Testo © Prof. Paolo Grossoni
La famiglia delle Cistaceae, inserita nell’ordine delle Malvales, prende il nome dal genere Cistus. Sono piante spesso tipiche della macchia mediterranea, delle garighe successive ad un incendio e di praterie incolte. Nella foto un Cistus albidus con i caratteristici petali spiegazzati. È una pianta esigente che richiede terreni calcarei © Giuseppe Mazza
Secondo la classificazione APG IV (The Angiosperm Phylogeny Group, 2016, Botanical Journal of the Linnean Society, 181(1): 1-20), quarto aggiornamento della classificazione delle Angiosperme fondata su metodologie di filogenetica molecolare, le Cistaceae appartengono all’ordine Malvales Dumort. (1829), ordine delle Eu-Dicotiledoni, o ‘vere dicotiledoni’, che comprende le specie le cui piante producono granuli pollinici ‘tricolpati’, cioè con la superficie esterna segnata da tre solchi (‘colpi’) longitudinali.
Tramite analisi molecolari è stata poi confermata anche su basi genetiche la costanza della presenza di questo carattere nelle piante della maggior parte delle famiglie tradizionalmente incluse nelle Dicotiledoni.
Anche se il Mediterraneo è la culla della famiglia, fra le Cistaceae non mancano specie americane come questo Crocanthemum canadense, erba perenne che, come altre della famiglia, all’arrivo di un insetto impollinatore inclina verso un lato gli stami per meglio caricarlo di polline, scoprendo in più lo stigma per altri pronubi © Robert Wernerehl
Le Malvales sono per lo più caratterizzate da fiori perfetti (bisessuali, ipogini e diclamidati, cioè con petali e sepali); la corolla è dialipetala, l’ovario è in genere pluricarpellare e, a seconda delle specie, ogni carpello contiene da 1 a molti ovuli. Il frutto differisce fra le famiglie ed è anch’esso un carattere morfologico importante.
Diversi autori hanno ipotizzato che le prime Cistaceae si siano differenziate nel Terziario verso la fine dell’Eocene, intorno a 40 Ma, tuttavia le prime conferme filogenetiche raggiungono il Miocene, intorno a 18-10 Ma (Guzman e Vargas, 2009, Historical biogeography and character evolution of Cistaceae (Malvales) based on analysis of plastid rbcL and trnL-trnF sequences, Organism Diversity & Evolution, 9(2): 83-99).
Tuberaria guttata spicca nei prati mediterranei per dimensione e colore dei fiori. Pianta, erbacea e annuale, è presente su suoli sabbiosi e acidi all’interno dell’area della vite © danzidro
Dal momento che tutti i cladi attuali della famiglia sono presenti nel bacino del Mediterraneo anche con numerosi generi e specie, è da ritenere che questa regione geografica sia stata l’area di differenziazione delle cistacee, poi migrate anche nel continente americano.
Ma in ogni caso, i cambiamenti avvenuti alla fine del Messiniano (5,3 Ma) con il rapido ritorno delle acque nel Mare Mediterraneo e l’affermarsi del clima mediterraneo hanno costituito, soprattutto lungo la fascia costiera, ambienti particolarmente idonei per questi taxa che hanno così potuto ulteriormente differenziarsi, arrivando spesso a caratterizzare e condizionare le nuove formazioni vegetali.
Quindi, più che un isolamento geografico, sono state le condizioni ecologiche a favorire lo sviluppo delle cistacee.
Il suo splendido fiore ha petali gialli con una caratteristica macchia rosso scuro, sfrangiata sul bordo esterno, che ricopre l’unghia del petalo ma può anche mancare © José María Paraíso Hernández
Alla famiglia delle Cistaceae Juss. (1789) appartengono piante caratteristiche di ambienti sia tropicali sia temperati anche freddi come quelli montani o continentali purché luminosi e più o meno aridi.
Sono prevalentemente specie arbustive (nanofanerofita) e basso-arbustive (camefita), ma non mancano piante erbacee annuali o perenni. Secondo il WFO World Flora Online (2024) attualmente esse comprendono 220 specie raggruppate in 8 generi e, rispetto al precedente ordinamento tassonomico di questa famiglia (cfr. ‘The Plant List 2013’), sono stati cassati i generi Halimium (Dunal) Spach e Horanthes (Raf.) e vi è stato trasferito il genere Pakaraimaea Maguire & P.S.Ashton.
Helianthemum vesicarium è una perenne del Mediterraneo sudorientale, dalla Tunisia alla Siria, con caule lignificato e fiori rosa o viola rossastro scuro © Yael Orgad
I generi sono:
Cistus L. – 34 specie, piante nanofanerofite (NP). L’areale comprende il bacino del Mediterraneo, dalla Macaronesia (isole Canarie) e dalla penisola iberica alla Grecia; prosegue poi dalla penisola anatolica all’Asia occidentale fino all’Iran nord-occidentale e a tutta l’Africa settentrionale con l’esclusione dell’Egitto. Diverse specie vengono impiegate in ambito ornamentale.
