Balsaminaceae

Texte © Prof. Pietro Pavone

 

Traduction en français par Jean-Marc Linder

 

La famille des  Balsaminaceae A.Rich. (1822) tire son nom de Balsamine, nom commun de Impatiens balsamina L. qui, à son tour, vient du grec “βάλσαμον” (bálsamon), baume, car elle produit des substances à forte odeur aromatique.

C’est une famille de plantes Dicotylédones placée en 2016 dans l’ordre des Ericales par le système de classification botanique de l’“Angiosperm Phylogeny Group” (APG IV).

La famille contient deux genres : Hydrocera avec une seule espèce, H. triflora (L.) Wight & Arn., et Impatiens avec plus de 1000 espèces.

Ce sont des herbes annuelles ou vivaces, parfois à tubercules ou rhizomes, parfois des arbustes ou des épiphytes, aux tiges redressées ou procombantes, généralement succulentes, rarement ligneuses à la base, avec souvent des racines à partir des nœuds inférieurs. Les espèces suffrutiqueuses peuvent atteindre 4 m de hauteur, la hauteur des herbacées varie entre 20 et 80 cm selon les espèces.

Les feuilles sont simples, alternes, opposées ou verticillées, pétiolées ou sessiles, sans stipules ou, parfois, avec des glandes stipulaires à la base du pétiole, aux nervures pennées et aux marges crénelées, dentées ou dentelées.

Les fleurs sont solitaires ou regroupées en inflorescences racémeuses axillaires, zygomorphes, généralement resupinées à 180°, c’est-à-dire pivotées par rapport à leur position primitive comme cela se produit pour presque toutes les fleurs de la famille des Orchidaceae.

Le calice est formé de 3 ou 5 sépales pétaloïdes libres, celui du bas (par résupination) étant plus grand, de naviculaire jusqu’à le forme d’un entonnoir, sacciforme, généralement aminci en un éperon nectarifère. La corolle est constituée de cinq pétales, dont l’un, le dorsal supérieur, est généralement coiffé d’un capuchon, tandis que les autres sont réunis latéralement par paires, chacune ayant deux lobes inégaux (par exemple Impatiens platypetala Lindl.). Chez Hydrocera, en revanche, les sépales et les pétales sont libres.

Les étamines sont au nombre de 5, en alternance avec des pétales ; les anthères sont soudées ensemble (connées), en anneau, et forment une sorte de coiffe enveloppant l’ovaire et le stigmate qui se détache en bloc avant matutité du stigmate, garantissant ainsi la fécondation croisée.

Certaines espèces (Impatiens inaperta H. Perrier) sont autogames, l’absence d’ouverture du périanthe (cléistogamie) empêchant le passage du pollen. Le gynécée est syncarpique, à l’ovaire supère, avec 5 (4) carpelles fusionnés. La placentation est axile, les ovules sont anatropes, un par carpelle chez Hydrocera ou plusieurs chez les Impatiens.

Différents pollinisateurs ont été observés chez les Balsaminaceae suivant la forme et la couleur des fleurs. En général, on observe que les fleurs dont le pétale dorsal est redressé ou encapuchonné et le pétale inférieur peu profond, l’éperon filiforme et les fleurs de couleur rose, mauve ou violette, sont visitées par les papillons ; les fleurs à capuchon dorsal et à pétale inférieur peu profond, éperon filiforme, fleur blanche, sont visitées par les papillons nocturnes.

Les fleurs à pétale dorsal encapuchonné, à sépale inférieur profondément naviculaire, à éperon courbe et à fleurs blanches, jaunes ou roses, sont pollinisées par les abeilles ; celles à pétale dorsal encapuchonné, à sépale inférieur largement sacciforme, à éperon recourbé et à fleurs roses ou mauves, sont pollinisées par les abeilles solitaires ; et celles à capuchon dorsal et à pétale inférieur externe, à éperon filiforme ou recourbé, et les fleurs rouges, sont pollinisées par les oiseaux.

Le passage de fleurs régulières à des fleurs zygomorphes et la résupination semblent être étroitement associés au pollinisateur, et ce, afin d’assurer la pollinisation croisée efficace. On peut considérer les Balsaminaceae comme les Orchidaceae des Dicotylédones.

Des études récentes ont cependant montré que des fleurs morphologiquement spécialisées peuvent énamoins attirer des visiteurs différents.

