Famille : Cercopithecidae
Texte © Giulia Ciarcelluti membre API
Traduction en français par Catherine Collin
Il suffit d’un regard au mâle dominant de Papio anubis pour se faire obéir instantanément de tous les membres du groupe © Rob Sall
Papio anubis Lesson (1827) est une espèce de singes de l’Ancien monde (Simiiformes Catarrhini) de la famille Cercopithecidae.
Le nom d’espèce anubis et les noms communs sous lesquels il est connu, Babouin anubis et Babouin olive font référence à Anubis, divinité de l’Egypte ancienne, souvent représentée avec une tête de chacal ou de loup ou à son manteau de couleur olivâtre. On le nomme aussi Babouin doguéra.
Le nom de genre, Papio, vient du français “babouin”, qui lui même est similaire à l’italien “babbeo”.
S’il bâille, tout le monde tremble: il dépasse les 80 cm, pèse 25 kg et montre deux puissantes canines © Robert Muckley
En plus de Babouins, les espèces de Papio sont aussi connus comme Paviani, un nom peut-être dérivé de la ville italienne de Pavie.
Papio anubis compte parmi les plus grands babouins. Il présente un corps robuste, les mâles mesurant en moyenne plus de 80 cm de long pour un poids de 25 kg, la queue mesurant en général plus de 50 cm.
Les femelles sont plus petites que les mâles et atteignent en moyenne 60 cm de long pour un poids de 14 kg. La queue mesure en général 48 cm.
La tête du Babouin olive est massive et, comme chez tous les Catarrhiniens, présente un nez aplati, avec des narines rapprochées, plus ou moins ouvertes, et tournées vers l’avant, à la différence de ce que l’on voit chez les autres babouins du genre Papio.
Le dessus de la tête est plat. Cette caractéristique distingue le Babouin olive du Babouin jaune (Papio cynocephalus Linné, 1766).
La face est glabre et montre des yeux rapprochés.
Le museau, allongé et pointu, semblable à celui d’un chien montre une peau gris foncé, tendant vers le noir, chez les deux sexes.
La bouche de Papio anubis est armée d’une robuste dentition avec des canines, plus développées chez les mâles adultes, qui constituent des armes puissantes.
En outre, la bouche est pourvue de deux larges abajoues, qui lui permettent d’emmagasiner ce qu’il récolte pendant la recherche de nourriture.
Les callosités adipeuses des fesses sont larges, n’ont pas de poils et sont de couleur rouge vif.
Le Babouin olive, comme les autres espèces congénères, présente un dimorphisme sexuel très marqué, les mâles présentant, à la différence des femelles, une sorte de grande crinière sur la partie antérieure du corps.
De plus, ceux-ci ont sur le crâne d’épaisses crêtes osseuses des deux côtés du nez et un os arrondi proéminent au-dessus des orbites.
Il est grand, le double des femelles. Les jeunes mâles rebelles aussi doivent obéir sans délai s’ils ne veulent tâter de ses morsures © Michael Heyns
Par ailleurs, comme déjà mentionné, les mâles pèsent environ le double des femelles et ont des canines particulièrement développées.
Animal plantigrade adapté à se déplacer sur ses quatre pattes sur le sol, le Babouin olive montre des membres, antérieurs et postérieurs, de longueur pratiquement égale. Il a un pouce opposable mais court.
La queue, de longueur moyenne, est pourvue à l’extrémité d’une touffe de poils et n’est jamais préhensile. Elle est souvent tenue pliée avec un fort angle vers le bas ce qui la fait paraître comme “brisée”.
A la différence de Papio cynocephalus, la tête de Papio anubis est typiquement plate. Le museau, long et pointu, est canin dans la forme avec la peau noirâtre © G. Mazza
Pour ces caractéristiques comme pour sa démarche sur quatre pattes, cette espèce rappelle assez un chien.
