Orchidaceae

Texte © Prof. Pietro Pavone

 

Traduction en français par Virginie Thiriaud

 

La famille des Orchidaceae Juss., 1789, prend le nom du genre Orchis (du grec ὄρχις = testicule, pour les racines tubériformes sphériques et groupées par paires qu’on trouve chez certaines espèces). C’est Théophraste (371-287 av. J.-C.) qui a nommé ces plantes ainsi, convaincu que les racines tubéreuses présentaient des propriétés curatives contre l’impuissance. De fait, l’orchidée passait pour une plante aphrodisiaque et un symbole de fertilité.

Les deux racines, qui ont été interprétées comme un “rhizome tubéreux”, sont séparées et représentent un système de survie parfait pour la plante. La partie végétative se nourrit à partir d’un seul tubercule à la fois, ce qui donne à l’autre la possibilité d’accumuler des ressources nutritives utilisables plus tard, en particulier lors de l’important investissement énergétique de la floraison, la fructification et la production des nombreuses graines.

Cette famille fait partie des Monocotylédones. C’est l’une des plus répandues et des plus riches du règne végétal, dont elle revendique la primauté avec les Dicotylédones Asteraceae. Les Orchidaceae regroupent plus de 28 000 espèces réparties en environ 763 genres correspondant à environ 10 % de toutes les espèces de plantes à graines connues (Spermaphytes). Les genres les plus abondants sont Bulbophyllum avec 1 867 espèces, Epidendrum avec 1 413 espèces, Dendrobium avec 1 509 espèces et Pleurothallis avec 551 espèces.

Plus de 300 espèces d’Orchidaceae sont répertoriées en Europe et dans le bassin méditerranéen, la flore spontanée italienne en comptant environ 10. En France métropolitaine, on dénombre 160 orchidées spontanées. Depuis l’introduction des espèces tropicales dans les cultures à partir du XIXe siècle, les horticulteurs ont produit plus de 100 000 hybrides et cultivars.

Les espèces de la famille sont facilement reconnaissables par des caractères évidents : la symétrie bilatérale des fleurs (fleurs zygomorphes), la résupination de la fleur par la torsion de ses éléments à 180°, les étamines et les carpelles fusionnés et les très petites graines.

La plus grande partie des orchidées sont épiphytes, c’est-à-dire qu’elles sont ancrées aux arbres ou arbustes, notamment en régions tropicales et subtropicales. D’autres espèces, celles des milieux tempérés, sont terricoles et peuvent être trouvées dans des habitats comme les prairies ou les forêts. Certaines espèces, comme Angraecum sororium Schltr., Dendrobium kingianum Bidwill ex Lindl., Paphiopedilum godefroyae (God.-Leb.) Stein et P. armeniacum S.C.Chen & F.Y.Liu, sont rupicoles et poussent donc à même la roche.

Les orchidées sont des espèces herbacées vivaces dépourvues de structure ligneuse permanente dont la croissance peut être monopodiale ou sympodiale.

En croissance monopodiale, la tige s’allonge à partir d’un bourgeon unique, les feuilles se forment chaque année à partir de l’apex et la tige s’allonge en conséquence. Ces tiges à croissance monopodiale peuvent atteindre plusieurs mètres de longueur, comme par exemple celles des Vanda (V. dearei Rchb. f.) et des Vanilla (V. polylepis Summerh.).

En croissance sympodiale, une partie de la plante est nouvellement formée tandis que la partie arrière est plus ancienne. Lorsqu’elles atteignent une certaine taille, les pousses adjacentes fleurissent puis cessent de croître. Chez les espèces épiphytes, la croissance est latérale plutôt que verticale, ce qui permet de suivre la surface du support sur lequel elles poussent. Les nouvelles pousses, avec leurs propres feuilles et racines, apparaissent à côté de celles de l’année précédente, comme dans le genre Cattleya, et étirent leur rhizome.

Sous climats chauds et constamment humides, de nombreuses orchidées terricoles n’ont pas besoin de pseudobulbes. Ceux-ci sont en revanche nécessaires chez les espèces épiphytes qui, vivant sur un support, font gonfler la base de leur tige en y stockant des glucides et de l’eau, pour traverser les disettes en humidité et éléments nutritifs.

En effet, les orchidées épiphytes ont des racines aériennes modifiées qui mesurent parfois plusieurs mètres de long. Les parties les plus anciennes des racines recèlent une sorte d’épiderme spongieux appelé velamen, dont la fonction est d’absorber l’humidité de l’air. Ce velamen se compose de cellules mortes et peut être de couleur gris argenté, blanc ou marron. En dessous se trouve l’exoderme formé par une couche de cellules à paroi épaissie appelées cellules de passage (ou tilosome) puis des éléments conducteurs du bois (xylème) et du liber (phloème).

Diverses épiphytes sont en dormance complète pendant des mois et ont le métabolisme acide des Crassulaceae CAM (Crassulacean Acid Metabolism) : le CO₂ est absorbé pendant la nuit, et la photosynthèse, avec le cycle de Calvin, est réalisée pendant la journée, les ouvertures stomacales restant fermées pour réduire la perte d’eau par transpiration.

Pour leur permettre de tenir fermement sur leur support de croissance, les cellules épidermiques de la racine sont formées à angle droit par rapport à l’axe de la racine. Les nutriments nécessaires aux espèces épiphytes proviennent des aérosols, des débris organiques, des excréments d’animaux et d’autres substances qui s’accumulent à la surface du support.

La surface du pseudobulbe est lisse avec des rainures longitudinales et sa taille est très variable.

Chez certaines espèces de Bulbophyllum (B. pecten-veneris Seidenf., B. speciosum Schltr.), les pseudobulbes individuels sont petits, de forme sphérique avec une ou deux feuilles à leur sommet, tandis que chez la plus grande orchidée du monde, Grammatophyllum speciosum Blume (orchidée géante), il peut atteindre trois mètres. Certaines espèces de Dendrobium (D. carronii Lavarack & P.J. Cribb, D. delacourii Guillaumin, D. mutabile (Blume) Lindl.) ont des pseudobulbes semblables à des roseaux, avec des feuilles courtes et arrondies sur toute la longueur. D’autres orchidées ont des pseudobulbes cachés ou très petits, complètement enclos dans les feuilles. En vieillissant, le pseudobulbe perd ses feuilles et devient dormant tout en nourrissant la plante jusqu’à sa mort. Il vit en général jusqu’à cinq ans.

Les Orchidaceae ont généralement des feuilles simples aux nervures parallèles, excepté chez certaines Vanilloideae dont la nervation est réticulée. Les feuilles peuvent être ovées ou lancéolées et de taille très variable sur une même plante. En général, la morphologie foliaire est adaptée aux caractéristiques de l’habitat. Les espèces héliophiles qui poussent dans les endroits ensoleillés et les espèces des lieux parfois secs, ont des feuilles coriaces dont le limbe est recouvert d’une cuticule cireuse protectrice. Les espèces sciaphiles, aimant l’ombre, ont des feuilles longues et effilées.

Chez la plupart des orchidées, les feuilles sont pérennes, ce qui signifie qu’elles vivent plusieurs années, tandis que chez quelques autres, surtout celles dont les feuilles sont nervurées (feuilles plissées), comme chez le genre Catasetum, elles tombent chaque année et de nouvelles se forment en même temps que des pseudobulbes.

Certains genres comme Aphyllorchis, Taeniophyllum et Dendrophylax (dont D. lindenii Benth. ex Rolfe connue sous le nom “d’orchidée fantôme”) n’ont pas de feuilles mais des racines pourvues de chlorophylle pour la photosynthèse. Les racines d’autres espèces, comme celles du genre Corallorhiza, sont en symbiose avec un champignon qui transmet les sucres nécessaires à la croissance de l’orchidée, agissant comme pont nutritionnel pour les plantes qui effectuent la photosynthèse.

Les fleurs des Orchidaceae sont très complexes pour s’adapter à la pollinisation par des insectes très spécifiques et particuliers. Comme la plupart des fleurs des Monocotylédones, leur périanthe est formé d’un verticille externe de 3 pièces pétaloïdes, presque toujours libres, et d’un second verticille interne formé de 2 éléments libres placés latéralement et d’un élément postérieur qui, par rotation (résupination) de 180°, devient antérieur, de forme élargie de manière à constituer une plate-forme pour les pollinisateurs, appelé labelle et qui se prolonge souvent en éperon nectarifère.

Le labelle peut être entier ou divisé en 2 ou 3 morceaux. Chez Malaxis, la fleur subit une rotation de 360°, de sorte que les éléments floraux reviennent au point de départ.

La résupination est un caractère dérivé (apomorphie) exclusif de la lignée phylétique des Orchidaceae ayant également affecté la partie fertile de la fleur. Certaines orchidées, par exemple Epidendrum secundum Jacq., ont ensuite perdu cette résupination.

On trouve des sépales libres chez Cattleya tandis que chez Paphiopedilum (sabot de Vénus), les deux sépales inférieurs sont fusionnés et le labre prend la forme d’une chaussure. Tous les sépales sont fusionnés chez Masdevallia et peuvent être dilatés ou soudés entre eux de manière à avoir une forme tubulaire.

La formation de fleurs comportant un nombre anormal de pétales ou de labres (fleurs péloriques) est due à une expression génétique anormale généralement induite par un stress environnemental.

Les fleurs peuvent être solitaires ou groupées en inflorescences en épi, en grappes ou en panicules, placées à l’extrémité de la tige à croissance sympodiale chez les orchidées terricoles, tandis qu’elles naissent à l’aisselle des feuilles chez les formes épiphytes. La hampe florale peut être basale (c’est-à-dire produite par le tubercule, comme chez Cymbidium), apicale (si elle est formée au sommet de la tige principale comme chez Cattleya) ou axillaire (à l’aisselle d’une feuille, comme chez Vanda).

Les étamines, primitivement au nombre de trois, ne sont restées telles que dans le genre Neuwiedia. L’évolution a réduit les étamines au nombre de deux, la centrale étant stérile et réduite à un staminode, chez les Cypripedioideae.

Toutes les autres espèces de la famille des Orchidaceae n’ont qu’une étamine centrale, les deux autres étant réduites à des staminodes. Les filaments des étamines sont toujours fusionnés (adnés) au style pour former une structure cylindrique appelée gynostème ou colonne. La fusion est totale chez les Orchidoideae et les Epidendroideae, et partielle chez les Apostasioideae et les Vanilloideae. Le stigmate est asymétrique, les lobes étant repliés vers le centre de la fleur, en bas de la colonne.

Les grains de pollen sont libérés individuellement chez les Apostasioideae, Cypripedioideae et Vanilloideae tandis que dans les autres sous-familles, qui sont majoritaires, l’anthère porte deux pollinies constituées d’agrégats globulaires cireux (parfois farineux) de pollen soutenus par une structure filamenteuse appelée caudicule (ex. Dactylorhiza, Habenaria) à la base de laquelle se trouve une glande visqueuse appelée rétinacle ou viscidium qui sert à fixer le pollen au corps des pollinisateurs.

Chez les orchidées qui produisent des pollinies, le pollinisateur pénètre dans la fleur, touche le viscidium, qui se colle à son corps, généralement sur la tête ou sur l’abdomen, et extrait la pollinie qui y est attachée. Lorsque le pollinisateur se pose sur une autre fleur de la même espèce, la pollinie adhère au stigmate de cette dernière en la pollinisant.

Chez les orchidées à anthères simples, on trouve le rostellum, une mince extension impliquée dans le mécanisme complexe de la pollinisation. Le gynécée présente trois carpelles soudés (ovaire tricarpellaire), formant une seule cavité, aux marges desquels se fixent les ovules (placentation pariétale) sauf chez les Apostasioideae. Celles-ci présentent une placentation axillaire où les ovules sont fixés aux sutures placentaires centrales formant une colonne.

