Famille : Salamandridae
Testo © Prof. Pierangelo Crucitti
Traduction en français par Claude Leray
Salamandrina perspicillata est une espèce endémique de l’Italie des Apennins, du sud-est du Piémont au nord de la Campanie. Elle est plus fréquente et mieux répartie du côté de la mer jusqu’à environ 1500 m du côté tyrrhénien, où elle est particulièrement présente dans les collines entre 200 et 700 m d’altitude © Luca Tringali
Le genre Salamandrina Fitzinger, 1826, taxon Caudata (= Urodela), présent uniquement en Italie, comprend seulement deux espèces endémiques des Apennins: la Salamandre à lunettes de Savi ou Salamandre à lunettes septentrionale (Salamandrina perspicillata Savi, 1821) et la Salamandre à lunettes ou Salamandre à lunettes méridionale (Salamandrina terdigitata Bonnaterre, 1789).
Généralement associée à des zones boisées en bon état de conservation, Salamandrina perspicillata a besoin d’eaux dormantes, au moins pendant la période de reproduction. La longueur maximale est de 134 mm chez les femelles et de 92 mm chez les mâles. Le poids maximal est légèrement supérieur à 3 g chez les femelles avec des œufs. Les sexes sont très similaires. Chez les mâles, la zone cloacale est un peu plus marquée, la queue en moyenne plus longue, la tête proportionnellement plus grosse, les membres plus longs et le tronc plus court. Pour Salamandrina terdigitata, les données collectées suggèrent des dimensions plus petites © Giorgio Venturini
Zoogéographie
Salamandrina perspicillata est une espèce endémique de l’Italie des Apennins, du sud-est du Piémont au nord de la Campanie, vivant de quelques mètres au-dessus du niveau de la mer jusqu’à environ 1900 m d’altitude ; Salamandrina terdigitata est une espèce endémique de l’Italie, des Apennins, de la Campanie méridionale à la Calabre (Aspromonte) ; il existe une petite zone de chevauchement où les deux espèces sont sympatriques.
Dans le genre Salamandrina, les membres postérieurs ont également quatre doigts, contrairement aux autres urodèles italiens qui sont pentadactyles. Les taches pâles typiques sur la tête ont tendance à former un dessin en V, même si, ici, elles ne sont pas bien jointes et définies comme étant Salamandrina terdigitata. Peut-être simulent-ils de faux yeux trompant ainsi les prédateurs © Giorgio Venturini
La salamandre à lunettes de Savi est une espèce répandue avec une relative continuité tout au long de la zone des Apennins ; en Italie centrale elle abonde dans plusieurs stations des Abruzzes et du Latium ; dans cette dernière région elle est présente sur les montagnes de la Laga, les montagnes de Simbruini, les montagnes de Lepini, Hernici et Ausoni-Aurunci en plus de nombreuses stations de la plaine vallonnée ; des populations assez nombreuses sont également présentes dans la campagne romaine. L’espèce est plus fréquente et régulièrement répartie du côté tyrrhénien, du niveau de la mer jusqu’à environ 1500 m dans l’Apennin central, où elle est particulièrement fréquente dans la ceinture de collines comprise entre 200 et 700 m. Les découvertes de fossiles suggèrent une distribution plus large qu’actuellement, limitée à l’Italie péninsulaire : en fait, ce sont des découvertes du Miocène faites en Sardaigne et en Grèce.
Ecologie-Habitat
Salamandrina perspicillata est généralement liée aux zones boisées en bon état de conservation ; ce sont des habitats mésophiles ou mésothermophiles : bois mixtes, bois de chênes chevelus (Quercus cerris), bois de hêtres, bois de chênes et garrigues méditerranéennes. De plus, on la trouve aussi bien dans les grottes que dans les habitats secondaires : garrigues, pâturages, cultures et zones de reboisement.
À l’intérieur du bois, l’espèce est liée à des voies d’eau à hydropériode permanente ou semi-permanente, le lit du fleuve étant plus ou moins fortement réduit ; dans les espaces découverts, dans les prairies basses, dans des étendues protégées du courant des cours d’eau lents, avec de petites cascades et des ravins plus ou moins profonds le long du lit de la rivière, dans des résurgences ou dans des bassins «piscines») ; de plus, elle a été observée dans des fissures de roche.
Lorsqu’elle se sent alors très menacée, Salamandrina perspicillata peut adopter, comme c’est le cas pour les anoures du genre Bombina, une posture appelée Unkenreflex © Luca Tringali
L’activité terrestre quotidienne est principalement nocturne mais aussi diurne pendant les périodes humides et chez les femelles lors du dépôt des œufs ; la température de l’eau pendant la ponte est de 2,5-19 °C. Les abris permettant de surmonter les périodes climatiques défavorables sont situés dans le sol et parmi les racines des arbres ; dans un environnement hypogé, elle peut pénétrer jusqu’à un mètre de profondeur.