Crocanthemum Spach – 20 specie, piante camefite suffruticose (Ch suffr.) e nanofanerofite (NP). L’areale comprende buona parte del Nord America, quasi tutta l’America centrale e, fortemente disgiunto, l’America meridionale, dal Brasile meridionale, all’Argentina settentrionale. Di scarso interesse applicato.
Fumana arabica è presente soprattutto nel Nord Africa e nell’Asia occidentale. In Europa cresce nelle zone costiere dell’Italia centromeridionale e della penisola balcanica © Ali Ali
Fumana (Dunal) Spach – 19 specie, tutte piante nanofanerofite (NP). L’areale è esteso dalla Scandinavia all’Europa mediterranea e prosegue nell’Asia occidentale e nel Nord Africa, Di scarso interesse applicato.
Helianthemum Mill. – 112 specie, piante erbacee, terofite e soprattutto emicriptofite (H), e camefite suffruticose (Ch suffr.). È il genere con l’areale più esteso della famiglia e comprende l’Europa e le isole Canarie, il Nord Africa, l’Asia occidentale, la Cina centro-settentrionale e la Mongolia Interna; è inoltre presente nell’America centrale. Diverse specie vengono impiegate in ambito ornamentale.
Hudsonia L. – 3 specie, piante camefite suffruticose (Ch suffr.) diffuse nel Nord America fino ai Northwest Territories canadesi. Di scarso interesse applicato.
Cistus ladanifer cresce in Marocco, Algeria, Canarie e penisola iberica. I fiori, più grandi non solo del genere ma anche della famiglia, producono notevoli quantità di nettare © Pablo Bernal
Lechea Kalm – 18 specie, piante erbacee emicriptofite (H) e camefite suffruticose (Ch suffr.); sono spontanee nel Nord America e nell’America centrale. Di scarso interesse applicato.
Pakaraimaea Maguire & P.S.Ashton, – 1 specie, pianta arborea (P scap). Pakaraimaea dipterocarpacea Maguire & P.S.Ashton è un endemismo arboreo della Guyana e del Venezuela che precedentemente era inserito nella sottofamiglia Pakaraimoideae delle Dipterocarpaceae. Di scarso interesse applicato.
Tuberaria (Dunal) Spach – 13 specie, piante erbacee in maggioranza emicriptofite (H), ma anche alcune terofite annuali (T). Sono originarie dell’Europa occidentale e di quella mediterranea, del Nord Africa (con l’esclusione dell’Egitto) e delle regioni mediterranee dell’Asia occidentale. Alcune trovano impiego come piante ornamentali.
Le Cistaceae sono diffuse anche in ambienti estremi per latitudine o per altitudine. Per esempio, vi sono diversi eliantemi che colonizzano le montagne di tutto l’areale del genere, che si estende nel Vecchio Mondo e nell’America centrale, crescendo nella fascia alpina o in quella nivale. Helianthemum apenninum della foto è comune sulle montagne di tutta l’Europa occidentale e della Grecia fino a 1.800 m slm. Alla destra della coppia di fiori sono osservabili le 3 valve di un frutto ormai aperto © G. Mazza
L’areale della famiglia Cistaceae è quindi incentrato su due centri principali di diffusione: il primo, e il più antico, è costituito dall’Europa, dall’arcipelago delle Canarie e dalle regioni dell’Africa settentrionale e dell’Asia centrale e occidentale; il secondo è quello americano che è prevalentemente settentrionale, ma interessa anche alcune regioni del Centro e del Sud America.
I generi delle Cistaceae sono considerati ‘critici’ perché non è sempre chiaramente identificabile l’attribuzione a un determinato genere o a un taxon sottogenerico. Specialmente nei generi in cui più specie convivono negli stessi territori (specie simpatriche) queste incertezze derivano soprattutto dalla relativa capacità di ibridazione non solo fra specie dello stesso genere, ma anche di generi diversi o con forme ibride dovute a precedenti incroci.
Helianthemum apenninum subsp. apenninum ha 5 petali bianchi mentre la sottospecie cantabricum, endemica della Cordigliera Cantabrica, ha i petali gialli o arancioni © Giuseppe Mazza
Le recenti ricerche filogenetiche su base molecolare, affinando le conoscenze sui rapporti nelle specie e fra le specie, permettono di aggiornare e revisionare la posizione tassonomica e gerarchica dei taxa e i rapporti intergenerici. È per queste ragioni che i generi Halimium e Horanthes sono stati invalidati e le loro specie sono state attribuite ad altri generi delle Cistaceae. Queste revisioni hanno anche originato nei generi della famiglia variazioni e fluttuazioni anche sensibili nel numero delle specie.