Les orchidées ont mis au point des systèmes de pollinisation zoogame très spécialisés comportant donc un risque de visite manquée. Par conséquent, les fleurs restent généralement réceptives pendant de très longues périodes et, chaque fois que la pollinisation a lieu, des milliers d’ovules peuvent être fécondés.

Il existe essentiellement trois types d’appel qui sont de vraies duperies : visuel, tactile et olfactif. Le leurre visuel agit au travers de la transformation du labelle qui prend des formes et des couleurs imitant parfaitement l’abdomen des individus femelles des insectes pollinisateurs. En effet, le mâle, croyant trouver une femelle, se pose sur la fleur en la confondant avec sa partenaire sexuelle. Il commence alors la parade nuptiale et tente de s’accoupler avec la fleur (pseudocopulation). L’insecte se cogne donc la tête au passage contre les deux masses polliniques (pollinies) qui se collent à lui. Insatisfait et désespéré de trouver une femelle, il passe à une autre fleur, complétant ainsi la pollinisation.

Chez le genre Ophrys, il existe des mécanismes très raffinés pour attirer les pollinisateurs. La spécialisation est parfois si extrême qu’une seule espèce d’insecte est attirée, ou tout au plus deux, et si le pollinisateur vient à manquer, l’espèce végétale risque de disparaître. Mais certaines d’entre elles, comme par exemple Ophrys apifera Huds., en l’absence de pollinisateurs, adoptent l’autofécondation (autogamie). En effet, les longs caudicules soutenant les pollinies, en se desséchant, se recourbent vers le bas et atteignent finalement la cavité stigmatique qui est ainsi pollinisée.

Epidendrum radicans Pav. ex Lindl., orchidée ne produisant aucune récompense alimentaire, a transformé sa fleur en la faisant ressembler (leurre visuel) à celle de plusieurs plantes d’autres familles qui produisent du nectar. Les pollinisateurs sont ainsi trompés et, en s’y posant, contribuent à la pollinisation de cette orchidée.

De même, Cephalanthera rubra (L.) Rich. qui possède un périgone de 6 pièces, imite la fleur de diverses espèces de Campanula et utilise les pollinisateurs de ces espèces pour sa propre pollinisation sans donner aucune récompense en retour.

Outre les leurres visuels, de nombreuses orchidées ont développé des leurres chimiques. Les fleurs peuvent produire des odeurs attractives ainsi que du nectar dans l’éperon du labelle, au bord des sépales ou dans les septa de l’ovaire. Certaines orchidées produisent également les phéromones libérées par les femelles des insectes pollinisateurs. Avec cette stratégie, le mâle s’approche de la fleur et, croyant s’accoupler, participe en revanche à la pollinisation.

Le labelle des espèces du genre Drakaea a une forme et une odeur similaires à celles des guêpes femelles de la sous-famille des Thynninae (Vespoidea). Ce sont les mâles qui pollinisent ces orchidées.

Les femelles de ces guêpes sont dépourvues d’ailes et donc incapables de voler. Lorsqu’elles émergent du sol, elles grimpent sur un brin d’herbe et se frottent les pattes pour libérer la phéromone qui attire les mâles. Le mâle percevant la phéromone, vole à contrevent jusqu’à ce qu’il trouve la femelle, puis la saisit, la soulève et copule en vol jusqu’à l’emmener vers des arbustes aux fleurs riches en nectar. Après l’avoir nourrie, il la dépose sur le sol afin qu’elle puisse pondre ses œufs à l’intérieur des larves de coléoptères (Scarabaeoidea) avant de mourir.

Les espèces de Drakaea (par exemple Drakaea elastica Lindl.) ont transformé leur labelle de sorte que la guêpe mâle soit dupée par sa ressemblance avec la femelle. Ainsi, lorsque le mâle tente de s’envoler avec le labelle, provoquant le déplacement vers l’arrière de la tige qui le soutient, les pollinies s’attachent à son thorax sans qu’il puisse détacher le labelle. Le mâle se fatigue et s’envole. Il faut cependant qu’un autre mâle vienne visiter la fleur et effectue la même procédure. Ce n’est que de cette manière que le pollen se dépose sur les stigmates et que la plante est pollinisée.

Egalement dans le genre Ophrys, le labelle présente une forme et une odeur qui imitent le corps de la femelle réceptive. Le labelle reproduit l’abdomen de l’insecte femelle avec la pilosité caractéristique ainsi que, en son centre, la tache brillante et glabre. Cette conformation exerce une attraction sexuelle, car l’insecte mâle, séduit par des stimuli visuels, mais aussi olfactifs et tactiles, pense s’accoupler avec la femelle, alors qu’en réalité il ne fait que polliniser la fleur.

Dans les régions froides, si les pollinisateurs sont absents, certaines orchidées (Neottia nidus-avis (L.) Rich., Epipactis muelleri Godfery, etc.) ont recours à l’autopollinisation. Les caudicules se dessèchent et les pollinies tombent directement sur les stigmates. Chez Holcoglossum amesianum (Rchb.f.) Christenson, l’anthère se retourne pour s’insérer dans la cavité du stigmate mettant en œuvre l’autofécondation. Puisqu’elle ne produit ni parfum ni nectar, la plante économise de l’énergie qu’elle peut utiliser à d’autres fins, mais elle se heurte aux problèmes liés à la faible variabilité génétique.

Paphiopedilum parishii se reproduit également par autofécondation grâce à la déliquescence de l’anthère qui entre en contact direct avec le stigmate sans nécessiter de pollinisateur. Chez certaines orchidées, comme Limodorum abortivum (L.) Sw., l’autofécondation peut aussi se faire sans l’ouverture des fleurs (cléistogamie).

Chez les Cypripedioideae, le labelle a la forme d’une poche semblable à une pantoufle ayant pour fonction de piéger les insectes visiteurs. Ceux-ci, contraints de passer par la seule sortie possible, vont au-delà du staminode, fertilisant ainsi la fleur.

De nombreuses orchidées d’Amérique tropicale continentale, notamment les genres Stanhopea (S. florida Rchb. f., S. candida Barb. Rodr., S. costaricensis Rchb.f., S. tricornis Lindl.), Catasetum (C. macrocarpum Rich. ex Kunth) et Notylia (N. pentachne Rchb.f.), sont pollinisées par des hyménoptères mâles (Eufriesea spp., Euglossa spp. et Eulaema spp.) attirés par des substances chimiques très parfumées émises par ces plantes. Ils les récoltent pour les utiliser, peut-être comme précurseurs de leurs propres phéromones, dans le cadre de l’exhibition territoriale et de la parade nuptiale pour attirer les femelles et s’accoupler.

Une autre stratégie pour attirer les pollinisateurs est mise en place par Epipactis veratrifolia Boiss. & Hohen., espèce originaire du Moyen-Orient, d’Afrique et d’Asie, qui est pollinisée par plusieurs espèces de syrphes. Ces diptères se nourrissent généralement de pucerons qui, en cas de danger, libèrent des substances chimiques pour alerter leurs congénères. Les syrphes reconnaissent ces substances et se dirigent vers la source de l’odeur. L’orchidée exploite cette façon de se procurer de la nourriture en émettant la même odeur que les substances chimiques émises par les pucerons. De cette façon, elle attire d’abord les femelles qui se rassemblent autour des fleurs en pensant avoir trouvé un bon repas et immédiatement après les mâles qui en profitent pour s’accoupler.

Dendrobium sinense Tang & F.T.Wang, espèce endémique de l’île chinoise de Hainan, est pollinisée par la Vespa bicolor, une guêpe semblable à un frelon sans rayures noires. La plante attire la guêpe en produisant une substance odorante similaire à celle que libère l’abeille asiatique (Apis cerana) lorsqu’elle se trouve en danger. Vespa bicolor est carnivore et nourrit ses larves avec l’abeille asiatique. Elle est donc attirée par la possibilité de rencontrer sa proie mais, leurrée, elle ne trouve que la fleur de l’orchidée qu’elle pollinise.

Le genre Catasetum, originaire d’Amérique centrale et méridionale, présente des inflorescences à fleurs unisexuées, ce qui constitue une singularité dans la famille des Orchidaceae. Selon les conditions environnementales, se développent des fleurs mâles ou bien femelles. Catasetum maculatum Kunth a des fleurs si différentes qu’on pensait à l’origine qu’il s’agissait de deux espèces distinctes. La diversité entre les fleurs affecte à la fois la taille et la couleur. Les fleurs femelles sont vert-jaunâtre tandis que les fleurs mâles sont très colorées. Quelques jours après leur ouverture, les fleurs mâles émettent de fortes odeurs qui servent à attirer les pollinisateurs.

Rhizanthella slateri M.A.Clem. & P.J.Cribb, poussant en Australie entièrement sous terre, est un rare exemple d’orchidée saprophyte dépourvue de chlorophylle. Seules les fleurs à maturité émergent de la litière pour permettre la pollinisation effectuée par des fourmis, des mouches et d’autres insectes.

Les fruits des orchidées se développent à partir de l’ovaire fécondé et sont typiquement des capsules déhiscentes avec trois à six fentes longitudinales, restant fermées aux deux extrémités.

Les graines sont généralement microscopiques et très nombreuses. À maturité, elles se dispersent telles des spores. Elles ne présentent pas d’endosperme secondaire qui fournit la nutrition à l’embryon et doivent donc entrer en symbiose avec des champignons mycorhiziens appartenant à différents ordres de basidiomycètes qui leur fournissent les nutriments nécessaires à la germination.

Toutes les espèces d’orchidées, pour germer, ont besoin de l’apport de champignons (mycohétérotrophie) appartenant aux basidiomycètes (par exemple Rhizoctonia, Tulasnella, Ceratobasidium, etc.), grâce auxquels elles obtiennent du carbone au lieu de se le procurer par photosynthèse.

Outre la reproduction sexuelle, les Orchidaceae peuvent également se reproduire de manière asexuée.

Certaines espèces des genres Phalaenopsis, Dendrobium et Vanda, se reproduisent au moyen de stolons pourvus de racines, émises par les nœuds de la tige. Ces pousses sont appelées keiki, mot hawaïen qui signifie “enfant”.

Certaines espèces du genre Gymnadenia (par exemple Gymnadenia rubra Wettst.,) peuvent se reproduire sans avoir recours à un acte gamique mais par apomixie, c’est-à-dire que des graines viables sont formées sans fécondation.

La parthénogenèse est un exemple d’apomixie dans la mesure où le gamète féminin se développe (sans fécondation) donnant naissance à un nouvel individu qui aura des caractères exclusivement maternels.

En 2014, la revue Nature Genetics publia le premier article sur le séquençage complet du génome de l’orchidée Phalaenopsis equestris (Schauer) Rchb.f., une orchidée épiphyte, originaire des Philippines et de Taïwan, largement utilisée par les horticulteurs pour la beauté de ses fleurs dont les couleurs vont du blanc au rose foncé. Le séquençage complet fut réalisé grâce à “Orchid Genome Project”, coordonné par les chercheurs Lai-Qiang Huang et Zhong-Jian Liu de l’Université de Tsinghua à Pékin. C’est la première plante avec métabolisme CAM (Crassulacean Acid Metabolism) dont le génome ait été séquencé. On a découvert que le génome assemblé contenait 29 431 gènes codant pour des protéines. En outre, les chercheurs ont identifié les gènes appelés MADS-box, C/D-classe, B-classe AP3 et AGL6-class, qui jouent un rôle majeur dans le développement des fleurs. En reconstruisant l’histoire et l’évolution génétique de cette plante, on a pu constater que d’anciens événements de duplication de grandes séquences d’ADN étaient également présents dans le génome, et pourraient être impliqués dans le développement de la photosynthèse CAM comme mécanisme d’adaptation à l’environnement. La duplication génétique est le mécanisme par lequel des parties du génome sont copiées plus d’une fois et deviennent une partie du génome lui-même, en l’allongeant. Les gènes dupliqués peuvent accumuler des mutations sans problème majeur car le gène original est toujours présent et en fonction, de sorte que toute mutation dans la copie, même si elle est nuisible, ne crée pas de problèmes pour l’organisme. Il est possible que chez les orchidées, ces duplications aient permis la création de plus de gènes capables de mener des actions synergiques ou antagonistes influençant la structure finale de la fleur. La quantité et la qualité des gènes exprimés déterminent donc exactement les différences entre les fleurs.