Ainsi, trois pollinisateurs différents ont été observés chez Impatiens burtonii Hook.f. : la mouche volante (Melanostoma sp.), , qui a un court proboscis et se nourrit de pollen et de nectar près de l’entrée de l’éperon ; le syrphe (Rhingia mecyana) qui a un long proboscis ; et l’abeille domestique (Apis mellifera).

Diverses observations ont montré que, si R. mecyana était le seul visiteur capable d’atteindre les profondeurs de l’éperon et si ses visites étaient aussi plus fréquentes, il n’en déposait pas pour autant une plus grande quantité de grains de pollen que les deux autres visiteurs.

Chez les Balsaminaceae se trouvent parfois des nectaires extra-floraux sous forme de glandes stipitées, qui ont pour fonction d’attirer les fourmis pour protéger les fleurs des éventuels dommages causés par les animaux non pollinisateurs. Le fruit est une drupe bacciforme (pseudobaie) à 5 noyaux schizocarpiques chez Hydrocera ou, chez les Impatiens, une capsule, un peu charnue, élastiquement déhiscente, explosive grâce à 5 valves qui, si on les touche, se disjoignent instantanément et projettent les graines au loin. Les graines sont globuleuses, tuberculées, brun noirâtre.

Morphologiquement, les deux genres de la famille diffèrent donc par les caractères suivants : Hydrocera a des pétales libres et le fruit est une pseudobaie charnue et indéhiscente ; les Impatiens ont les pétales latéraux réunis par paires et le fruit est une capsule charnue déhiscente explosive. Hydrocera est limitée à l’Inde et à l’Asie du Sud-Est, alors que les Impatiens sont présentes en Asie, en Afrique, à Madagascar, en Inde, en Europe et en Amérique du Nord mais absentes d’Australie et d’Amérique du Sud.

On rencontre le genre Impatiens dans les forêts tropicales et subtropicales de montagne, souvent dans des endroits humides, sur les bords des rivières et des ruisseaux ou dans des zones proches des chutes d’eau. La plupart des espèces sont terricoles, quelques-unes sont épiphytes. De nombreuses espèces d’Impatiens sont confinées dans des zones plutôt restreintes, comme Impatiens kilimanjari Oliv., qu’on trouve dans la forêt pluviale des montagnes du parc national du Kilimandjaro (Tanzanie) ; Impatiens denisonii Bedd., qui pousse sur des rochers humides ou des troncs d’arbres à des altitudes de 1000-1600m, dans les Ghâts occidentaux du le sud de l’Inde ; ou encore Impatiens bicaudata H. Perrier, typique de Madagascar, qui présente des fleurs rouges au pétale supérieur bombé, à la gorge jaune et avec deux éperons riches en nectar.

Le genre Hydrocera est présent dans les plaines asiatiques et indiennes dans des environnements semi-aquatiques : marécages, zones humides, rizières.

Des travaux récents suggèrent que la diversification au sein du genre Impatiens a probablement commencé au Paléocène il y a environ 59,3 millions d’années, avec une augmentation du taux de spéciation au cours des 5 derniers millions d’années (Pliocène inférieur), et que les changements du climat ont provoqué la fragmentation et la migration de la population ancestrale, avec un isolement relatif dans certaines régions. En outre, il est très probable que la famille était primitivement herbacée et que l’augmentation de la taille de la tige est due à l’expansion des cellules médullaires.

Le nombre de chromosomes des deux sexes est également important car il fournit des informations sur l’évolution des chromosomes et la cytogéographie des Balsaminaceae. Le nombre de chromosomes de Hydrocera triflora est 2n = 16 (n = 8), alors que les Impatiens en sont dotées d’un nombre variant de 2n = 6 (n = 3) à 2n = 66 (n = 33).

La répartition géographique des nombres de base les plus fréquents est la suivante : x = 7 et 8 en Afrique ; x = 7, 8, 10 en Indie méridionale et au Sri Lanka ; x = 7, 9, 10 dans l’Himalaya ; x = 7, 8, 9, 10 dans le Sud-Est asiatique, et x = 10 en Asie septentrionale, Europe et Amerique du Nord.

Il est donc probable que x = 8 et x = 9 soient les numéros de base ancestraux, ce qui confirmerait l’origine asiatique de la famille.

