Texte © Prof. Angelo Messina
Traduction en français par Jean-Marc Linder
Communément appelés poissons cartilagineux, les Chondrichthyes sont une classe, selon certains une superclasse, au sein des Gnathostomata, infraphylum de Vertébrés dotés de mâchoires articulées et parfois aussi d’organes olfactifs, dont les membres se distinguent à première vue des Osteichthyes, les Poissons osseux, par la position plus ventrale de leur bouche et l’asymétrie, en général, de leurs nageoires caudales.
Le corps des Poissons cartilagineux est généralement recouvert de petites écailles placoïdes ; leurs orifices branchiaux sont généralement au nombre de cinq paires, plus rarement de six ou sept paires, la première ouverture formant un spiracle.
D’autres particularités de ces poissons sont la présence d’une valvule spirale dans l’intestin et l’absence d’opercule et de vessie natatoire.
Sur le plan structurel, les poissons cartilagineux se caractérisent principalement par un squelette interne composé de cartilage, toujours exempt de composants osseux, d’où leur nom.
Cette caractéristique structurelle est restée inchangée au cours des derniers 150 millions d’années ; elle permet à ces poissons d’être plus légers et favorise leur flottabilité.
L’histoire évolutive des Chondrichtyens est difficile à reconstituer en raison de l’absence de restes fossiles due à la dissolution rapide de leur squelette cartilagineux. Les seuls restes fossiles retrouvés remontent à 450 millions d’années, au Dévonien (Paléozoïque). La reproduction de ces animaux est sexuée avec fécondation interne ; en général, les nageoires pelviennes des mâles sont transformées en organes copulateurs (pterygopodes).
Le dimorphisme sexuel est plus ou moins prononcé. Les mâles sont généralement plus petits que les femelles ; la différence entre les deux sexes peut être très prononcée, comme chez les chimères (Holocephali) où les mâles portent sur la tête un appendice dentelé avec lequel ils empoignent la femelle au moment de l’accouplement.
Les poissons cartilagineux comptent des espèces ovipares, ovovivipares et même vivipares.
La plupart de ces poissons ne donnent naissance qu’à un faible nombre de petits. Compte tenu des impacts négatifs de la pêche et de la perte des habitats, beaucoup parmi ces espèces sont actuellement considérées comme exposées à un risque élevé d’extinction.
Les Chondrichthyes englobent plus d’un millier d’espèces différentes, communément appelées requins, raies ou chimères, réparties dans les sous-classes des Elasmobranchia et des Holocephali.
Sous-classe ELASMOBRANCHIA
Ainsi appelés pour leurs branchies en lames, appelés également les Condropterigi, ils composent une des sous-classes des poissons cartilagineux.
Les Élasmobranches sont des espèces dont la tête se prolonge typiquement vers l’avant par un rostre et dont la bouche, armée de dents disposées en plusieurs séries, s’ouvre en position ventrale.
Ce groupe se caractérise aussi par des petites écailles placoïdes sur le corps, la présence de 5 à 7 paires de fentes branchiales qui communiquent individuellement avec l’extérieur, et une nageoire caudale rigide.
Comme tous les poissons cartilagineux, les Elasmobranchia sont dépourvus de vessie natatoire et conservent leur flottaison grâce à leur foie de grande taille, qui contient des quantités considérables d’huile. En effet, en contrôlant, par la production et la réabsorption, la quantité d’huile et la taille de leur foie, les Elasmobranchia compensent leur flottabilité ainsi que leur réserve d’énergie en cas de pénurie alimentaire.
D’origine très ancienne – des fossiles attestent de leur présence dès l’ère paléozoïque, il y a plus de 450 millions d’années – les Elasmobranchia présentent des caractéristiques témoignant d’un niveau d’évolution que seuls quelques autres vertébrés actuels dépassent. Parallèlement, leur anatomie de base conserve plusieurs éléments de primitivité.
Jusqu’au niveau moléculaire, on observe chez ces animaux la coexistence de particularités ancestrales et de systèmes évolués, comme le système immunitaire qui, bien que différent, est comparable à celui des mammifères.
Dotés d’un odorat particulièrement fin et d’une vue avec de remarquables mécanismes pour la vision à faible intensité lumineuse (à laquelle la vision est impossible pour l’humain), les Elasmobranchia comptent des espèces très agressives qui représentent un réel danger pour l’homme.