Les doublons représentent un investissement considérable pour les organismes, et sont généralement éliminés. Si, en revanche, ils sont conservés et maintenus actifs, cela signifie qu’ils ont une certaine utilité et offrent des avantages. C’est pour cette raison que la sélection les préserve. Les orchidées ayant besoin pour se reproduire que la pollinisation soit effectuée par des pollinisateurs d’espèces de différents groupes (hyménoptères, coléoptères, lépidoptères, colibris), c’est donc la structure de la fleur qui interagit avec ces animaux. Si des changements se produisent en raison de mutations sur sa morphologie, ils peuvent déterminer une attraction plus ou moins grande envers les pollinisateurs. La présence de nombreux gènes dupliqués, au fil du temps, a permis d’exploiter au maximum ce mécanisme, en générant, au coup par coup, des structures capables de soutenir des stratégies de plus en plus ciblées.

Il est également vrai qu’entre les orchidées et les pollinisateurs, il y a eu un processus d’évolution conjointe (coévolution) qui a interagi si étroitement qu’il constitue un facteur sélectif fort pour les deux espèces, qui s’influencent mutuellement. En effet, chez les orchidées qui produisent du nectar, d’une part la plante essaie de s’adapter de plus en plus au pollinisateur, d’autre part le pollinisateur se modifie pour obtenir la récompense.

Cependant, si au sein d’une espèce d’orchidée aussi spécialisée, en raison de l’interaction avec un pollinisateur particulier, une mutation se produit sur le labelle qui se voit modifié de manière à être confondu avec la femelle du pollinisateur, la plante n’aura plus à produire de nectar. Cela entraine donc une économie d’énergie qu’elle pourra investir, par exemple, dans la production de graines. Il est aussi probable que, bien que l’orchidée ait modifié sa fleur pour la rendre semblable à la femelle de son pollinisateur et soit également capable de résister à de longues attentes (de nombreuses orchidées ont des fleurs de longue durée), cela n’ait pas été suffisant et que la plante ait donc dû renforcer son mécanisme de rappel. C’est le cas d’Ophrys sphegodes Mill. qui, en plus d’avoir un labelle similaire à celui de la femelle d’Andrena nigroaenea (Andrenidae, Hymenoptera), émet également des phéromones identiques à celles émises par les femelles de cet insecte. De cette façon, en attirant de nombreux mâles, elle garantit sa pollinisation.

En 1964, on a découvert, piégée dans une ambre provenant de la République dominicaine, une petite abeille sans aiguillon décrite sous le nom de Proplebeia dominicana Wille et Chandler, datant du Miocène inférieur et moyen (il y a environ 15 à 20 millions d’années).

Attachée à l’aile de cette abeille fossile, les paléontologues ont vu puis décrit en 2007, une masse de pollen appartenant à une espèce d’orchidée inconnue et éteinte que les découvreurs ont nommée Meliorchis caribea, apparentée aux genres modernes Ligeophila, Kreodanthus et Microchilus de la sous-tribu des Goodyerinae.

Ce fut la première orchidée fossile découverte et cela permit d’évaluer l’origine des Orchidaceae. Le séquençage génétique indiqua que l’ancêtre commun de la famille vécut à la fin du Crétacé (il y a 76 à 84 millions d’années) et que, suite aux extinctions massives du Crétacé-Paléocène (il y a environ 65 à 95 millions d’années), des éléments de cette famille trouvèrent de nouveaux territoires libres et eurent un rayonnement qui les amena à coloniser tous les continents.

Le séquençage confirma également que la sous-famille des Vanilloideae est une branche basale. De plus, puisque la sous-famille est répartie dans le monde entier, il est très probable que l’origine des Orchidaceae remonte à environ 80 à 100 millions d’années, lorsque les continents étaient en cours de séparation.

Ceci est également confirmé par le fait que les Orchidaceae sont cosmopolites, présentes dans presque tous les habitats à l’exception des glaciers et des déserts. La plus grande diversité de genres et d’espèces d’orchidées se trouve dans les régions tropicales, mais on en rencontre aussi au-delà du cercle polaire arctique, dans le sud de la Patagonie, et jusque sur l’île de Macquarie, près de l’Antarctique, où on trouve deux espèces de Nematoceras.

Les genres connus à ce jour ont la répartition suivante : Océanie, 50 à 70 genres ; Amérique du Nord, 20 à 26 genres ; Amérique tropicale, 212 à 250 genres ; Asie tropicale, 260 à 300 genres ; Afrique tropicale, 230 à 270 genres ; Europe et Asie tempérée, 40 à 60 genres.

La systématique des Orchidaceae est traditionnellement basée sur la structure du gynécée et de l’androcée qui sont fusionnés ensemble (gynostème). Dans le passé, le nombre d’anthères a conduit à la division de la famille en trois groupes, souvent reconnus comme des sous-familles ou des tribus. Les Polyandrae dont les fleurs sont presque régulières avec 3 (5) étamines et 3 stigmates tous pollinisables ; les Diandrae à fleurs zygomorphes avec 2 étamines et 3 stigmates pollinisables ; et les Monandrae à fleurs zygomorphes, une seule étamine et 2 stigmates pollinisables, le troisième étant transformé en rostellum recouvrant l’anthère et sur lequel se fixe le rétinacle (ou viscidium), le disque visqueux des pollinies.

Plus récemment, les études de taxonomie morphologique ont reconnu cinq sous-familles, mais avec l’avènement de la recherche sur l’ADN, toutes n’ont pas été soutenues par la phylogénie moléculaire. Les nouvelles études continuent de plus en plus à clarifier les relations entre les membres en effectuant des changements constants. La systématique APG III (2009) et APG IV (2016) (Angiosperm Phylogeny Group) place la famille des Orchidaceae dans l’ordre des Asparagales. La systématique adoptée ici suit celle de M. W. Chase et al. 2015. Le nombre d’espèces présentes dans les différents genres est indiqué entre parenthèses.

Actuellement, au sein de la famille des Orchidaceae, cinq sous-familles toutes monophylétiques sont reconnues : Apostasioideae, Vanilloideae, Cypripedioideae, Orchidoideae et Epidendroideae. La sous-famille des Epidendroideae, qui comprend environ 576 genres et 21 000 espèces, représente la majorité des Orchidaceae.

La sous-famille des Apostasioideae constitue la branche basale évolutive des Orchidaceae.

Elle est donc la plus ancienne. Elle se caractérise par la présence de trois anthères fertiles ou de deux anthères fertiles et un staminode filamenteux.

Elle comprend les genres Apostasia avec 6 espèces et Neuwiedia avec 8 espèces. Ce sont des orchidées terricoles très répandues en Asie tropicale, dans l’archipel indo-malais et dans le nord de l’Australie.

La sous-famille des Vanilloideae comprend des espèces dont la position phylogénétique a longtemps été controversée.

Elle se caractérise par la présence d’une seule étamine fertile. Elle inclut 14 genres et environ 170 espèces vivant dans les régions tropicales d’Asie, d’Australie et d’Amérique.

Les espèces de la tribu des Pogonieae ont le bord du labelle découpé (lacinié). Leurs pétales et sépales sont de couleur rose ou rarement blanche ou bleuâtre. Leurs sépales sont de forme oblongue, elliptique ou étroitement lancéolée.

Les espèces de la tribu des Vanilleae sont des plantes grimpantes qui possèdent de longues tiges flexibles, rougeâtres, à croissance monopodiale, avec des racines aériennes qui se forment au niveau des nœuds et s’ancrent à la plante hôte.

Les fleurs sont réunies en inflorescences racémeuses de couleur blanche à verte. Le labelle est tubulaire et entoure le gynostème, au sommet duquel se trouve l’anthère (par exemple, Vanilla chamissonis Klotzsch). La floraison est très courte ; elle dure généralement une journée.

La tribu des Pogonieae compte 5 genres : Cleistes (64), Cleistesiopsis (2), Duckeella (3), Isotria (2) et Pogonia (5) pour un total de 76 espèces.

La tribu des Vanilleae compte 9 genres : Clematepistephium (1), Cyrtosia (5), Epistephium (21), Eriaxis (1), Erythrorchis (2), Galeola (6), Lecanorchis (20), Pseudovanilla (8) et Vanilla (105) pour un total de 169 espèces.

La sous-famille des Cypripedioideae a une distribution cosmopolite et regroupe des espèces principalement terricoles, avec deux anthères fertiles, un staminode en forme de bouclier et un labre en forme de sac. Elle comprend les genres : Cypripedium (51), Mexipedium (1), Paphiopedilum (86), Phragmipedium (26) et Selenipedium (5) pour un total de 169 espèces. L’espèce Cypripedium calceolus L. est présente en France et en Italie.

La sous-famille des Orchidoideae comprend des plantes vivaces herbacées pouvant atteindre 2 m de hauteur.

Elles possèdent un rhizome souterrain qui se régénère chaque année avec de nouvelles racines et des tiges adventives. Elles présentent des fleurs zygomorphes et pentacycliques. Le périgone est constitué de deux verticilles de tépales. Les étamines sont également sur deux verticilles, dont l’un est atrophié. Le style est sur un seul verticille. Les espèces de cette sous-famille ont une distribution presque cosmopolite, à l’exception des zones polaires et désertiques, et vivent dans des habitats très divers. Les espèces européennes préfèrent les zones ombragées, fraîches et humides des sous-bois ou ouvertes de type alpin (telle Chamorchis alpina (L.) Rich.), tandis que les espèces tropicales vivent dans les environnements humides et chauds des forêts équatoriales. Cette sous-famille est assez nombreuse et représente, avec la sous-famille des Epidendroideae, le niveau d’évolution le plus récent des Orchidaceae. Tout comme la sous-famille plus primitive des Vanilloideae, elle fait partie du clade des Monandrae en raison de la présence d’une seule étamine fertile.

La taxonomie des Orchidoideae a fait l’objet de plusieurs révisions au fil du temps.

Avec les nouveaux systèmes d’analyse cladistique et moléculaire, les affinités phylogénétiques ont été améliorées, bien que de manière non définitive. Elle comprend les tribus Codonorchideae, Cranichideae, Diurideae, Orchideae et 21 sous-tribus.

La tribu des Codonorchideae ne possède que le genre Codonorchis avec deux espèces : C. canisioi Mansf. présente au Brésil (État du Rio Grande do Sul) et C. lessonii (d’Urv.) Lindl. que l’on trouve en Argentine, au Chili et sur les îles Malouines. Ce sont de petites orchidées terricoles à croissance rapide, avec 2 à 4 feuilles basales et un axe floral dressé (jusqu’à 40 cm), vert pâle, portant une seule fleur blanche très délicate, presque régulière, à trois sépales et trois pétales avec de petites taches violettes. Les deux espèces se distinguent par certaines caractéristiques végétatives et florales. C. canisioi Mansf. est une espèce menacée par les incendies et le pâturage.