L’importance économique des Balsaminaceae repose sur des utilisations variées. On peut obtenir des colorants, des produits cosmétiques, des médicaments, des plantes comestibles et des cultivars ornementaux. De nombreuses espèces d’Impatiens sont utilisées pour la coloration des cheveux et le polissage des ongles depuis l’Antiquité.

En Ethiopie, les racines d’Impatiens rothii Hook. f., mâchées ou homogénéisées dans l’eau, sont utilisées contre les infestations par des parasites internes.

Au Pakistan, on prépare des décoctions de feuilles d’Impatiens glandulifera Royle pour traiter les dysfonctionnements du système urinaire et les maladies cardiaques, ou lutter contre la calvitie et les avortements, tandis qu’Impatiens edgeworthii Hook. f. est employée dans les infections urinaires, contre la fièvre et les brûlures.

Au Canada, une pâte des parties aériennes d’Impatiens capensis Meerb., est utilisée, après ébullition, pour traiter la dermatite allergique causée par un contact accidentel avec la plante toxique Toxicodendron radicans (L.) Kuntze, dont un des noms courants est le “Sumac vénéneux”. On l’emploie aussi dans le traitement de l’infection cutanée des pieds appelée “Pied d’athlète”, infection causée par divers champignons relevant des genres Trichophyton, Epidermophyton et Microsporum. De fait, il a été scientifiquement confirmé que cette espèce agit comme un excellent fongicide naturel.

Au Congo, Impatiens masisiensis De Wild. Sert pour soigner les gonflements de gale et les ulcères cutanés.

En Inde, on applique les racines et les feuilles écrasées d’Impatiens glandulifera, sur le front, les mains et les pieds pour leur effet rafraîchissant. Les décoctions de feuilles sont bues en cas de stress et de tension mentale, et les fleurs servent contre les morsures de serpent.

Les pousses et les feuilles d’Impatiens repens Moon ex Wight sont utilisées au Sri Lanka pour traiter l’épilepsie.

Ipatiens balsamina L. est largement utilisé dans les pays asiatiques pour traiter les inflammations et les hémorroïdes, pour augmenter la diurèse, pour purifier le corps, pour soigner les peaux brûlées et congestionnées, pour nettoyer les blessures et favoriser leur guérison.

Au Vietnam, les gens se lavent couramment les cheveux avec un extrait de cette plante pour stimuler la croissance des cheveux. En Corée, la partie aérienne, prise à fortes doses, est employée comme purgatif.

Des travaux récents en laboratoire ont montré que cette plante a également des effets antitumoraux et histo-protecteurs sur le pancréas, l’estomac, le duodénum et la rate des cobayes soumis à des tumeurs provoquées intentionnellement.

Plusieurs espèces d’Impatiens sont aussi des plantes ornementales. Ces plantes préfèrent généralement des endroits semi-ombragés et des températures non inférieures à 5-10 °C. Une espèce arbustive adaptée aux jardins est Impatiens sodenii Engl. & Warb., caractérisé par des fleurs rose pâle bien visibles. On l’a introduite au milieu du XIXe siècle en Europe dans les jardins botaniques anglais. Aujourd’hui, on la trouve couramment à la fois dans les jardins, par individus isolés ou en groupe, et sur les terrasses ou dans les patios, en grands pots.

La Balsamine, Impatiens balsamina, est originaire de l’Inde et de Birmanie (Myanmar). Introduite en Europe au XVIe siècle, elle a été particulièrement appréciée des jardiniers dans les décennies victoriennes du XIXe siècle.

Les premières plantes avaient des couleurs et des formes peu attrayantes, mais d’habiles hybrideurs ont créé diverses variétés et cultivars aux fleurs roses, blanches, rouges, violettes et rose foncé. Certaines variétés étaient également à fleurs doubles et ressemblaient à celles des camélias : I. balsamina ‘Camellia Flowered Mix’.

En culture, I. balsamina préfère les sols riches et aérés avec suffisamment d’eau disponible. Elle fleurit pendant la saison estivale, et, dans les zones tropicales, presque toute l’année. Cette plante a reçu le “Garden Merit” de la Royal Horticultural Society.

Autre espèce buissonnante annuelle, originaire d’Afrique de l’Est, Impatiens walleriana Hook.f. atteint la hauteur de 60 cm et arbore une splendide floraison aux couleurs des plus variées, les feuilles étant d’un vert intense. Elle convient très bien à la création de parterres de fleurs. Il en existe de nombreuses variétés et hybrides qui diffèrent par la forme, la couleur et la taille.