Zoogéographie
L’aire de répartition du Babouin olive s’étend à travers la majeure partie de l’Afrique centrale et sub-saharienne. On trouve également des populations isolées dans les zones montagneuses du Sahara.
Écologie-Habitat
Les groupes de Papio Anubis présents en Afrique tropicale et saharienne passent en général la nuit sur les arbres ou les falaises rocheuses afin d’échapper aux prédateurs © Luis G. Restrepo
Papio anubis, dont diverses sous-espèces ont été décrites, se rencontre dans des milieux très variés, tels que la savane, les forêts tropicales à feuilles persistantes, les zones semi-désertiques, les steppes, les forêts de montagne, les bois semi-arides et même les zones proches des installations humaines.
C’est un animal diurne qui passe la majeure partie de son temps à rechercher de la nourriture.
Il consacre la nuit au repos, trouvant refuge sur des falaises rocheuses ou sur des arbres afin d’échapper à d’éventuels prédateurs.
Ils descendent à terre pour se nourrir et la position debout leur permet d’observer le territoire © Arnaud Delberghe
Le Babouin olive est principalement un animal quadrupède terrestre mais il peut, si besoin, se déplacer sur deux pattes, bien que pour de courtes périodes.
Il est capable de grimper aux arbres pour scruter le territoire à la recherche d’éventuels dangers ou pour se procurer une nourriture spécifique.
Le Babouin olive est un omnivore opportuniste, ce qui lui permet de coloniser différents milieux.
Sa capacité à s’adapter à un régime alimentaire de médiocre qualité, basé uniquement sur des végétaux, permet à ce singe de survivre pendant de longues périodes lorsqu’il y a une pénurie de nourriture et de s’adapter à des habitats peu hospitaliers.
La part végétale de son alimentation est très variée et comprend des herbes, des racines, des tubercules, des feuilles, des exsudats, des cactus, des champignons ainsi que des fruits, des fleurs, des bourgeons, des graines et des écorces.
Les populations vivant près des forêts mangent principalement des fruits, tandis que celles proches de la savane se nourrissent principalement de graines et de plantes.
Pendant la saison sèche, les babouins olives creusent le sol pour se procurer des racines, des tubercules et des cormes pour compléter leur alimentation lors de la pénurie de nourriture.
Le régime alimentaire du Babouin olive comprend aussi des insectes, des scorpions, des araignées, des oiseaux et des œufs.
Les mâles comme les femelles sont d’habiles chasseurs, qui, avec diverses stratégies de chasse, réussissent à capturer des petits oiseaux, des lapins, des renards, des lézards et parfois même d’autres primates et des gazelles.
La proximité des installations humaines avec les habitats du Babouin olive permet à ce primate de piller les cultures de maïs, de bananes, de canne à sucre et de haricots.
Sur le plan écologique, les babouins olives jouent un rôle important dans l’aération du sol par l’excavation de cormes, de racines et de tubercules, et dispersent les graines des fruits et des céréales qu’ils mangent.
Les prédateurs naturels du Babouin olive sont : la hyène, le crocodile, le léopard et le chimpanzé.
Éthologie-Biologie Reproductive
En plus des feuilles et des fruits tombés au sol, Papio anubis trouve toujours quelque chose à manger: insectes, scorpions, araignées, oiseaux et œufs © Rosemary Locock
Animal social, le Babouin olive vit en communautés mixtes de mâles et de femelles d’environ 15 à 150 individus. Chaque communauté est organisée hiérarchiquement.
Le système de reproduction de Papio Anubis est de type promiscuité et fortement lié à l’organisation sociale de l’espèce : vivant en communautés mixtes, la possibilité existe pour chaque mâle de s’accoupler avec chaque femelle, ce qui crée une grande compétition entre mâles.
Normalement, la corrélation entre la position hiérarchique du mâle au sein du groupe et son succès reproductif est pertinente.