La tribu des Cranichideae comprend des espèces herbacées pérennes terricoles et épiphytes de quelques décimètres à 2 mètres de hauteur. De nouvelles racines et tiges aériennes, ascendantes et ramifiées sont régénérées chaque année à partir du rhizome souterrain. Les espèces tropicales sont épiphytes, avec des racines adventives souvent recouvertes du velamen qui permet à la plante d’absorber l’humidité atmosphérique. Les feuilles basales sont disposées en rosette, entières, ové-oblongues avec un apex pointu. Les feuilles caulinaires, de forme lancéolée-linéaire, sont spiralées, vertes souvent réduites et enveloppant la tige (amplexicaules). Chez certaines espèces, la chlorophylle est absente et les feuilles présentent donc une couleur brun clair ou bien sont réduites à des écailles. Les fleurs sont groupées en inflorescences en forme d’épi ou de racème. La disposition des fleurs peut être en spirale ou unilatérale. Les fleurs sont généralement résupinées, c’est-à-dire renversées de 180° avec le labelle vers le bas, mais chez d’autres espèces, telles que Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl. et Catasetum maculatum Kunth, il n’y a pas de résupination.

La tribu des Cranichideae est divisée en plusieurs sous-groupes.

– Sous-tribu des Chloraeinae avec les genres : Bipinnula (11), Chloraea (52) et Gavilea (15) ;

– Sous-tribu des Cranichidinae avec les genres : Aa (25), Altensteinia (7), Baskervilla (10), Cranichis (53), Fuertesiella (1), Galeoglossum (3), Gomphichis (24), Myrosmodes (12), Ponthieva (66), Porphyrostachys (2), Prescottia (26), Pseudocentrum (7), Pterichis (20), Solenocentrum (4) et Stenoptera (7) ;

– Sous-tribu des Galeottiellinae avec seulement le genre Galeottiella (6) ;

– Sous-tribu des Goodyerinae avec les genres : Aenhenrya (1), Anoectochilus (43), Aspidogyne (60), Chamaegastrodia (3), Cheirostylis (53), Cystorchis (21), Danhatchia (1), Dossinia (1), Erythrodes (26), Eurycentrum (7), Gonatostylis (2), Goodyera (98), Halleorchis (1), Herpysma (1), Hetaeria (29), Hylophila (7), Kreodanthus (14), Kuhlhasseltia (9), Lepidogyne (1), Ligeophila (12), Ludisia (1), Macodes (11), Microchilus (137), Myrmechis (17), Odontochilus (25), Orchipedum (3), Pachyplectron (3), Papuaea (1), Platylepis (17), Rhamphorhynchus (1), Rhomboda (22), Schuitemania (1), Stephanothelys (5), Vrydagzynea (43) et Zeuxine (74) ;

– Sous-tribu des Manniellinae avec seulement le genre Manniella (2) ;

– Sous-tribu des Pterostylidinae avec les genres Pterostylis (211) et Achlydosa (1) ;

– Sous-tribu des Discyphinae avec seulement le genre Discyphus (1) ;

– Sous-tribu des Spiranthinae avec les genres : Aracamunia (1), Aulosepalum (7), Beloglottis (7), Brachystele (21), Buchtienia (3), Coccineorchis (7), Cotylolabium (1), Cybebus (1), Cyclopogon (83), Degranvillea (1), Deiregyne (18), Dichromanthus (4), Eltroplectris (13), Eurystyles (20), Funkiella (27), Hapalorchis (10), Helonoma (4), Kionophyton (4), Lankesterella (11), Lyroglossa (2), Mesadenella (7), Mesadenus (7), Nothostele (2), Odontorrhynchus (6), Pelexia (77), Physogyne (3), Pseudogoodyera (1), Pteroglossa (11), Quechua (1), Sacoila (7), Sarcoglottis (48), Sauroglossum (11), Schiedeella (24), Skeptrostachys (13), Sotoa (1), Spiranthes (34), Stalkya (1), Stenorrhynchos (5), Svenkoeltzia (3), Thelyschista (1) et Veyretia (11).

La tribu des Diurideae regroupe des espèces terricoles de l’hémisphère sud, distribuées en Australie, Nouvelle-Zélande et Nouvelle-Calédonie, avec des représentants périphériques en Malaisie, dans certaines parties de l’Océanie, au Japon, en Asie de l’Est et en Amérique du Sud. La structure florale a été d’une grande importance pour la systématique des orchidées et, en particulier, la forme de la colonne, et la position des pollinies et des structures connectées par rapport au rostellum et au stigmate. D’autres parties de la plante, telles que les tubercules et la forme des feuilles, ont également été prises en considération, mais tous les auteurs ne sont pas d’accord. Des études moléculaires ont également reconnu la présence de tubercules dans les lignées basales des Orchidoideae, en émettant l’hypothèse que leur présence chez les Diurideae et les Orchideae pourrait être relativement primitive (plésiomorphe) ou bien convergente. Par conséquent, les Diurideae restent difficiles à caractériser morphologiquement et leurs éventuelles affinités au sein de la famille sont également problématiques. Des études récentes émettent l’hypothèse que l’ancêtre commun de la tribu des Diurideae fut pollinisé par des abeilles faussement attirées par ses fleurs sans nectar en raison de leur ressemblance avec des fleurs qui produisaient du nectar. Il est donc probable que les espèces et leurs descendants qui ont attiré les pollinisateurs soit en leur offrant du nectar, soit avec de fausses promesses sexuelles, ou qui ont complètement renoncé à la pollinisation croisée (espèces autogames), aient évolué plusieurs fois à partir de ces ancêtres.

La tribu des Diurideae comprend 9 sous-tribus.

– Sous-tribu des Acianthinae avec les genres Acianthus (20), Corybas (132), Cyrtostylis (5), Stigmatodactylus (10) et Townsonia (2) ;

– Sous-tribu des Caladeniinae avec les genres Adenochilus (2), Aporostylis (1), Caladenia (267), Cyanicula (10), Elythranthera (2), Ericksonella (1), Eriochilus (2), Leptoceras (1), Pheladenia (1) et Praecoxanthus (1) ;

– Sous-tribu des Cryptostylidinae avec les genres Coilochilus (1) et Cryptostylis (23) ;

– Sous-tribu des Diuridinae avec les genres Diuris (71) et Orthoceras (2) ;

– Sous-tribu des Drakaeinae avec les genres Arthrochilus (15), Caleana (1), Chiloglottis (23), Drakaea (10), Paracaleana (13) et Spiculaea (1) ;

– Sous-tribu des Megastylidinae avec les genres Burnettia (1), Leporella (1), Lyperanthus (2), Megastylis (7), Pyrorchis (2), Rimacola (1 et Waireia (1) ;

– Sous-tribu des Prasophyllinae avec les genres Genoplesium (47), Microtis (19) et Prasophyllum (131) ;

– Sous-tribu des Rhizanthellinae avec le seul genre Rhizanthella (3) ;

– Sous-tribu des Thelymitrinae avec les genres Calochilus (27), Epiblema (1) et Thelymitra (110).

La tribu des Orchideae est la plus nombreuse de la sous-famille des Orchidoideae avec plus de 2 100 espèces. Au cours des vingt dernières années, de nombreuses affinités entre ses membres ont été clarifiées, mais des études sont encore nécessaires pour comprendre les relations entre certaines de ses sous-tribus.

Il a également été établi que la sous-tribu Orchidinae s’est diversifiée dans le bassin méditerranéen au cours des 15 derniers millions d’années alors que les systèmes de pollinisation ont changé à de nombreuses reprises au cours des 23 derniers millions d’années. Des études indiquent que les ancêtres de cette sous- tribu étaient des plantes pollinisées par des hyménoptères attirés par un leurre alimentaire, ce qui a influencé l’histoire évolutive de la sous-tribu des Orchidinae en Méditerranée. En outre, il a été établi que le début de la duperie sexuelle pourrait être liée à une augmentation de la taille du labelle et que la diversification des espèces de cette sous-tribu s’est développée parallèlement à la diversification des abeilles et des guêpes qui commença au Miocène, il y a environ 23 millions d’années.

La tribu comprend plus de 2 000 espèces et est divisée en 4 sous-tribus.

– Sous-tribu des Brownleeinae avec les deux genres Brownleea (8) et Disperis (78) ;

– Sous-tribu des Coryciinae avec les genres Ceratandra (6), Corycium (15), Evotella (1) et Pterygodium (19) ;

– Sous-tribu des Disinae avec les genres Disa (182), Huttonaea (5) et Pachites (2) ;

– Sous-tribu des Orchidinae avec les genres Aceratorchis (1), Anacamptis (11), Androcorys (10), Bartholina (2), Benthamia (29), Bhutanthera (5), Bonatea (13), Brachycorythis (36), Centrostigma (3), Chamorchis (1), Cynorkis (156), Dactylorhiza (40), Diplomeris (3), Dracomonticola (1), Galearis (10), Gennaria (1), Gymnadenia (y compris le genre Nigritella) (23), Habenaria (835) (ce genre n’est pas monophylétique), Hemipilia (13) (comprend des espèces qui appartenaient précédemment aux genres Amitostigma et Ponerorchis), Hsenhsua (1), Herminium (19), Himantoglossum (11), Holothrix (45), Megalorchis (1), Neobolusia (3), Neotinea (4), Oligophyton (1), Ophrys (34), Orchis (21), Pecteilis (8), Peristylus (103), Physoceras (12), Platanthera (136), Platycoryne (19), Ponerorchis (55), Porolabium (1), Pseudorchis (1), Roeperocharis (5), Satyrium (86), Schizochilus (11), Serapias (13), Silvorchis (3), Sirindhornia (3), Stenoglottis (7), Steveniella (1), Thulinia (1), Traunsteinera (2), Tsaiorchis (1), Tylostigma (8) et Veyretella (2).

Sous-famille des Epidendroideae

La sous-famille des Epidendroideae comprend près de 80 % des espèces d’orchidées avec ses 576 genres et environ 21 000 espèces. Les espèces présentes dans les zones tropicales et subtropicales sont épiphytes, parfois avec des pseudobulbes ; celles des zones tempérées sont terricoles. Certaines espèces ont besoin de champignons mycorhiziens pour leur croissance. On distingue les espèces mycohétérotrophes, telles que Cephalanthera austiniae (A.Gray) Heller, Cephalanthera exigua Seidenf. et Neottia nidus-avis (L.) Rich. sans chlorophylle, avec des racines charnues et sans poils racinaires ; et les espèces mixotrophes, telles que Limodorum abortivum (L. ) Sw. et Platanthera minor (Miq.) Rchb.f. plus ou moins vertes, avec des racines allongées, plus ou moins poilues, qui ont des relations mycorhiziennes avec les espèces des genres Russula et Ceratobasidium (Basidiomycota). Soumise à une analyse des isotopes stables, P. minor a montré que la contribution à la nutrition mixotrophique du carbone fongique varie de 50 à 65 %. Il est probable que la mycohétérotrophie et la mixotrophie aient pu évoluer indépendamment à partir d’ancêtres autotrophes.

Les espèces de cette sous-famille sont caractérisées par une seule anthère fertile (clade des Monandrae, terme avec lequel la sous-famille était définie dans le passé).

Ce sont des plantes vivaces, terricoles, épiphytes ou rupicoles, rarement grimpantes, sympodiales ou monopodiales, à rhizomes courts ou longs. Parfois sans feuilles (achlorophylles) ou réduites à des écailles. Racines à velamen, lisse à verruqueux, arrondies ou aplaties. Les tiges sont généralement pourvues de feuilles, avec un ou plusieurs entre-nœuds souvent renflés à la base (pseudobulbes). Les feuilles, si elles sont présentes, sont entières, généralement alternes, souvent charnues ou coriaces. Les inflorescences sont dressées ou pendantes, en racème ou en panicule, avec plusieurs ou une seule fleur. Les fleurs peuvent être petites ou grandes, le plus souvent résupinées, glabres à poilues. Les sépales sont généralement libres mais parfois soudés à la base et adnés au pied de la colonne. Les pétales sont souvent grands, semblables ou non aux sépales. Le labre est entier, lobé de manière variable, avec ou sans éperon basal ou nectaire. La colonne peut être courte ou longue, parfois ailée avec anthère convexe et ascendante avec des bords en forme de chapeau. La forme de l’anthère est due à l’allongement de la colonne ou, comme chez Vanda, à la flexion antérieure des anthères. Les pollinies sont farineuses ou cireuses sur le viscidium s’il est présent. Le stigmate, visqueux, pourvu d’un rostellum, généralement transversal, est mono- ou trilobé, replié avec un bec au-dessus de l’apex du gynostème. Le fruit est une capsule à 3 ou 6 fentes qui libère de nombreuses graines, poudreuses, sans endosperme, parfois ailées. De nombreuses espèces de cette sous-famille sont très voyantes et souvent utilisées pour l’hybridation.

