm. La période larvaire s’étale sur trois à quatre semaines (entre 13 et 25 jours).

Lorsqu’elles atteignent leur croissance maximale, les chenilles de dernier stade se dispersent, et finissent par s’éloigner de l’ortie nourricière pour trouver un site de nymphose approprié. La chrysalide est de couleur variable, allant du gris à l’olive ou au chamois, souvent avec un éclat métallique rosâtre ou doré. Sa longueur fluctue entre 20 et 22 mm. On la trouve, tête en bas, suspendue par le crémaster, à des tiges ligneuses, des piquets de clôture, des murs ou sous les tiges ou les feuilles d’orties. Les adultes émergent à l’aube, environ 8 a 18 jours après le début de la nymphose.

Ce papillon diurne, sans dimorphisme sexuel, a une envergure comprise entre 40 et 62 mm pour un corps d’une longueur de 22 à 28 mm. Sur le fond rouge orangé de la face supérieure des ailes se détachent 3 taches costales noires séparées par 2 jaunes et une blanche vers l’apex. Au centre de l’aile, 3 autres taches noires de forme et intensité variables. Les ailes antérieures et postérieures présentent, sur le bord externe, une série de taches bleues cernées de noir. Le revers des ailes est plutôt terne, coloré de brun noirâtre et d’ocre, évoquant éventuellement une écorce ou une feuille morte. Le corps est brun foncé et poilu. Les yeux sont également foncés. Les antennes, finement striées de blanc, ont leur extrémité ornée d’un point blanc.

Remarquons que son habitus est proche de celui de la Grande Tortue (Nymphalis polychloros (Linnaeus, 1758)), mais cette dernière est un peu plus grande (d’où son nom), sans tache blanche sur l’apex des ailes antérieures avec les ailes d’un fauve plus jaunâtre et plus terne, sans grande tache noire à la base du dessus des ailes postérieures, avec 4 taches au milieu des ailes antérieures (contre 3 chez la Petite Tortue) et, surtout entièrement brun sombre au revers des ailes antérieures.

Éthologie-Biologie reproductive

Cycle

Les femelles pondent des amas de 80 à 100 œufs, plus ou moins empilés, sur le revers des feuilles d’ortie (principalement sur la grande ortie (Urtica dioica), qui poussent souvent dans des stations chaudes, ensoleillées et abritées. Notez que plusieurs femelles peuvent pondre sur le même pied d’ortie.

La Petite Tortue adapte sa ponte à l’état sanitaire de l’ortie, plus il sera de qualité, plus la ponte sera importante. La ponte dure entre 20 et 90 minutes.

Les œufs éclosent au bout d’environ une à trois semaines. Immédiatement après l’éclosion, les chenilles dévorent la coquille vide, puis tissent une toile de soie autour des feuilles terminales des orties. Elles s’abritent dans cette toile la nuit ou par mauvais temps et se nourrissent avidement dès que le soleil brille. Au fur et à mesure de leur croissance, les chenilles se déplacent vers d’autres plantes, construisant de nouvelles toiles en cours de route. Lorsqu’elles sont dérangées, les chenilles réagissent à l’unisson, se tortillant et se secouant pour se défendre, notamment contre les guêpes ou des mouches parasitoïdes. En cas d’agression, les chenilles régurgitent parfois un liquide vert et, si nécessaire, se recroquevillent en boule puis se laissent tomber au sol.

Les chenilles se nourrissent de jour comme de nuit. Elles deviennent solitaires après leur cinquième et dernière mue.

Les adultes hivernent dans des cavités d’arbres, entre les pierres des vieux murs ou dans d’anciennes bâtisses. Ils sont actifs dès les premiers beaux jours du printemps.

La Petite Tortue est souvent polyvoltine avec 2 à 3 générations en Europe méridionale et occidentale, mais une génération dans les régions les plus froides.

Elle est l’un des papillons eurasiens avec l’activité la plus longue, s’étendant du début du printemps à la fin de l’automne.

Les adultes hivernants sortent de leur dormance dès la fin février par temps doux, ou plus généralement fin mars ou début avril. Ils sont alors actifs de mars à octobre.