Le cistacee, siano esse erbacee o legnose, hanno fusti cilindrici o tetragonali che, in molte specie, sono più o meno pubescenti per la presenza di peli di protezione e/o ghiandolari. Le foglie sono semplici, sempreverdi (con l’ovvia eccezione delle specie annuali), picciolate o sessili, stipulate (Tuberaria) o non stipulate, pubescenti in diversi taxa.
Ad Oriente, Helianthemum songaricum ha un vasto areale che si estende dal Kazakhstan a tutta l’Asia centrale e raggiunge, attraverso lo Xinjiang, la Cina settentrionale © svetlanasp
Cistus, Fumana (in parte), Helianthemum e Tuberaria (in parte) hanno foglie opposte mentre Crocanthemum, Fumana (in parte), Hudsonia, Lechea, Pakaraimaea e Tuberaria (in parte) hanno foglie alterne; in diverse specie erbacee le foglie basali sono disposte in verticilli. La lamina è mononervia o parallelinervia per la presenza di 1 o 3 (5) nervature che iniziano dall’inserimento della lamina stessa la quale non è mai lobata e ha margini interi spesso revoluti o ondulati (raramente crenati o serrati). Nei generi americani Lechea e Hudsonia alcune specie hanno le foglie squamiformi o ericoidi.
I fiori, ermafroditi, attinomorfi e ipogini, sono solitari o riuniti a formare un’infiorescenza che, a seconda delle specie, può essere definita (cimosa), con crescita simpodiale, indefinita (racemosa), con crescita monopodiale.
A Occidente, Hudsonia ericoides cresce in America dal Labrador alla Carolina del Sud in genere nelle pinete rade o degradate lungo le coste © Douglas Goldman
I fiori, sessili o peduncolati, anche vistosi ma in genere molto effimeri, hanno la corolla formata da 5 petali, raramente 3 (Lechea e Tuberaria), di colore bianco, giallo o rosso ma in alcuni casi anche marroni, rosa, fucsia, arancio; a volte, anche sulla stessa infiorescenza, in Crocanthemum, Fumana, Helianthemum, Lechea ai fiori normalmente casmogami si possono accompagnare fiori cleistogami con corolla assente o fortemente ridotta. Il calice è formato da 3-5 sepali più o meno persistenti.
Gli stami sono in numero molto variante fra le specie (da 3-5 a 100-200); in molti casi, quando vengono stimolati dagli insetti essi, si curvano verso l’esterno ricoprendo così di polline il pronubo ma, nello stesso tempo, lasciando scoperto lo stigma. In questo modo, anche in carenza di impollinatori, viene garantita la produzione di semi. L’ovario è supero con (2) 3-5 (12) carpelli e 1 stigma (3 in Lechea).
Anche Lechea tenuifolia è americana, piuttosto rara ma con un areale molto ampio, dalle coste atlantiche alle grandi pianure centrali. Piccoli effimeri fiori rossicci o bruni © Kimberlie Sasan
Con l’eccezione dei fiori cleistogami, l’impollinazione è entomogama; anche se la maggior parte delle specie non hanno nettari, i fiori vi suppliscono con una notevole produzione di polline. Alcuni cisti secernano una piccola quantità di nettare, ma Cistus ladanifer è una clamorosa eccezione perché ne produce in abbondanza.
Il frutto è una capsula loculicida, che matura nell’anno, formata da (2) 3-5 (6-12) valve contenenti da 1-2 (Hudsonia) a un migliaio (Cistus) semi per capsula, molto piccoli con diametri fra 0,5 e 1,5 mm. Essi sono bitegumentati e includono un embrione provvisto di cotiledoni ellittico-orbicolari fortemente ricurvi intorno all’embrione.
Il frutto delle Cistaceae matura nell’anno ed è una capsula formata da 3-5 logge. Può contenere 1-2 semi come nel genere Hudsonia o un migliaio come in Cistus albidus © Giuseppe Mazza
I tegumenti e la morfologia dell’embrione conferiscono al seme una particolare resistenza alla perdita di acqua e alle forti pressioni meccaniche; in diversi taxa permette anche di tollerare elevate temperature dovute al fuoco (pirofitismo).
Diverse cistacee (Cistus, Fumana, Heliathemum, Pakaraimaea dipterocarpacea) instaurano associazioni ectomicorriziche con numerosi basidiomiceti e ascomiceti (fra cui funghi del genere Tuber).
La famiglia conta attualmente (2024) i seguenti generi: Cistus, Crocanthemum, Fumana, Heliathemum, Hudsonia, Lechea, Pakaraimaea, Tuberaria.
→ Per apprezzare la biodiversità all’interno della famiglia delle CISTACEAE cliccare qui.