La systématique des Epidendroideae est assez complexe et sujette à de constants remaniements. Pour des raisons de commodité systématique, la sous-famille est à l’heure actuelle divisée en deux grands groupes : les Epidendroideae inférieures et les Epidendroideae supérieures. Les Epidendroideae supérieures ont évolué après les Epidendroideae inférieures et sont en partie monophylétiques et en partie polyphylétiques, comme les tribus Arethuseae et Epidendreae.

Les Epidendroideae inférieures comprennent les tribus : Neottieae, Sobralieae, Tropidieae, Triphoreae, Xerorchideae, Wullschlaegelieae, Gastrodieae, Nervilieae et Thaieae dont certaines sont divisées en sous-tribus.

Les Epidendroideae supérieures regroupent les tribus : Arethuseae, Malaxideae, Cymbidieae, Epidendreae, Collabieae, Podochileae et Vandeae, également divisées en sous-tribus.

Tribu des Neottieae

La tribu des Neottieae a une distribution cosmopolite, avec des espèces que l’on rencontre principalement dans les zones tempérées et subtropicales de l’hémisphère nord. Elle compte environ 180 espèces, dont beaucoup sont totalement ou partiellement incapables de photosynthèse. Leur habitat est très varié : zones tempérées, bois de châtaigniers et de hêtres (par exemple Cephalanthera), ou zones fraîches et ombragées des forêts avec un sol riche en humus (par exemple Neottia). Les espèces du genre Epipactis, avec une distribution paléoarctique, sont présentes dans les forêts et les zones humides ouvertes.

La tribu des Neottieae comprend les genres Aphyllorchis (22), Cephalanthera (19), Epipactis (49), Limodorum (3), Neottia (64) et Palmorchis (21).

Tribu des Sobralieae

C’est une petite tribu de 4 genres et d’environ 269 espèces typiques de la flore néotropicale (Amérique du Sud). La plupart des espèces de ces quatre genres forment de longues tiges ressemblant à des roseaux, mais les espèces diffèrent par la taille des fleurs et la structure des inflorescences. Les données moléculaires soutiennent la monophylie des genres Elleanthus, Epilyna et Sertifera mais pas celle des Sobralia, qui est sans aucun doute un genre polyphylétique caractérisé par des fleurs relativement grandes. À quelques exceptions près, les espèces de Sobralia sont pollinisées par des abeilles et n’offrent généralement pas de récompense. Les espèces d’Elleanthus et Sertifera, qui ont de petites fleurs, sont principalement pollinisées par des colibris et offrent une récompense.

La tribu des Sobralieae comprend les genres Elleanthus (111), Epilyna (2), Sertifera (7) et Sobralia (149).

Tribu des Tropidieae

Cette tribu a une répartition pantropicale : le genre Corymborkis (6) est principalement distribué en Amérique avec deux espèces en Afrique (Corymborkis corymbis Thouars et C. minima P.J. Cribb) et une en Asie (C. veratrifolia). Le genre Tropidia (31) compte des espèces que l’on trouve principalement en Asie du Sud-Est, à part une seule que l’on trouve en Amérique septentrionale et centrale.

Tribu des Triphoreae

Les espèces de cette tribu sont terricoles, rhizomateuses avec des racines charnues. Elles ont des tiges fines, avec de nombreuses petites feuilles alternes. L’inflorescence est en forme de grappe ou de corymbe, portée à l’aisselle des feuilles les plus hautes et composée de quelques petites fleurs. Parfois, l’inflorescence est réduite à une seule fleur. Les fleurs sont éphémères et discrètes. Le gynostème est allongé, droit ou légèrement arqué. Il existe quatre pollinies oblongues et poudreuses, sans caudicule. Les staminodes sont complètement incorporés dans la partie de la colonne et le stigmate est ventral, trilobé ou plus ou moins concave à la base. Triphora trianthophora (Sw.) Rydberg est l’espèce la plus connue de la tribu.

Elle est divisée en deux sous-tribus. Les Diceratostelinae avec le genre Diceratostele et la seule espèce D. gabonensis Summerh. et les Triphorinae avec les genres Monophyllorchis (1), Pogoniopsis (2), Psilochilus (7) et Triphora (18).

Tribu des Xerorchideae

Cette tribu comprend des orchidées terricoles sud-américaines regroupées en deux espèces seulement (Xerorchis amazonica Schltr. et X. trichorhiza (Kraenzl.) Garay). Elles ont 8 pollinies, de fines tiges ressemblant à des bambous et des feuilles persistantes.

Tribu des Wullschlaegelieae

Elle comprend uniquement le genre Wullschlaegelia avec deux espèces dont l’aire de répartition néotropicale s’étend du sud du Mexique à la majeure partie de l’Amérique du Sud. Ce sont des orchidées terricoles, dépourvues de chlorophylle, qui tirent leurs nutriments de champignons du sol (mycohétérotrophie).

Tribu des Gastrodieae

Cette tribu comprend des espèces herbacées terricoles saprophytes (mycohétérotrophes), sans feuilles, avec un rhizome tubéreux et fusiforme. Auxopus est diffusée en Afrique tropicale et à Madagascar, avec des plantes aux rhizomes souterrains longs, charnus et épaissis. Les fleurs sont regroupées en inflorescences brunes discrètes.

Les sépales et les pétales ont une base élargie. Le labelle est blanc, plus large que les autres pétales, avec des bords lisses ou légèrement bilobés. Didymoplexiella est un genre comprenant 8 espèces originaires d’Asie du Sud-Est, certaines se rencontrant plus au nord, jusqu’au Japon et au sud de la Chine. Didymoplexis, comprend des espèces connues sous le nom d'”orchidées de cristal” pour leurs fleurs blanches éphémères. Le rhizome est charnu et l’axe floral est dressé avec une ou quelques fleurs résupinées. Les sépales et les pétales sont soudés à la base formant un tube en forme de cloche. Le labelle est relativement large, avec une bande calleuse jaune le long de sa ligne médiane. Les espèces de ce genre sont originaires d’Afrique, de Madagascar, d’Asie du Sud-Est, d’Australie et de diverses îles du Pacifique.

Gastrodia est un genre répandu en Asie, en Australie, en Nouvelle-Zélande, en Afrique tropicale et dans diverses îles des océans Pacifique et Indien. Elle comprend des orchidées terricoles, mycohétérotrophes, sans feuilles, avec un rhizome tubéreux et cylindrique. L’inflorescence est dressée, terminale, jaune à marron. Les sépales et les tépales sont fusionnés pour former une structure tubulaire ouverte à l’apex. Le labelle présente un gynostème colonnaire, avec deux pollinies dépourvues de caudicule. Uleiorchis est également un genre mycohétérotrophe avec deux espèces originaires d’Amérique centrale et méridionale.

La tribu des Gastrodieae comprend les genres Auxopus (4), Didymoplexiella (8), Didymoplexis (17), Gastrodia (60) et Uleiorchis (2).

Tribu des Nervilieae

Les espèces de cette tribu sont réparties dans les régions tropicales, subtropicales et tempérées chaudes d’Eurasie, d’Afrique, d’Australie et des îles du Pacifique Sud-Ouest.

Ce sont des plantes herbacées terricoles, pas très hautes, avec des rhizomes et des tiges aériennes. Certaines espèces sont aphylles. Des racines secondaires, parfois même sympodiales, peuvent éventuellement se former à partir du rhizome. La partie aérienne de la tige est dressée et si la chlorophylle est manquante (tige aphylle), elle est de couleur brune.

Les feuilles sont absentes chez la sous-tribu des Epipogiinae et sont réduites à des écailles membraneuses brunâtres. Cette sous-tribu inclut donc des espèces saprophytes.

Les feuilles sont en revanche présentes chez la sous-tribu des Nerviliinae et sont presque toujours basales, ovées ou en forme de cœur. Les feuilles caulinaires sont très réduites et amplexicaules.

Le limbe a des nervures très évidentes et claires. Il est poilu sur la face supérieure et violacé sur la face inférieure.

L’inflorescence est un racème avec peu ou de nombreuses fleurs placées à l’aisselle de bractées squamiformes. Selon le genre, les fleurs peuvent ou non être résupinées. L’anthère est inclinée au-dessus de l’apex du gynostème et munie d’un bec.

Le fruit est une capsule contenant de nombreuses petites graines qui nécessitent une symbiose fongique pour germer. En plus de la reproduction sexuée, ces orchidées peuvent se reproduire végétativement grâce au rhizome. Celui-ci est capable de donner naissance à de nouveaux individus par le biais de bourgeons adventifs.

La tribu des Nervilieae est divisée en deux sous-tribus.

– Sous-tribu des Nerviliinae avec seulement le genre Nervilia (67) ;

– Sous-tribu des Epipogiinae avec les genres Epipogium (3) et Stereosandra (1).

Tribu des Thaieae

La seule espèce de cette tribu est Thaia saprophytica Seidenf., diffusée en Asie tempérée et tropicale. C’est une orchidée terricole avec des sépales vert-violacé, des pétales verts et un labelle vert vif avec une ligne blanche longitudinale au milieu.

Tribu des Arethuseae

Cette tribu comprend des espèces herbacées épiphytes, rupicoles ou plus rarement terricoles, à tiges globuleuses ou allongées, avec ou sans pseudobulbes, et à racines recouvertes de velamen. Les feuilles peuvent être une ou plusieurs, généralement coriaces et alternes. Les fleurs, solitaires ou réunies en inflorescences, ont des pétales libres (Coelogyne mayeriana Rchb.f.) ou partiellement soudés à la base. Le labelle, avec ou sans éperon, est entier ou trilobé, parfois en forme de bourse, souvent inséré à la base de la colonne. La cavité stigmatique contient 4 à 8 pollinies.

La tribu possède des espèces présentes en Asie du Sud-Est, Océanie, Amérique du Nord et dans les Caraïbes.

Cette tribu a deux sous-tribus.

– Sous-tribu des Arethusinae avec les genres Anthogonium (9), Arethusa (1), Arundina (2), Calopogon (5) et Eleorchis (1).

– Sous-tribu des Coelogyninae avec les genres Aglossorrhyncha (13), Bletilla (5), Bracisepalum (2), Bulleyia (1), Chelonistele (13), Coelogyne (200), Dendrochilum (278), Dickasonia (1), Dilochia (8),  Entomophobiade (1), Geesinkorchis (4), Glomera (131), Gynoglottis (1), Ischnogyne (1), Nabaluia (3), Neogyna (1), Otochilus (5), Panisea (11), Pholidota (39), Pleione (21) et Thunia (5).

La tribu des Malaxideae est une grande tribu cosmopolite composée de près de 2 000 espèces, réparties dans le monde entier, à l’exclusion des régions polaires et désertiques. Elle est abondamment présente dans toutes les régions tropicales. Cette tribu compte des espèces aussi bien terricoles qu’épiphytes qui possèdent des organes végétatifs très divers mais une morphologie florale similaire. Le genre terricole Crepidium a des feuilles distinctement plissées, tandis que les genres épiphytes ont des feuilles condupliquées, à l’exception d’Oberonia et de certaines espèces de Liparis.