Les adultes vivent en célibataires, se nourrissant du nectar de diverses fleurs, situées souvent à proximité des orties.

Les jours frais du printemps, ils se réchauffent en frissonnant des ailes avant de voler. Le frissonnement rapide génère de l’énergie par friction qui permet au papillon de s’envoler.

Les jours chauds, ils se prélassent sur le sol nu ou sur un feuillage bas, les ailes fermées, la couleur foncée du dessous des ailes leur offre alors un excellent camouflage contre leurs prédateurs.

La Petite Tortue a tendance à entrer en hibernation entre la mi-septembre et la fin octobre. En général, ce papillon hiberne dans des endroits sombres et abrités.

En vue de ce stade de dormance, il accumule beaucoup de graisse (lipides) pour survivre à l’hiver, son poids corporel augmente d’environ 20 %. Ce surpoids ralentit ses déplacements et les oiseaux les attrapent facilement. Jusqu’à 50 % de la population peut alors être mangée. Les papillons qui hibernent dans des zones moins sombres sont parfois aussi dévorés par des petits mammifères qui les recherchent sur les écorces des arbres, par exemple.

Pendant l’hibernation et dans les zones abritées, ces papillons peuvent supporter jusqu’à -21 °C sans geler. Ils perdent rapidement du poids durant les hivers exceptionnellement doux au cours desquels ils se réveillent et peuvent s’envoler plus ou moins longtemps. Ces réveils intempestifs affectent leur survie, voire leur reproduction au printemps.

Parade nuptiale et accouplement

Les mâles établissent des points d’observation en début d’après-midi, d’où ils attendent le passage des femelles. Lorsqu’une femelle passe par là, elle est interceptée et le rituel de la parade commence. Le mâle la poursuit jusqu’à ce qu’elle se pose sur le sol. Si elle est réceptive, elle ouvre ses ailes et le mâle s’approche d’elle par-derrière, les ailes également ouvertes. Il se rapproche alors de ses ailes arrière, qu’il tapote vigoureusement avec ses antennes. Le couple vole ensuite sur une courte distance et répète le processus. Tout autre mâle qui tente de s’interposer est rapidement chassé par le mâle résident, qui retourne ensuite vers sa femelle pour continuer à battre des ailes.

Cette parade se poursuit pendant plusieurs heures, jusqu’à ce que la femelle accepte les avances du mâle, juste avant le crépuscule. À ce moment, elle le conduit vers un endroit abrité et ombragé, généralement sous un buisson ou une haie. Les deux sexes tiennent alors leurs ailes en l’air, et le mâle marche à côté de la femelle, puis courbe son abdomen pour copuler. Après environ 20 minutes, le couple se redresse et se tourne vers des directions opposées. Ils restent accouplés dans cette position jusqu’au lendemain matin.

Migration

Pour satisfaire leurs différents besoins, les Petites Tortues doivent exploiter, au cours d’une journée, une gamme d’habitats différents. Les endroits qui leur conviennent pour se reposer ou se chauffer au soleil ne sont généralement pas adaptés pour manger ou pondre. Chaque fois que le papillon change d’activité, il est susceptible de devoir se déplacer.

Dans le cas où les ressources de son milieu diminuent fortement, le papillon changera aussi d’endroit pour poursuivre ses activités. De telles migrations se déroulent plusieurs fois par jour. Mais comme le papillon utilise une règle simple d’orientation : toujours prendre la même orientation par rapport au soleil, ses mouvements se font généralement vers des zones non visitées précédemment.

Ainsi, les Aglais peuvent parcourir des distances considérables dans une série de courtes migrations non calculées.

Atteintes et menaces

Bien que l’espèce ne semble pas menacée, les fortes fluctuations pluriannuelles de ses populations posent question. Il semble qu’en plaine, la Petite Tortue souffre du déficit hydrique estival, ce qui expliquerait au moins en partie ces variations d’effectifs. Aglais urticae est gravement affectée par les sécheresses, le papillon connaît alors un taux de reproduction très réduit. Il faut savoir que la sécheresse affecte directement les feuilles d’ortie et que, plus le niveau d’azote et d’eau dans les feuilles est bas, plus la croissance des chenilles sera lente. Pendant une sécheresse, ces deux niveaux baissent de manière significative, ne laissant aux chenilles de cette espèce qu’une source de nourriture de mauvaise qualité. Si les pluies ne sont pas suffisantes au début de l’été, les orties en souffriront et ne se développeront pas pleinement, réduisant la ressource disponible pour les chenilles. Les papillons diminueront alors leur ponte.