Racines, tubercules, feuilles, exsudats, cactus, champignons, fleurs, bourgeons, graines, écorces lui permet de vivre en toutes circonstances. Le petit a déjà repéré les fruits © Roger Wasley
D’autres dynamiques sociales concourent au succès reproductif d’un mâle, comme par exemple les alliances avec d’autres mâles au sein du groupe, ce qui peut bouleverser la hiérarchie établie.
Les mâles suivent également une stratégie de développement d'”amitiés” avec les femelles, ce qui augmente leurs chances de s’accoupler.
Dans ces amitiés, les mâles se consacrent au toilettage (nettoyage de la fourrure) des femelles amies, partagent leur nourriture et ont de forts liens affiliatifs avec ces femelles et leur progéniture.
Ce n’est pas un hasard si la couleur est une invitation et ce fruit semble savoureux © Achim Mittler
Il est commun pour les mâles de défendre leurs amies lors de rencontres agonistiques avec d’autres femelles et d’autres mâles.
Ces relations ne se limitent pas aux périodes pendant lesquelles les femelles sont sexuellement réceptives mais perdurent pendant toute la vie de la femelle concernée.
Les femelles tendent à montrer une préférence pour l’accouplement avec leurs amis mâles et donc à avoir une relation fidèle avec ceux-ci.
En outre, puisque les femelles préfèrent leurs amis comme partenaires, il est probable qu’elles collaborent avec eux pour maintenir leur relation plutôt que de s’unir avec d’autres mâles moins appréciés.
Chez les femelles, le rang est hérité de mères en filles, car celles-ci restent dans le groupe familial de naissance et le leadership détermine l’accessibilité à la nourriture et aux occasions de se reproduire.
Dans chaque communauté, les lignées matrilinéaires ont leurs propres hiérarchies.
Les femelles entretiennent et renforcent leurs liens sociaux par le grooming (toilettage) et restent aux côtés des femelles de leur famille pendant les moments de repos.
Les mâles quittent leur groupe de naissance lorsqu’ils ont atteint la maturité, vers 6-9 ans. Pendant le reste de leur vie, ils se déplacent d’une communauté à l’autre, après quelques années, afin d’éviter l’hybridation avec leur progéniture.
Lorsqu’ils abordent une nouvelle communauté, la stratégie des mâles est de se montrer amicaux, en établissant d’abord des liens avec les femelles et les mâles solitaires qui n’entrent pas dans la hiérarchie. Par la suite, ils essaient d’entrer dans la hiérarchie et d’en gravir les échelons en affrontant les mâles détenteurs du leadership, dans des affrontements agressifs et hautement compétitifs.
Par ailleurs, lorsqu’il n’y a pas de motifs pour lesquels rivaliser (nourriture, reproduction), les mâles respectent la hiérarchie en vigueur et sont tolérants entre eux.
Après une si longue marche le groupe se repose à l’ombre d’un majestueux Arbre à saucisses (Kigelia africana) © Harvey Barrison
Beaucoup sont tombés au sol et avec un peu d’ingéniosité on peut les grignoter © Harvey Barrison
Lorsqu’ils ont conquis un bon rang dans la hiérarchie, les mâles adultes ont l’habitude de former des coalitions entre eux, souvent pour protéger les femelles en œstrus des jeunes mâles turbulents.
Un phénomène intéressant chez Papio Anubis est le transfert secondaire de mâles adultes âgés de leurs groupes.
Étant donné que la capacité d’un mâle à lutter pour ses compagnes est liée à la jeunesse et à la vigueur, ou aux relations sociales à long terme avec les femelles, le transfert dans un nouveau groupe à un âge avancé réduit les chances d’un mâle de s’accoupler.
Le chef surveille et réfléchit. Il y a tant de femelles. Mais bientôt il vieillira et il convient de forger des alliances © Rob Sall
De plus, le déplacement, dans un nouveau groupe expose un mâle à un grand nombre de dangers, parmi lesquels un risque accru de prédation et des dangers résultant de l’agressivité lors de l’intégration dans la hiérarchie de domination mâle du nouveau groupe.