On la trouve dans les forêts de chênes à feuilles caduques des zones planes de la campagne romaine dominées par Quercus cerris et avec une couche herbacée largement envahie par Ruscus aculeatus, dans le lit de la rivière avec un substrat formé de calcarénite compacte où on trouve de nombreuses espèces de fougères avec une zoocénose formée de larves de Trichoptera et Odonata, Isopoda, Coleoptera Hydroadephaga, Potamon fluviatile, Rana italica (syntopique, ainsi que dans plusieurs autres stations, avec Salamandrina), Bufo bufo, Lissotriton vulgaris, Natrix natrix, Rattus rattus, Apodemus sylvaticus vel Apodemus flavicollis; en outre, Procambarus clarkii, l’écrevisse envahissante des marais rouge ; enfin, dans les fourrés à Sus scrofa.
Un comportement unanimement défini comme «insaisissable» (terme pour lequel l’auteur de ce texte exprime sa perplexité) a conduit à considérer Salamandrina comme un genre rare ou, en tout cas, peu commun.
L’intensification des recherches, liée également à la réalisation, notamment au cours des vingt dernières années, de plusieurs atlas faunistiques (régionaux, provinciaux et locaux) a considérablement augmenté le nombre de sites connus ; le genre est donc beaucoup moins rare que ce que l’on pensait dans le passé, cependant sa présence est généralement limitée à la proximité des sites de ponte.
Les principales menaces sont les modifications de la nature anthropique des sites aquatiques propices à la reproduction et des zones voisines.
Le recépage représente un facteur de menace potentiel pour les zones proches des cours d’eau où se déroule l’activité terrestre. La protection des zones inondées, en ce qui concerne la qualité des eaux et la fonctionnalité hydrique, revêt une importance fondamentale résultant en une menace pour la localisation et la taille des pièces d’eau, biotopes communs de l’espèce en milieu vallonné et sous-montagneux.
Comme les empreintes digitales humaines, les motifs ventraux de Salamandrina perspicillata sont typiques de chaque individu, mais il a été constaté qu’en général les spécimens vivant dans la même zone géographique ont tendance à partager différents détails de coloration © Giorgio Venturini
L’introduction d’ichtyofaune, les salmonidés en particulier, dans les cours d’eau fréquentés par les salamandres devrait être absolument évitée.
Le genre est protégé par les normes internationales, communautaires et régionales. Il est inscrit à l’annexe II de la «Convention de Berne» et aux annexes II et IV de la directive «Habitats» 92/43 / CEE. De plus, d’après l’UICN, elle est classée dans la catégorie «LC», c’est-à-dire «peu préoccupante», encore abondante et répandue dans toute son aire de répartition. Les populations d’habitats connus sont dans de bonnes conditions naturelles qui, sur la base d’enquêtes prolongées, devraient représenter quelques milliers d’individus adultes.
Morpho-physiologie
Adultes. Les côtes et les vertèbres sont tellement apparentes que l’animal peut donner l’impression d’être déshydraté ou sous-alimenté. La longueur est comprise entre 70 et 100 mm ; longueur maximale de 134 mm chez les femelles et de 92 mm chez les mâles ; poids maximal légèrement supérieur à 3 g chez les femelles avec des œufs.
Chez Salamandrina terdigitata, les données disponibles suggèrent des dimensions plus petites. Les sexes sont très semblables. Chez les mâles, le cloaque est légèrement plus marqué, la queue est en moyenne plus longue, la tête proportionnellement plus grosse, les membres plus longs et le tronc plus court.
Dos brunâtre foncé. Sur la tête, entre les yeux, se trouve une tache blanchâtre, jaunâtre ou rosâtre, en forme de V ou de triangle qui, par sa conformation, rappelle une paire de lunettes, d’où le néologisme latin de l’espèce perspicillata (“perspicillum” = lunettes) ainsi que le nom vernaculaire italien.
Cependant, alors que chez Salamandrina terdigitata, les «lunettes» sembleraient formées par un seul point, dans Salamandrina perspicillata, cela serait moins fréquent.
Les parties ventrales sont tachetées de rouge, de blanc ou d’ivoire et de noir, d’une ampleur variable d’un individu à l’autre. La coloration finale est principalement atteinte dès la première année de vie ; à ce stade, le motif chromatique ventral reste essentiellement constant toute la vie.
Le dos est noirâtre, mais comme chez tous les amphibiens, il y a des cas d’albinisme, ou presque © Tringali
L’analyse des changements peut cependant être utilisée pour l’identification individuelle ainsi que pour l’identification parmi différentes populations : les individus d’une même population ont tendance à avoir la même coloration ; enfin, elle est utile afin de discriminer Salamandrina perspicillata et Salamandrina terdigitata.
On connait également des individus dont la partie supérieure du corps est entièrement rouge ainsi que des sujets albinos et semi-albinos. Les organes de la ligne latérale, toujours vestigiaux chez les mâles après la métamorphose, se réactivent chez les femelles lors de la ponte dans l’habitat aquatique ; c’est néanmoins un caractère détectable uniquement avec LM et après une coloration adéquate.
Les pattes avant et arrière sont équipées de quatre doigts, d’où l’épithète spécifique de terdigitata, contrairement aux autres urodèles italiens dont les pattes sont pentadactyles.