La plante-hôte de la Petite Tortue, l’ortie, reste très commune dans de nombreux habitats. Toutefois, ses poils urticants la rendent souvent mal-aimée par de nombreux citadins qui l’éliminent de leur jardin. Notons aussi que le développement de certaines plantes à caractère envahissant, comme la Renouée du Japon (Reynoutria japonica), compromet localement le maintien des mégaphorbiaies (friches humides)  à orties. Ces réductions du nombre d’orties fragilisent de fait les populations de Petite Tortue.

Aglais urticae connaît aussi de fortes fluctuations d’abondance interannuelles, qui peuvent être mises en relation avec l’activité de parasitoïdes (Sturmia bella, un diptère Tachinidae) ; les faibles densités d’adultes d’Aglais urticae apparaissent généralement après les années présentant un taux de parasitisme élevé.

Défense contre les prédateurs

La coloration et les motifs des ailes des Petites Tortues leur permettent d’échapper souvent à leurs prédateurs. Lorsqu’elles sont fermées, leurs ailes ressemblent à des feuilles mortes. Sur le sol, les oiseaux mettent jusqu’à 30 minutes pour les localiser. Lorsqu’ils sont découverts, les Petites Tortues ouvrent vivement leurs ailes et révèlent brusquement leurs couleurs vives surprenant leurs prédateurs. Ce comportement laisse au papillon amplement le temps pour s’échapper, et il s’envole rapidement en ligne droite. Non seulement cette coloration (aposématique) a tendance à effrayer les oiseaux, mais elle peut également servir d’avertissement. La coloration rouge vif indique au prédateur le mauvais goût du papillon et limite sa prédation.

Orientations de gestion et mesures conservatoires

On ne peut qu’encourager l’abandon de l’usage des herbicides et l’arrêt de la guerre systématique à l’ortie, notamment dans les jardins particuliers où l’espèce peut trouver refuge. Le maintien d’îlots fleuris, y compris dans les jardins, favorise la présence des papillons adultes. La lutte contre les plantes invasives, bien que compliquée là où elles sont déjà bien implantées, est également une mesure conservatoire à préconiser. Véritable piège écologique, le Buddleja davidii nourrit les papillons, mais pas leurs chenilles qu’il empoisonne avec ses feuilles qui contiennent des molécules toxiques, notamment de l’aucubine. En plantant des orties non loin de cette plante invasive que beaucoup de jardiniers affectionnent pour ses belles et grandes fleurs attirant les butineurs, on offrira le gîte et le couvert aux chenilles de la Petite Tortue (et à plusieurs autres espèces de papillons). Notons enfin que l’ortie sert de nourriture à de nombreuses autres espèces communes de Nymphalidae tels Aglais io (le Paon du Jour), Vanessa atalanta (le Vulcain), Vanessa cardui (la « Belle Dame »), Araschnia levana (la Carte géographique), Polygonia c-album (le Robert-le-Diable)…