Les fleurs sont généralement très petites, avec une anthère terminale qui contient habituellement 4 pollinies ; seules quelques espèces en ont deux. Les fleurs sont formées sur une inflorescence terminale. De nombreuses espèces de Malaxideae sont pollinisées par des mouches des champignons et seules quelques-unes le sont par des fourmis et des guêpes Ichneumonidae (Hymenoptera). La floraison de Bulbophyllum nocturnum J.J.Verm., de Vogel, Schuit & A.Vogel, espèce épiphyte découverte en 2011 en Nouvelle-Bretagne (Papouasie-Nouvelle-Guinée), est caractérisée par des fleurs qui s’ouvrent exclusivement la nuit et se ferment le jour.

La tribu des Malaxideae est divisée en deux sous-tribus.

– Sous-tribu des Dendrobiinae avec les genres Bulbophyllum (1 867) et Dendrobium (1 509) ;

– Sous-tribu des Malaxidinae avec les genres Alatiliparis (5), Crepidium (260), Crossoglossa (26), Crossoliparis (1), Dienia (6), Hammarbya (1), Hippeophyllum (10), Liparis (426), Malaxis (182), Oberonia (323), Oberonioides (2), Orestias (4), Stichorkis (8) et Tamayorkis (1).

Tribu des Cymbidieae

La tribu des Cymbidieae, subdivisée en 10 sous-tribus, compte environ 186 genres et plus de 2 000 espèces. Elle regroupe des espèces terricoles et épiphytes qui se répartissent dans toutes les régions tropicales du globe. Une caractéristique commune est leur croissance sympodiale et la présence de deux pollinies.

– Sous-tribu des Cymbidiinae avec les genres Acriopsis (9), Cymbidium (71), Grammatophyllum (12), Porphyroglottis (1), Thecopus (2) et Thecostele (1) ;

– Sous-tribu des Eulophiinae avec les genres Acrolophia (7), Ansellia (1), Claderia (2), Cymbidiella (3), Dipodium (25), Eulophia (200), Eulophiella (5), Geodorum (12), Grammangis (2), Graphorkis (4), Imerinaea (1), Oeceoclades (38) et Paralophia (2) ;

– Sous-tribu des Catasetinae avec les genres Catasetum (176), Clowesia (7), Cyanaeorchis (3), Cycnoches (34), Dressleria (11), Galeandra (38), Grobya (5) et Mormodes (80) ;

– Sous-tribu des Cyrtopodiinae avec le seul genre Cyrtopodium (47) ;

– Sous-tribu des Coeliopsidinae avec les genres Coeliopsis (1), Lycomormium (5) et Peristeria (13) ;

– Sous-tribu des Eriopsidinae avec le genre Eriopsis (5) ;

– Sous-tribu des Maxillariinae avec les genres Anguloa (9), Bifrenaria (21), Guanchezia (1), Horvatia (1), Lycaste (32), Maxillaria (658), Neomoorea (1), Rudolfiella (6), Scuticaria (11), Sudamerlycaste (42), Teuscheria (7) et Xylobium (30).

– Sous-tribu des Oncidiinae

Cette sous-tribu comprend près de 1 000 espèces et environ 65 genres, répartis en Amérique tropicale, dans les Caraïbes et en Floride. La plupart sont épiphytes, mais certaines sont terricoles. Ce sont de grandes plantes vivaces à longue durée de vie, avec des pseudobulbes courts et robustes qui peuvent peser plus de 1 kg.

Les espèces de cette tribu sont des éléments importants de la flore néotropicale et colonisent des zones allant du niveau de la mer à près de 4 000 m d’altitude dans les Andes. La taille des fleurs est très variable et les différentes espèces utilisent des pollinisateurs différents. Elles les récompensent avec du nectar, des huiles et des parfums, mais la stratégie de pollinisation la plus courante est le mimétisme. Le nombre de chromosomes va du plus petit (2n = 10) au plus grand (2n = 168) connu chez les orchidées.

La sous-tribu des Oncidiinae inclut les genres : Aspasia (7), Brassia (64), Caluera (3), Capanemia (9), Caucaea  (9), Centroglossa (5), Chytroglossa (3), Cischweinfia (11), Comparettia (78), Cuitlauzina (7), Cypholoron (2), Cyrtochiloides (3), Cyrtochilum (137), Dunstervillea (1), Eloyella (10), Erycina (7), Fernandezia (51), Gomesa (119), Grandiphyllum (7), Hintonella (1), Hofmeisterella (2), Ionopsis (6), Leochilus (12), Lockhartia (28), Macradenia (11), Macroclinium (42), Miltonia (12), Miltoniopsis (5), Notylia (56), Notyliopsis (2), Oliveriana (6), Oncidium (311), Ornithocephalus (55), Otoglossum (13), Phymatidium (10), Platyrhiza (1), Plectrophora (10), Polyotidium (1), Psychopsiella (1), Psychopsis (4), Pterostemma (3), Quekettia (4), Rauhiella (3), Rhynchostele (17), Rodriguezia (48), Rossioglossum (9), Sanderella (2), Saundersia (2), Schunkea (1), Seegeriella (2), Solenidium (3), Suarezia (1), Sutrina (2), Systeloglossum (5), Telipogon (205), Thysanoglossa (3), Tolumnia (27), Trichocentrum (70), Trichoceros (10), Trichopilia (44), Trizeuxis (1), Vitekorchis (4), Warmingia (4), Zelenkoa (1) et Zygostates (22).

– Sous-tribu des Stanhopeinae

Avec les genres : Acineta (17), Braemia (1), Cirrhaea (7), Coryanthes (59), Embreea (2), Gongora (74), Horichia (1), Houlletia (9), Kegeliella (4), Lacaena (2), Lueckelia (1), Lueddemannia (3), Paphinia (16), Polycycnis (17), Schlimia (7), Sievekingia (16), Soterosanthus (1), Stanhopea (61), Trevoria (5) et Vasqueziella (1).

– Sous-tribu Zygopetalinae

Avec les genres : Aetheorhyncha (1), Aganisia (4), Batemannia (5), Benzingia (9), Chaubardia (3), Chaubardiella (8), Cheiradenia (1), Chondrorhyncha (7), Chondroscaphe (14), Cochleanthes (4), Cryptarrhena (3), Daiotyla (4), Dichaea (118), Echinorhyncha (5), Euryblema (2), Galeottia (12), Hoehneella (2), Huntleya (14), Ixyophora (5), Kefersteinia (70), Koellensteinia (17), Neogardneria (1), Otostylis (4), Pabstia (5), Paradisanthus (4), Pescatoria (23), Promenaea (18), Stenia (22), Stenotyla (9), Vargasiella (1), Warczewiczella (11), Warrea (3), Warreella (2), Warreopsis (4), Zygopetalum (14) et Zygosepalum (8).

Tribu des Epidendreae

C’est la plus grande tribu de la sous-famille des Epidendroideae. Elle regroupe plus de 8 000 espèces cosmopolites. Elle comprend l’un des genres les plus abondants des Néotropiques – Epidendrum – ainsi qu’un groupe hétérogène de petites plantes, les Pleurothallidinae. Les espèces de cette tribu présentent différents types de stratégies de reproduction, tant pour la forme de la fleur que pour les modalités de pollinisation.

Par exemple, chez Cattleya les fleurs se sont transformées en pièges, imitant la forme de la femelle de l’insecte pollinisateur ou dégageant leur parfum pendant la saison de reproduction ou bien créant des bourses ou des éperons riches en sécrétions sucrées. Encyclia et Protechea ont des fleurs charnues et cireuses pour attirer les abeilles et les guêpes. Isochilus a des tiges minces, semblables à des roseaux, avec des feuilles plates, distiques et étroites, et de petites fleurs tubulaires sessiles portées au sommet de la canne. La base du bulbe est peu visible et les petites fleurs tubulaires sont regroupées en inflorescences racémeuses pour attirer les colibris. Chez Stelis cypripedioides, qui présente de petites fleurs charnues et résupinées avec des sépales partiellement soudés et pubères à l’intérieur, on a découvert des dépôts cristallins (probablement d’oxalate de calcium) qui jouent un rôle dans la signalisation visuelle.

Selon la systématique actuelle, la tribu des Epidendreae est composée de six sous-tribus : Agrostophyllinae, Calypsoinae, Bletiinae, Ponerinae, Pleurothallidinae et Laeliinae.

De plus, avec l’ajout récent du genre Earina, d’origine asiatique, et de Calypso, nord-américain, la tribu n’est plus exclusivement des Néotropiques comme on le pensait auparavant. Toujours chez les Epidendreae, l’élément le plus évident de la fleur est le labelle, qui présente une diversité évidente de formes et de couleurs. Un autre élément important est la colonne, formée par l’androcée, le stigmate et le style, avec une seule étamine dont les grains de pollen sont plus ou moins agrégés en pollinies. Généralement, la position du labelle et de la colonne est importante pour forcer le pollinisateur à s’approcher de la fleur afin que les pollinies soient placées à son contact. Les pollinies peuvent changer d’orientation après avoir été retirées par le pollinisateur afin qu’elles soient correctement placées à la prochaine fleur visitée. Les pollinies ont atteint une complexité remarquable chez les Epidendreae. Elles possèdent, en effet, différents appendices tels que le rétinacle (ou viscidium) qui adhère au pollinisateur, remplacé chez certaines espèces par un liquide sur le rostellum et des pollinies avec caudicules farineux ou élastiques. Une autre caractéristique importante est la calotte de l’anthère qui recouvre les pollinies et qui, chez la plupart des espèces, tombe après avoir été enlevée par un pollinisateur.

Sur la base d’études phylogénétiques, on pense que la position de l’anthère dressée et parallèle à l’axe de la colonne soit une condition primitive que l’on trouve chez de nombreuses Orchidoideae alors que chez la plupart des Epidendroideae, c’est une condition dérivée. Il a été remarqué que l’anthère est dressée au début de son développement puis se courbe de 90° à 120° par allongement de la colonne, de sorte qu’elle s’arrête, tel un chapeau, sur l’apex de la colonne. Elle prend alors une position surplombante, considérée comme étant la caractéristique la plus importante de la sous-famille des Epidendroideae.

De même, dans cinq des six sous-tribus des Epidendreae, l’anthère présente un caractère dérivé (synapomorphie) obtenu soit par réorientation dans les premiers stades de croissance de l’anthère, soit par allongement de la colonne et inflexion de l’anthère mature au cours des derniers stades de développement. Le degré d’inflexion varie selon les espèces, la réversion la plus importante se produisant chez celles pollinisées par les oiseaux.

Les Epidendreae comptent environ 80 genres et plus de 8 000 espèces et sont divisées en 6 sous-tribus.

– Sous-tribu des Bletiiae avec les genres Basiphyllaea (7), Bletia (33), Chysis (10) et Hexalectris (10) ;

– Sous-tribu des Laeliinae avec les genres Acrorchis (1), Adamantinia (1), Alamania (1), Arpophyllum (3), Artorima (1), Barkeria (17), Brassavola (22), Broughtonia (6), Cattleya (113), Caularthron (4), Constantia (6), Dimerandra (8), Dinema (1), Domingoa (4), Encyclia (165), Epidendrum (1 413), Guarianthe (4), Hagsatera (2), Homalopetalum (8), Isabelia (3), Jacquiniella (12), Laelia (23), Leptotes (9), Loefgrenianthus (1), Meiracyllium (2), Microepidendrum (1), Myrmecophila (10), Nidema (2), Oestlundia (4), Orleanesia (9), Prosthechea (117), Pseudolaelia (18), Psychilis (14), Pygmaeorchis (2), Quisqueya (4), Rhyncholaelia (2), Scaphyglottis (69) et Tetramicra (14);

– Sous-tribu des Pleurothallidinae avec les genres Acianthera (118), Anathallis (152), Andinia (13), Barbosella (19), Brachionidium (75), Chamelophyton (1), Dilomilis (5), Diodonopsis (5), Draconanthes (2), Dracula (127), Dresslerella (13), Dryadella (54), Echinosepala (11), Frondaria (1), Kraenzlinella (9), Lepanthes (1 085), Lepanthopsis (43), Masdevallia (589), Myoxanthus (48), Neocogniauxia (2), Octomeria (159), Pabstiella (29), Phloeophila (11), Platystele (101), Pleurothallis (551), Pleurothallopsis (18), Porroglossum (43), Restrepia (53), Restrepiella (2), Sansonia (2), Scaphosepalum (46), Specklinia (135), Stelis (879), Teagueia (13), Tomzanonia (1), Trichosalpinx (111), Trisetella (23) et Zootrophion (22) ;

– Sous-tribu des Ponerinae avec les genres Helleriella (2), Isochilus (13), Nemaconia (6) et Ponera (2) ;

– Sous-tribu des Calypsoinae avec les genres Aplectrum (1), Calypso (1), Changnienia (1), Coelia (5), Corallorhiza (11), Cremastra (4), Dactylostalix (1), Danxiaorchis (1), Ephippianthus (2), Govenia (24), Oreorchis (16), Tipularia (7) et Yoania (4) ;

– Sous-tribu des Agrostophyllinae avec les genres Agrostophyllum (100) et Earina (7).