Œufs et stades larvaires. Les œufs ont un diamètre d’environ 5 mm, y compris également la capsule gélatineuse dont les propriétés facilitent l’adhérence au substrat, généralement formé de cailloux, de brindilles et de feuilles complètement submergées. Les larves, également tétradactyles, sont utiles pour les distinguer des autres salamandres italiennes. Elles ont 7-13 mm de longueur à l’éclosion et 20 à 35 mm à la métamorphose, elles ont des branchies moyennement développées. Elles ont normalement les parties dorsales jaunâtres, de couleur rosâtre à brune et les ventrales blanchâtres ou blanc jaunâtre. Sur le tronc des larves est présente une crête vertébrale qui, au cours du développement, se réduit puis disparaît complètement.
Elle chasse la nuit mais aussi au crépuscule et le jour pendant les périodes humides et nuageuses. Les adultes mangent principalement des arachnides, des annélides, des collemboles et d’autres petits insectes qu’ils attrapent avec leur langue collante, tandis que les larves saisissent des invertébrés aquatiques avec des coups de tête rapides © Luca Tringali
Ethologie-Biologie de la reproduction
En cas de manipulation relativement longue par l’homme ou par d’autres animaux ou en cas de chute lors de déplacements, Salamandrina peut adopter une posture appelée «Unkenreflex» (comme chez les anoures du genre Bombina) consistant à courber le tronc et la queue, ce qui en cas d’intensité maximale, conduit l’animal à se présenter sous la forme d’un arc complet ; la queue touche la tête, les membres sont relevés, seul l’abdomen reste en contact avec le sol.
Timide et prudente, elle passe souvent inaperçue dans le sous-bois, comme une branche tombée au sol, maigre, avec des côtes et des vertèbres visibles qui donnent l’impression d’une créature déshydratée et sous-alimentée © Tringali
Parfois, un état de thanatose persiste pendant quelques secondes. Enfin, on a observé des comportements moins fréquents parmi lesquels des individus ont une posture semi-dressée, se redressant sur leurs pattes arrière.
Le genre Salamandrina a des habitudes nettement terrestres. Chez les individus métamorphosés, les femelles atteignent l’eau pour la ponte, activité qui se déroule de jour comme de nuit et dont la durée varie de 7 à 9 jours (la «phase aquatique» peut être toutefois prolongée jusqu’à plus de 40 jours en effectuant plusieurs allers et retours sur le site d’oviposition) ; les individus observés dans l’eau sont, à de rares exceptions près, des femelles.
L’oviposition a lieu entre fin décembre et début juillet, mais surtout entre mars et mai ; toutefois, dans certaines localités des monts Lepini (Latium), la ponte a lieu de fin septembre au printemps suivant.
De 20 à 60 œufs sont pondus sur la face inférieure des pierres, des creux dans la roche, des racines flottantes, des tiges, des brindilles, des feuilles dans des ruisseaux, dans des ruisseaux, des fossés, des auges de résurgences, parfois à l’entrée de grottes calcaires ; les masses d’œufs agglomérés, produites par plusieurs femelles, peuvent fusionner pour former des agrégats coalescents de quelques centaines d’unités.
L’éclosion (2-5 semaines) et la métamorphose (après 2-5 mois) sont fonction de la température de l’eau et, pour les larves, de la quantité de nourriture disponible. Longévité maximale: 14-15 ans pour les femelles.
Chez les femelles, la maturité sexuelle est atteinte à l’âge de 4-5 ans ; la croissance annuelle de la longueur bouche-cloaque est comprise entre 0 et 4 mm, soit 0-10%. Les mâles ont les gonades complètement vides déjà à la fin de l’été, les spermatozoïdes s’accumulant dans les canaux de Wolff jusqu’au printemps suivant.
Les femelles ont une spermathèque qui maintient les spermatozoïdes en vie de l’automne au printemps ; la pression qui se forme dans la région cloacale et qui provoque la sortie des spermatozoïdes de la spermathèque par le passage des œufs, permet la fécondation au moment de la ponte.
La ponte de Salamandrina perspicillata a lieu entre fin décembre et début juillet, mais surtout entre mars et mai. Dans certains sites des montagnes de Lepini (une localité de la région du Latium en Italie), elle peut durer de la fin septembre au printemps suivant. Normalement, 20 à 60 œufs sont pondus sur la face inférieure de pierres submergées, de trous dans la roche, sur des racines flottantes, des tiges, des brindilles, des feuilles dans des ruisseaux, des ruisseaux, des fossés, des auges de résurgences, des sources, parfois à l’entrée de grottes dans du calcaire. Chez les femelles, la maturité sexuelle est atteinte à l’âge de 4-5 ans © Luca Tringali
Deux femelles presque embrassées, à la fin de l’oviposition. Les masses d’œufs proches, produites par plusieurs femelles, peuvent fusionner pour former des agrégats coalescentes de quelques centaines d’unités. L’éclosion (2 à 5 semaines) et la métamorphose (2 à 5 mois) sont strictement liées à la température de l’eau. © Luca Tringali
Synonymes
Salamandrina perspicillata Savi, 1821; Seyranota condylura Barnes, 1826.
→ Pour des notions générales sur les Caudata voir ici.
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