D’autre part, s’ils demeurent dans le groupe, il semble que les mâles âgés qui ont eu une place de dominant élevée dans la hiérarchie soient l’objet d’un harcèlement constant de la part des mâles plus jeunes qui semblent se souvenir de l’ancienne “grandeur” de ces mâles plus âgés.
Cependant, il semble que les mâles avec un plus grand nombre d’”amies” femelles soient plus susceptibles de rester dans leur groupe malgré le harcèlement.
La maturité sexuelle est atteinte à l’âge de 4 à 6 ans, tandis que l’âge adulte réel est autour de 7 à 10 ans. Les femelles ont typiquement un cycle œstral de 31 à 35 jours.
Il y a un important flux menstruel pendant environ 3 jours, à chaque cycle, si la femelle ne conçoit pas.
Pendant la période proche de l’ovulation, la zone génitale de la femelle gonfle, devient rose et des acides aliphatiques sont produits. Ceux-ci servent de signal chimique pour les mâles de sa potentielle condition fertile et augmentent son attrait.
L’accouplement peut avoir lieu toute l’année, et les mâles comme les femelles peuvent avoir plusieurs partenaires.
Lorsque l’œstrus à lieu, le mâle et la femelle se courtisent, s’accouplent, se nettoient mutuellement la fourrure et passent beaucoup de temps ensemble.
Chez Papio Anubis, les femelles sont généralement réceptives pendant 15 à 20 jours par cycle et pendant cette période elles s’accouplent avec plusieurs partenaires: ces accouplements multiples peuvent semer le doute quant à la paternité effective de la progéniture de la femelle, ce qui aide à atténuer les tendances infanticides des mâles.
La gestation dure de 180 à 185 jours. Les petits dépendent totalement de la mère jusqu’au sevrage, autour de 10-12 mois.
Après le sevrage, les mâles aussi commencent à s’occuper des petits pour permettre aux femelles de chercher de la nourriture et de se consacrer au nettoyage de la fourrure: c’est une phase fondamentale lors de laquelle les petits assistent aux dynamiques sociales du groupe, un enseignement qu’ils emporteront quand ils quitteront leur groupe d’origine.
En plus de la manière brutale, les amitiés entre mâles et femelles comptent aussi. Epouiller quelques sujets est un passeport pour l’avenir © Rosemary Locock
Les femelles ont un intervalle entre les naissances allant de 12 à 34 mois. Cette fourchette varie en fonction d’un certain nombre de facteurs : les femelles les plus âgées ou de rang supérieur ont tendance à avoir de plus courts intervalles entre les naissances.
La plupart des soins parentaux sont à la charge de la femelle. Les femelles allaitent et nettoient leur progéniture et jouent avec.
Il ne semble pas y avoir de prise en charge coopérative de la progéniture chez Papio Anubis, mais il n’est pas rare que des femelles autres que la mère s’occupent d’un petit. Les femelles, subadultes et jeunes, qui ne se sont pas encore reproduites, montrent un comportement d’alloparentalité plus probable.
Les femelles forment aussi des alliances pour se protéger contre les mâles indésirables et pour surveiller les enfants © Giuseppe Mazza
Comme c’est le cas chez tous les babouins, les petits sont très attrayants pour les autres membres du groupe social et sont l’objet d’une grande attention, surtout quand ils ont encore la fourrure noire.
Les mâles ont des relations complexes avec les nouveau-nés et les jeunes, qui dans certains cas peuvent s’apparenter à une forme de soins parentaux.
Ils sont connus pour transporter, protéger, partager de la nourriture (en particulier la viande), nettoyer la progéniture de leurs amies et jouer avec.
Puisqu’ils sont plus susceptibles de s’accoupler avec leurs amies femelles qu’avec d’autres femelles, ces nouveau-nés et ces jeunes présentent une plus grande probabilité d’être leur progéniture plutôt que celle d’autres animaux immatures du groupe.