Tribu des Collabieae

Cette tribu comprend les genres Acanthephippium (13), Ancistrochilus (2), Ania (11), Calanthe (216), Cephalantheropsis (4), Chrysoglossum (4), Collabium (14), Diglyphosa (3), Eriodes (1), Gastrorchis (8), Hancockia (1), Ipsea (3), Nephelaphyllum (11), Pachystoma (3), Phaius (45), Pilophyllum (1), Plocoglottis (41), Risleya (1), Spathoglottis (48) et Tainia (23).

Tribu des Podochileae

Elle comprend les genres Appendicula (146), Ascidieria (8), Bryobium (8), Callostylis (5), Campanulorchis (5), Ceratostylis (147), Conchidium (10), Cryptochilus (5), Dilochiopsis (1), Epiblastus (22), Eria (237), Mediocalcar (17), Mycaranthes (36), Notheria (15), Octarrhena (52), Oxystophyllum (36), Phreatia (211), Pinalia (105), Poaephyllum (6), Podochilus (62), Porpax (13), Pseuderia (20), Ridleyella (1), Sarcostoma (5), Stolzia (15), Thelasis (26) et Trichotosia (78).

Tribu des Vandeae

Cette tribu compte environ 2 000 espèces avec plus de 150 genres.

Ce sont des épiphytes pantropicales, rarement des rupicoles, et on les trouve en Asie tropicale, dans les îles du Pacifique, en Australie et en Afrique. Beaucoup de ces orchidées sont importantes d’un point de vue horticole, en particulier Vanda et Phalaenopsis.

Elles ont des tiges principalement à croissance monopodiale, bien que dans certains genres, la croissance puisse être sympodiale (par exemple Hederorkis et Polystachya).

Les feuilles sont charnues, mais chez certaines espèces, elles peuvent être absentes (par exemple Campylocentrum, Dendrophylax).

Les fleurs, réunies en inflorescences racémeuses axillaires, sont très parfumées, surtout la nuit, et portent des couleurs variées. Elles peuvent être blanches (Angraecum atlanticum Stévart & Droissart), blanc-verdâtre (Angraecum sesquipedale Thouars), jaunes, orange (Ascocentrum miniatum (Lindl.) Schltr., Ossiculum aurantiacum P.J.Cribb & Laan), bleues (Vanda coerulea Griff. Ex Lindl.), roses, violettes ou même rouges chez Renanthera philippinensis (Ames & Quisumb.) L.O.Williams.

La systématique de cette tribu est encore largement basée sur la morphologie des fleurs, qui peut cependant être le résultat de phénomènes de convergence et n’est donc pas toujours valable pour les relations phylogénétiques.

Il existe de rares preuves moléculaires, en particulier pour les relations entre les membres de la tribu des Vandeae, qui doivent être approfondies.

La tribu est divisée en 4 sous-tribus avec plus de 2 000 espèces.

– Sous-tribu des Adrorhizinae avec les genres Adrorhizon (1), Bromheadia (30) et Sirhookera (2) ;

– Sous-tribu des Polystachyinae avec les deux genres Hederorkis (2) et Polystachya (234) ;

– Sous-tribu des Aeridinae avec les genres Acampe (8), Adenoncos (17), Aerides (25), Amesiella (3), Arachnis (14), Biermannia (11), Bogoria (4), Brachypeza (10), Calymmanthera (5), Ceratocentron (1), Chamaeanthus (3), Chiloschista (20), Chroniochilus (4), Cleisocentron (6), Cleisomeria (2), Cleisostoma (88), Cleisostomopsis (2), Cottonia (1), Cryptopylos (1), Deceptor (1), Dimorphorchis (5), Diplocentrum (2), Diploprora (2), Dryadorchis (5), Drymoanthus (4), Dyakia (1), Eclecticus (1), Gastrochilus (56), Grosourdya (11), Gunnarella (9), Holcoglossum (14), Hymenorchis (12), Jejewoodia (6), Luisia (39), Macropodanthus (8), Micropera (21), Microsaccus (12), Mobilabium (1), Omoea (2), Ophioglossella (1), Papilionanthe (11), Papillilabium (1), Paraphalaenopsis (4), Pelatantheria (8), Pennilabium (15), Peristeranthus (1), Phalaenopsis (70), Phragmorchis (1), Plectorrhiza (3), Pomatocalpa (25), Porrorhachis (2), Pteroceras (27), Renanthera (20), Rhinerrhiza (1), Rhinerrhizopsis (3), Rhynchogyna (3), Rhynchostylis (3), Robiquetia (45), Saccolabiopsis (14), Saccolabium (5), Santotomasia (1), Sarcanthopsis (5), Sarcochilus (25), Sarcoglyphis (12), Sarcophyton (3), Schistotylus (1), Schoenorchis (25), Seidenfadenia (1), Seidenfadeniella (2), Singchia (1), Smithsonia (3), Smitinandia (3), Spongiola (1), Stereochilus (7), Taeniophyllum (185), Taprobanea (1), Thrixspermum (161), Trachoma (14), Trichoglottis (69), Tuberolabium (11), Uncifera (6), Vanda (73) et Vandopsis (4) ;

– Sous-tribu des Angraecinae avec les genres Aerangis (58), Aeranthes (43), Ambrella (1), Ancistrorhynchus (17), Angraecopsis (22), Angraecum (221), Beclardia (2), Bolusiella (6), Calyptrochilum (2), Campylocentrum (65), Cardiochilos (1) , Chauliodon (1), Cribbia (4), Cryptopus (4), Cyrtorchis (18), Dendrophylax (14), Diaphananthe (33), Dinklageella (4), Distylodon (1), Eggelingia (3), Erasanthe (1), Eurychone (2), Jumellea (59), Lemurella (4), Lemurorchis (1), Listrostachys (1), Margelliantha (6), Microcoelia (30), Mystacidium (10), Neobathiea (5), Nephrangis (2), Oeonia (5), Oeoniella (2), Ossiculum (1), Plectrelminthus (1), Podangis (1), Rangaeris (6), Rhaesteria (1), Rhipidoglossum (35), Sobennikoffia (4), Solenangis (8), Sphyrarhynchus (1), Summerhayesia (2), Taeniorrhiza (1), Triceratorhynchus (1), Tridactyle (47) et Ypsilopus (5).

Incertae sedis

Elle est réservée au genre monospécifique Devogelia car, à ce jour, il n’a pas été possible de l’inclure dans une tribu ou une sous-tribu des Epidendroideae.

En raison de leur forte spécialisation, les orchidées sauvages ne peuvent être ni collectées, ni déracinées, ni endommagées d’aucune manière. Toute la famille des Orchidaceae est protégée par la Convention de Washington connue sous le nom de CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of wild fauna and flora), signée le 3 mars 1973 par 80 pays et entrée en vigueur en 1975. D’autres pays ont adhéré depuis cette date et on dénombre désormais 182 États adhérents. En France, la convention est entrée en vigueur en 1978, et en Italie, en 1980. La protection s’étend également à leurs champignons symbiotes et aux habitats où elles vivent.

En raison de leur biologie reproductive délicate et de leur dépendance vis-à-vis d’autres organismes, les orchidées sont malheureusement très vulnérables au changement climatique, notamment à la sécheresse. Environ 70 % des orchidées sont épiphytes et l’humidité leur est fondamentale. De plus, toutes les orchidées devant s’associer à des champignons pour leur germination (stade mycohétérotrophe), elles dépendent de ces organismes et leur disparition entraînerait l’extinction des orchidées. Enfin, comme de nombreuses orchidées dépendent de pollinisateurs très spécifiques, l’effet du changement climatique sur ces derniers rendrait impossible leur reproduction.

Dans leur histoire évolutive, les orchidées ont subi et survécu à des épisodes de changement climatique encore plus dramatiques que celui en cours actuellement. Toutefois, il faut considérer que les changements passés, par exemple ceux du Pléistocène, se sont déroulés sur une très longue période qui a permis des adaptations ou des migrations vers des territoires plus adaptés. Malheureusement, les changements actuels sont trop soudains et cela entraînera leur incapacité à s’adapter et donc leur disparition.

Outre le changement climatique, les orchidées sont aujourd’hui confrontées à d’autres risques tels que l’altération ou la destruction de leurs habitats par des incendies ou la modification des sols.

Remplacer un environnement de forêt tropicale par des pâturages appauvrit incontestablement la flore indigène d’orchidées. L’expansion urbaine est une autre menace pour les populations d’orchidées dans les zones densément peuplées comme en Europe centrale ou dans les pays où il y a peu ou pas de contrôle sur la croissance urbaine et les agglomérations. La construction de routes, qui traversent des zones naturelles, a également un effet négatif sur les populations d’orchidées. Tous ces impacts sont d’autant plus préjudiciables quand les espèces sont rares ou qu’elles ont de petites populations, comme les espèces du genre néotropical Lepanthes qui a une répartition géographique limitée spécifique aux forêts tropicales humides de montagne. Dans les Antilles, la plupart de ces espèces se trouvent sur une seule île, et 52 espèces sur les 60 que l’on trouve au Mexique sont confinées à une seule chaîne de montagnes avec un risque d’extinction, même si leurs populations sont généralement constituées d’un grand nombre d’individus.

Les orchidées du genre Paphiopedilum, rares en raison de leur distribution géographique limitée et de leur habitat, sont des exemples bien connus d’espèces menacées en raison du commerce de spécimens collectés dans la nature. Elles ont en effet longtemps été imprudemment prélevées par des collectionneurs en Asie du sud-est. Un autre exemple bien connu d’orchidée menacée en raison d’une collecte indiscriminée est Laelia speciosa (Kunth) Schltr., une espèce endémique des hauts plateaux du Mexique central où elle pousse de manière épiphytique dans les forêts de chênes xérophiles (Quercus deserticola Trel.) de 1 400 à 2 400 m d’altitude. Bien que sa distribution géographique soit relativement large, plusieurs milliers de plantes sont collectées chaque année lorsqu’elles fleurissent et vendues dans les rues de Mexico et d’autres villes.

Les Orchidaceae ont une grande importance en tant que plantes ornementales et sont également largement cultivées pour la commercialisation des fleurs coupées. Nombreux sont les hybrides réalisés par l’homme.

La plupart des orchidées cultivées sont tropicales ou subtropicales. Les genres les plus populaires sont Cattleya, Laelia, Vanda, Cymbidium, Dendrobium, … dont certaines espèces qui poussent dans des climats plus froids peuvent être trouvées sur le marché. Les espèces tempérées disponibles dans les pépinières comprennent Ophrys apifera (orchidée abeille), Gymnadenia conopsea (orchidée moucheron), Anacamptis pyramidalis (orchidée pyramidale) et Dactylorhiza fuchsii (orchidée de Fuchs).