Synonymes

Aglais adumbrata Raynor, 1909 ; A. alba Raynor, 1909 ; A. angustibalteata Raynor, 1909 ; A. brunneoviolacea Raynor, 1909 ; A. caerulapicata Raynor, 1906 ; A. clarirufa Raynor, 1909, A. costadivisa Groenendijk, 1966, A. costajuncta Lempke, 1956 ; A. cuneatiguttata Raynor, 1909 ; A. expansa Groenendijk, 1966 ; A. fasciata Reuss, 1909 ; A. flavotessellata Raynor, 1909 ; A. fulva Raynor, 1909 ; A. fulvomarginata Raynor, 1909 ; A. griseomarginata Raynor, 1909, A. ignea Raynor, 1909 ; A. implumis Watkins, 1942 ; A. infraradiata Raynor, 1909 ; A. infuscata Raynor, 1909 ; A. ioformis Reuss, 1909 ; A. ioprotoformis Reuss, 1909 ; A. latericolor Raynor, 1909 ; A. latibalteata Raynor, 1909 ; A. lutea Raynor, 1909 ; A. maculomissa Goodson, 1959 ; A. magniguttata Raynor, 1909 ; A. magnilunulata Raynor, 1909 ; A. magninotata Raynor, 1909 ; A. magnipuncta Raynor, 1909 ; A. nigra Tutt, 1896 ; A. nigricostata Raymopr, 1909 ; A. nigridorsata Raynor, 1909 ; A. nigrimarginata Lempke, 1956 ; A. nubilata Raynor, 1909 ; A. obscura Raynor, 1909 ; A. ochrea Debauche, 1933 ; A. parviguttata Raynor, 1909 ; A. parvilunulata Raynor, 1909 ; A. parvinotata Raynor, 1909 ; A. parvipuncta Raynor, 1909 ; A. polychloroides Raynor, 1909 ; A. pseudoichnusa de Sagarra, 1930 ; A. punctijuncta Raynor, 1909 ; A. radiata Raynor, 1909 ; A. rubrochrea Raynor, 1909 ; A. salmonicolor Raynor, 1906 ; A. strandi Verity, 1936 ; A. strigata Raynor, 1909 ; A. subtusbrunnescens Groenendijk, 1966 ; A. subtuslactea Raynor, 1909 ; A. subtusnigrescens Lempke, 1956 ; A. subtusochreabalteata Reuss, 1910 ; A. subtusrufa Raynor, 1909 ; A. subtusvenata Lempke, 1956 ; A. teruelensis Sheldon, 1913 ; A. tripuncta Raynor, 1909 ; A. unipuncta Raynor, 1909 ; Alglais testudinea Raynor, 1909 ; Nymphalis urticae (Linnaeus, 1758) ; Vanessa albapicata Cabeau, 1925 ; V. albidomaculata Stach, 1922 ; V. amploides Reuss, 1911 ; V. bellieri Cabeau, 1923 ; V. bimaculata Bubacek, 1923 ; V. consentanea Jachontov, 1906 ; V. cruenta Fritsch, 1913 ; V. dannenbergi Neuburger, 1905 ; V. derennei Cabeau, 1922, V. elisa Stephan, 1923 ; V. erythrophaea Fritsch, 1913 ; V. extrema Schonfelder, 1925 ; V. falcoides Reuss, 1911 ; V. fasciata Maslowscy, 1923 ; V. fervida Fritsch, 1913 ; V. flavofasciata Debauche, 1929 ; V. grueti Corselle, 1882 ; V. guhni Tschauner, 1926 ; V. igneaformis Reuss, 1910 ; V. impuncta Lempke, 1931 ; V. kaiensis Kanda & Fujimori, 1931 ; V. kansuensis Kleinschmidt, 1927 ; V. kaschmirensis Kollar, 1848 ; V. leodiensis Cabeau, 1927 ; V. lucia Derenne, 1926 ; V. lucida Fritsch, 1913 ; V. luna Reuss, 1909 ; V. lydiae Dublitzky, 1925 ; V. mesoides Reuss, 1910 ; V. monographa Cabeau, 1922 ; V. neurodes Cabeau, 1922 ; V. nixa Grum-Grshimailo, 1890 ; V. osborni Donckier de Donceel, 1881 ; V. pseudoconnexa Cabeau, 1927 ; V. pseudoturcica Fritsch, 1913 ; V. repetita Jachontov, 1905 ; V. rosacea Hannemann, 1915 ; V. selysi Donckier de Donceel, 1881 ; V. semiichnusoides Pronin, 1928 ; V. sordida Fritsch, 1913 ; V. splendens Reuss, 1909 ; V. subtusornata Reuss, 1910 ; V. subtuspuncta Reuss, 1909 ; V. teloides Reuss, 1910 ; V. thibetana Austaut, 1898 ; V. transiens Ksenzhopol’sky, 1911 ; V. turica Staudinger, 1861 ; V. urticae (Linnaeus, 1758), V. victori Derenne, 1926 ; V. xanthodes Cabeau, 1922 ; V. xantholeloena Westwood & Humphreys, 1840.

 

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