Impatiens repens est une espèce pérenne à feuilles persistantes au port bas et rampant. On la trouve dans les forêts tropicales humides du Sri Lanka, mais elle est rare dans la nature en raison de la destruction de son habitat. Elle pousse assez lentement, atteint une hauteur de 50 cm et présente des tiges rougeâtres et de petites feuilles réniformes vert foncé. Les fleurs sont grandes et de couleur jaune doré. Elle est cultivée dans les jardins comme plante couvre-sol, et doit être protégée quand les températures sont inférieures à 10 °C. I. repens a elle aussi reçu le “Garden Merit” de la Royal Horticultural Society.

Impatiens niamniamensis Gilg, originaire des broussailles humides et ombragées d’Afrique tropicale entre 350 et 2 400 mètres d’altitude, présente des fleurs très élégantes en forme de bec de perroquet. Au Congo, on appelle cette plante “cacatoès” ou “plante perroquet”. Cette espèce à feuilles persistantes atteint un mètre de hauteur (jusqu’à deux mètres dans son aire naturelle) avec une tige brune, érigée et succulente.

Les feuilles simples, de forme elliptique et à la marge crénelée, sont disposées en spirale ; elles atteignent 10 cm de long et sont de couleur vert foncé. Les fleurs atteignent 3,5 cm et présentent un long éperon nectarifère enroulé ; elles sont axillaires aux feuilles, regroupées en inflorescences de 2 à 6 fleurs et, chez le clone le plus répandu en culture, sont généralement rouge et jaune écarlate. Les fruits sont des capsules explosives de 1,4 à 1,6 cm. Cette plante est largement cultivée mais, sous climats tempérés, elle demande une protection contre les températures inférieures à 10 °C. On la multiplie par bouture ou par graine. Les boutures peuvent aussi produire leurs racines en culture hydroponique. Elle aussi est titulaire du “Garden Merit” de la Royal Horticultural Society. En culture existe aussi la variété à feuilles panachées I. niamniamensis ‘Golden Cockatoo’.

Impatiens tinctoria est une espèce des forêts tropicales africaines qui peut atteindre 3 m de hauteur. Les fleurs de 7 à 8 centimètres figurent parmi les plus grandes du genre. Elles ressemblent à celles des orchidées et dégagent un parfum similaire à celui des gardénias.

Impatiens flaccida Arn. est une espèce provenant de l’île de Ceylan particulièrement adaptée à la culture comme plante d’appartement. Sa tige est érigée et ses fleurs, violettes, bien qu’il existe une variété à fleurs blanches (I. flaccida ‘Alba’). Elle peut atteindre 40 cm de jeuteur.

Impatiens balfourii Hook.f. est une espèce de l’Himalaya ; elle est vivace mais, en culture, surtout sous climats tempérés, c’est une plante annuelle car elle est très délicate. Elle présente une tige herbacée, charnue et rougeâtre, pouvant atteindre un mètre de hauteur. Les feuilles, portées par un pétiole ailé de 1 à 2 cm, sont ovales-lancéolées à la marge dentée. Les fleurs, disposées en inflorescences au nombre de 3 à 8, sont rose pourpre en partie inférieure et blanches en partie supérieure ; l’éperon, long de 12 à 18 mm, est droit ou légèrement recourbé. Le fruit est constitué d’une capsule qui explose au moindre impact, projetant les nombreuses graines à distance. Cette espèce est dangereuse car elle peut échapper à la culture et colonise facilement clairières, bordures de sentiers et zones rudérales en bouquets denses et monospécifiques, qui empêchent le développement des espèces indigènes.

La culture des espèces d’Impatiens, des variétés et de leurs hybrides, est assez simple. Ce sont en fait des plantes rustiques qui s’adaptent aux climats tempérés et qui nécessitent peu de soins.

Elles peuvent vivre dans les intérieurs, même peu lumineux. Cependant, les températures faibles et l’humidité favorisent le développement de maladies fongiques, en particulier l’oïdium, ou maladie du blanc, et la rouille vésiculeuse (Cronartium flaccidum (Alb. & Schwein.) G.Winter, 1880).

Elles sont aussi sujettes aux attaques de pucerons, ou poux des plantes, quand elles sont soumises à un stress lié à des conditions inadaptées à leur croissance.

Genres : Hydrocera, Impatiens.

 

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