Les feuilles de certaines orchidées sont également considérées comme ornementales. Macodes sanderiana (Kraenzl.) Rolfe, une orchidée de Nouvelle-Guinée qui pousse dans la forêt tropicale, a des feuilles en forme de rosette au niveau du sol, d’un vert clair très élégant avec des nervures jaune doré. Psychopsis limminghei (E.Morren ex Lindl.) M.W.Chase a de petites feuilles (2 cm) en forme de cœur, de couleur vert-brun avec des taches rougeâtres. Ludisia discolor (Ker Gawl.) A.Rich.) est cultivée, non pas pour ses fleurs blanches, mais pour ses feuilles colorées et pour cette raison est appelée “orchidée bijou”.

Les collectionneurs de fleurs multiplient et hybrident les orchidées depuis le milieu du XIXe siècle. Dans les années précédentes, la difficulté consistait à faire germer les graines qui, chez les orchidées, sont microscopiques et nécessitent le symbiote. David Moore (1807-1879) réalisa une importante percée dans le domaine de l’horticulture et de la biologie. Il nota en effet que les graines pouvaient germer si elles étaient dispersées à la base d’une plante mature.

Un demi-siècle après la découverte de Moore, Noel Bernard (1874-1911) fit un autre pas important en formulant une méthode de germination symbiotique des graines d’orchidées in vitro. Joseph Charlesworth (1850-1920) réussit à faire germer des graines d’Odontoglossum dès 1898, et à partir de 1906 sa société proposait de nombreux plants à la vente. Charlesworth affina sa technique de germination avec la collaboration du mycologue John Ramsbottom (1885-1974) qui mit au point une méthode symbiotique in vitro réussie pour la germination des graines.

En 1922, Lewis Knudson (1884-1958) proposa une méthode pour faire germer les graines d’orchidées sans symbiose fongique (appelée germination asymbiotique) dans un environnement stérile et sur un milieu de culture composé d’agar-agar, de sucres et d’autres nutriments. Sa méthode fut une grande innovation technologique qui préfigurait la biotechnologie moderne.

De nombreuses orchidées sont polymorphiques, ce qui leur permet de créer des hybrides intraspécifiques mais aussi intergénériques. La première orchidée hybride entre Odontoglossum crispum (aujourd’hui Oncidium alexandrae (Bateman) M.W.Chase & N.H.Williams) x Miltonia x Cochlioda noetzliana (aujourd’hui Oncidium noezlianum (Mast.) M.W.Chase & N.H.Williams) fut obtenue en 1911 par Charles Vuylsteke et appelée ×Vuylstekeara en son honneur. Environ dix ans plus tard, en croisant ×Vuylstekeara avec Odontoglossum, apparut ×Vuylstekeara Cambria Plush, une belle orchidée qui fut récompensée par la Royal Horticultural Society et l’American Orchid Society.

Depuis cette époque, de nombreux hybrides extraordinaires ont été créés et le terme commercial Cambria est maintenant utilisé pour un grand groupe d’orchidées hybrides avec de belles fleurs tachetées et aux couleurs vives.

Vu la facilité avec laquelle ces croisements ont lieu, les floriculteurs ont pu créer des milliers d’hybrides, en croisant des hybrides avec des espèces botaniques ou avec d’autres hybrides. Il existe par exemple des milliers d’hybrides de Phalaenopsis sur le marché. La propagation de ces belles plantes est possible grâce à la micro-propagation des méristèmes, qui à partir d’une seule plante produit de nombreuses plantes identiques à un faible coût.

Les orchidées sont aujourd’hui connues pour leurs qualités esthétiques, mais dans le passé elles étaient utilisées à des fins médicinales. Leurs propriétés furent découvertes pour la première fois par les Chinois.

L’empereur Shennong, surnommé le “guérisseur divin”, est connu comme celui qui inventa des outils agricoles, popularisa les propriétés curatives des herbes et surtout découvrit le thé, selon la tradition, en 2737 av. J.-C. Dans le livre de médecine qui lui est attribué, le Shen-nung Pen-ts’ao Ching, qui est en réalité un recueil de traditions populaires écrit entre 200 et 250 apr. J.-C., parmi les nombreuses plantes médicinales mentionnées, on trouve une référence aux propriétés curatives de trois orchidées : Dendrobium nobile Lindl., Gastrodia elata Blume et Bletilla striata (Thunb.) Rchb.f..

Les orchidées médicinales appartenant aux genres Dendrobium, Bletilla, Gastrodia et Anoectochilus sont mentionnées et utilisées dans la littérature chinoise, même à une époque récente. Le rhizome de Gastrodia elata Blume est utilisé depuis des siècles comme antiépileptique et anticonvulsivant. Il soigne aussi les maux de tête, les vertiges et les troubles nerveux.

Ephemerantha lonchophylla (Hook.f.) P.F.Hunt & Summerh. est utilisée comme tonique et antipyrétique. Des études spécifiques ont montré que l’érianthridine extraite de la plante est un puissant antiagrégant.

D’autres plantes utilisées en Chine et soumises à des tests in vitro et in vivo sur des souris, ont montré une activité médicinale efficace. Par exemple, le kinsénoside, principe actif extrait d’Anoectochilus formosanus Hayata, est capable de contrer l’hyperlipidémie, en réduisant le niveau de triglycérides dans le sang et le foie. Elle possède également des propriétés hépato-protectrices et permet la prévention et le traitement de l’ostéoporose. En fait, le kinsénoside inhibe la formation des ostéoclastes et supprime l’activité de réabsorption du calcium des ostéoclastes matures.

En outre, Bletilla striata Rchb.f. a des propriétés antihémorragiques dans le poumon (pneumorragie) et les extraits de Dendrobium loddigesii Rolfe ont des propriétés antipyrétiques. Des expériences in vitro ont montré que la muscatiline, extraite de la tige de cette plante, peut inhiber la prolifération (apoptose) des tumeurs rectales et possède des effets anti-inflammatoires et anti-angiogénèsiques. Les principes actifs isolés, tels que la dendrobine (alcaloïde) et la gastrodine (phénol), sont actifs dans le traitement des métastases du cancer du sein.

En Turquie et en Albanie, les orchidées sont utilisées pour produire une boisson appelée salep dont la tradition remonte à l’Empire ottoman. C’est une boisson revigorante à base de lait et de sucre, épaissie avec de la farine produite par la mouture des tubercules d’Orchis militaris L., Orchis mascula (L.) L., et de certaines espèces d’Ophrys, Serapias, et plus rarement Anacamptis morio et Anacamptis pyramidalis, toutes spontanées en Europe et en Asie Mineure. Le salep serait également efficace pour soigner les maux de gorge, les problèmes digestifs, la diarrhée et les maladies gingivales. Cependant, en Europe, toutes les espèces d’orchidées sauvages sont protégées et le commerce du salep est interdit pour la boisson, la glace turque typique Dondurma ainsi que pour la glace de Maraş.

En Afrique, les genres Eulophia, Polystachya, Ansellia, Satyrium et Bulbophyllum sont utilisés à des fins médicales.

Les pseudobulbes d’Ansellia africana Lindl. sont utilisés comme contraceptif. La plante entière de Cyrtorchis arcuata (Lindl.) Schltr. est employée pour traiter les infections cutanées. Eulophia cucullata (Afzel. ex Sw.) Steud. trouve une application contre l’épilepsie.

En Amérique, les premiers témoignages sur les propriétés médicinales de plantes utilisées par les Aztèques remontent à 1552, dans un texte en langue nahuatl écrit par Martín de la Cruz (1510-1555), un médecin aztèque. L’ouvrage fut traduit en latin sous le titre Libellus de Medicinalibus indorum herbis par Juan Badiano (1484-1552).

Le Codex Badiano est le premier herbier avec 184 illustrations détaillées de plantes et leurs recettes curatives. Parmi les espèces mentionnées, Vanilla planifolia Jacks. ex Andrews, en plus d’aromatiser la boisson chocolatée typique, était utilisée contre l’hystérie, la fièvre, l’impuissance et les rhumatismes. Les rhizomes et les racines de Cypripedium parviflorum Salisb. et C. calceolus L. étaient utilisés contre l’insomnie, l’anxiété, la fièvre, les maux de tête et comme sédatif.

Des alcaloïdes, des dérivés du benzène, des flavonoïdes, des phénanthrènes et d’autres substances ont été isolés dans de nombreuses espèces d’orchidées, ce qui confère à ces plantes des activités antimicrobiennes, antitumorales, anti-inflammatoires, antivirales, …. Parmi les espèces ayant une activité médicinale on peut citer : Calanthe discolor Lindl., C. lyroglossa Rchb.f., Coelogyne nitida (Wall. ex D.Don) Lindl., Cymbidium goeringii (Rchb.f.) Rchb.f., Cypripedium macranthos Sw., Dendrobium moniliforme (L.) Sw., D. nobile Lindl., D. chrysanthum Wall. ex Lindl., Pseudovanilla foliata (F.Muell.) Garay (= Galeola foliata (F.Muell.) F. Muell.) Gastrodia elata Blume, Gymnadenia conopsea (L.) R.Br., Habenaria repens Nutt., Dactylorhiza incarnata (L.) Soó, et Eulophia dabia (D.Don) Hochr. (= Eulophia campestris Wall. ex Lindl.).  Les racines de Vanda tessellata (Roxb.) Hook. ex G.Don. ont un effet antipyrétique et traitent la dyspepsie, la bronchite, les inflammations et les hémorroïdes.

Outre les usages médicinaux, plusieurs espèces d’orchidées sont utilisées en pâtisserie (Vanilla planifolia Jacks. ex Andrews), pour aromatiser le rhum (Jumellea fragrans (Thouars) Schltr.) produit à la Réunion (Archipel des Mascareignes), pour la fabrication de parfums et en aromathérapie. Certaines espèces du genre Gastrodia forment des tubercules semblables à ceux de la pomme de terre.

De par le passé, les populations indigènes australiennes mangeaient les tubercules rôtis de Gastrodia sesamoides R.Br. dont le goût est similaire à celui de la betterave.

Les orchidées fascinent les humains depuis l’Antiquité. Non seulement à cause de la morphologie particulière de leurs fleurs et de leurs organes hypogés mais aussi pour leur biologie reproductive qui a inspiré des mythes, des légendes et des traditions populaires dans de nombreuses cultures du monde entier. On trouve des représentations d’éléments floraux de Cephalanthera spp., Spiranthes spiralis (L.) Chevall. et d’autres orchidées dans divers éléments architecturaux (corniches et plafonds) datant de l’époque romaine et également dans la frise extérieure de l’autel de la paix d’Auguste au premier siècle après J.-C. (Ara Pacis Augustae).

Dans le quartier de l’Esquilin, Via Merulana, dans la salle en demi sous-sol du complexe architectural ayant appartenu à Mécène (Musée de l’Auditorium) certaines décorations représentent l’orchidée Neotinea tridentata (Scop.) R.M.Bateman, Pridgeon & M.W.Chase.

A l’époque moderne, les orchidées ont fait l’objet d’une grande attention. Certaines sont devenues des fleurs nationales, notamment Cattleya mossiae C.Parker ex Hook. du Venezuela et Cattleya trianae Linden & Rchb.f. de Colombie. L’hybride Vanda ‘Miss Joaquim’ est la fleur nationale de Singapour, Rhyncholaelia digbyana (Lindl.) Schltr. est celle de la République du Honduras, Peristeria elata Hook. du Panama et l’orchidée noire (Prosthechea cochleata (L.) W.E.Higgins) est la fleur nationale du Belize.

Bibliographie

Mark W. Chase, Kenneth M. Cameron, John V. Freudenstein, Alec M. Pridgeon, Gerardo Salazar, Cássio Van Den Berg And André Schuiteman 2015- An updated classification of Orchidaceae Botanical Journal of the Linnean Society, 177, 151-174.

 

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