La relation entre les mâles adultes et les immatures peut être encore plus complexe: les mâles adultes portent souvent les petits agrippés dans la zone ventrale lors d’interactions agonistiques avec d’autres mâles adultes. Un tel contact peut avoir pour effet d’inhiber l’agressivité des autres mâles, en veillant à ce que le nouveau-né agisse essentiellement comme une “protection”.
Communication
La communication chez le Babouin olive est variée et complexe et comprend des vocalisations, des expressions faciales et des gestes.
Dans la communication visuelle entre le “social presenting”, c’est-à-dire montrer la zone ano-génitale, qui est utilisé par les femelles envers les mâles. Le même comportement peut également être un signe de soumission, lorsqu’il s’accompagne d’un claquement de lèvres.
Les claquements de dents et de lèvres, même s’ils ne sont pas vraiment des vocalisations, sont des signaux auditifs de réconfort, souvent exécutés par un animal dominant lorsqu’un autre individu se présente à lui.
Lorsque le danger est imminent, les babouins olives émettent un cri d’alarme, une série d’aboiements aigus, pour encourager les autres à fuir cette zone.
Le grognement est la vocalisation la plus courante utilisée à tous les âges et dans de nombreuses situations sociales. Les vocalisations émises par Papio Anubis comprennent un “aboiement”, ou cri “wahoo”, que les mâles adultes dirigent vers les prédateurs félins ou vers d’autres mâles.
Un petit déjà adulte. Il semble plisser le nez, mais la vie est belle © Bruno Conjeaud
Bâiller, fixer du regard, lever les sourcils et grincer des dents sont des avertissements et des signes d’agressivité.
Les mâles adultes émettent des vocalisations qui ressemblent à des grognements comme menace et une vocalisation qui rappelle un “rugissement” pendant les combats.
Un rugissement strident, qui est un appel profond et retentissant, est émis par le mâle dominant après un affrontement, et parfois par les mâles adultes lorsque se présente une menace nocturne.
Secouer la tête, claquer des mâchoires, rétrécir les yeux, aplatir les oreilles et même tirer la langue sont quelques-unes des expressions faciales de communication.
Le claquement de la langue est une démonstration modulable qui peut transmettre l’apaisement, le réconfort et la soumission. Il est souvent utilisé lors du toilettage et lors de l’accouplement.
La position droite de la queue, les grimaces de peur et l’accroupissement rigide sont des comportements de soumission.
La communication tactile est courante chez les babouins. Le toilettage social (grooming) est utilisé pour renforcer les liens sociaux, ainsi que pour éliminer les parasites et la saleté de la fourrure. La monte sociale est un comportement utilisé pour rassurer.
Conservation
Papio anubis n’est pas une espèce de primate menacée d’extinction. Cependant, le conflit avec l’être humain, surtout les agriculteurs, les éleveurs et les chasseurs la rende digne d’attentions particulières.
Dans certaines régions du Nigeria, les babouins olives sont chassés pour leur viande.
Des risques élevés sont associés à la consommation de leur viande en tant que porteurs du virus de l’immunodéficience simienne (VIS), du virus Ebola et d’une bactérie étroitement liée à la syphilis.
Il peut déjà grimper aux arbres, jouer avec ses camarades et suivre sa mère en position debout. Peut être qu’un jour il sera le chef © Joel Greenblatt
L’augmentation de la population humaine, la perte d’habitats et la transmission de maladies peuvent menacer la survie de Papio anubis et avoir un impact fortement négatif sur l’état de conservation des populations.
Le Babouin olive figure à l’annexe II de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES), un accord international entre les gouvernements visant à garantir que le commerce international d’animaux et de plantes sauvages ne menace pas leur survie.
Papio Anubis apparaît comme “LC, Least Concern”, c’est-à-dire Préoccupation mineure, sur la liste rouge de l’UICN des espèces en danger.
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