Animaux quasi uniquement marins, ces poissons sont répandus partout, dans les mers chaudes surtout, mais aussi dans les mers tempérées comme la mer Méditerranée, où quelque 70 espèces ont été recensées.
En ce qui concerne la systématique des Elasmobranchia actuels, il n’y a pas de consensus parmi les spécialistes, notamment en raison du manque de données, en particulier de données fossiles.
Cependant, à partir de l’examen comparatif minutieux de la structure du crâne, divers spécialistes répartissent les quelque 700 espèces connues à ce jour dans les superordres des Selachimorpha, des Galeomorpha, des Batoidea et des Squatinomorpha , dont on ne donnera ici qu’un résumé des principaux éléments caractéristiques.
Superordre SELACHIMORPHA
Couramment appelés Squales ou Requins, les Selachimorpha sont des poissons cartilagineux (Chondrichthyes) comprenant des espèces au corps typiquement effilé, à la tête pointue et à la bouche équipée de fortes mâchoires à large ouverture en adéquation avec leurs habitudes de prédation.
Les yeux sont généralement dotés d’une membrane nictitante, à l’exception des espèces de l’ordre des Exanchiformes et de celui des Lamniformes, qui en sont dépourvus.
La plupart des requins présentent cinq fentes branchiales de chaque côté de la tête, mais certains en ont six, voire sept, comme les Exanchiformes.
Ces poissons possèdent une paire de nageoires pectorales bien développées, une paire de nageoires pelviennes, deux nageoires dorsales, la première étant typiquement triangulaire et pointue, une nageoire anale et une nageoire caudale dont le lobe supérieur est plus développé que l’inférieur (queue hétérocerque). Chez les mâles, les parties apicales de la nageoire pelvienne sont modifiées en organes copulateurs en forme de cigare (ptérygopode, ou clasper), par lesquels le sperme est introduit pendant l’accouplement dans le tractus génital de la femelle via le cloaque, assurant ainsi l’insémination interne.
La taille de ces poissons se situe entre celle du Squale nain (Squaliolus laticaudus Smith et Radcliffe, 1912), qui ne dépasse pas 22 cm, et celle du Requin-baleine (Rhincodon typus Smith, 1828), qui, avec une longueur maximale de 18-20 m et un poids de plus de 30 tonnes, compte parmi les plus grands poissons vivants.
Actuellement, les Selachimorpha actuels comprennent environ 500 espèces connues, classées en plusieurs ordres présentés ci-dessous.
Ordre Hexanchiformes
Hormis les nombreuses espèces éteintes, cet ordre, probablement le plus ancien des Selachimorpha, est actuellement représenté par une douzaine d’espèces seulement qui se caractérisent par des yeux sans paupière, 6 à 7 orifices branchiaux, soit plus que les autres ordres, et une seule nageoire dorsale dépourvue de rayons. Les dimensions de ces poissons varient d’une espèce à l’autre.
Avec à peine 1 m de long, le plus petit est Chlamydoselachus africana Ebert et Compagno, 2009, largement répandu dans les eaux profondes de la côte africaine, du sud de l’Angola au sud de la Namibie.
Avec plus de 5 m de long, le plus grand de l’ordre est le Requin griset (Hexanchus griseus Bonnaterre, 1788), qu’on appelle aussi Requin à maquereaux, et qui vit dans les eaux tropicales et tempérées.
Un autre membre de l’ordre est le Requin perlon (Heptranchias perlo Bonnaterre, 1788), présent dans les eaux tropicales et tempérées de presque tous les océans et de la mer Méditerranée. Il s’agit d’une espèce d’un peu plus d’un mètre de long qui se caractérise par la présence de 7 paires de fentes branchiales.
Ordre Squaliformes
On attribue à cet ordre des formes qui se caractérisent à première vue par la présence de cinq fentes branchiales et de deux nageoires dorsales, souvent précédées d’une épine, et par l’absence d’une nageoire anale.
Leur taille varie d’une vingtaine de centimètres à environ 7 m de long.
Largement présentes dans toutes les mers, où elles préfèrent les eaux profondes, les quelque 130 espèces de cet ordre se rencontrent dans les mers tropicales, les eaux tempérées et les mers froides de l’Arctique et de l’Antarctique. En relation avec leurs mœurs abyssales, certaines espèces présentent des adaptations telles que des yeux de grande taille et la bioluminescence, comme c’est le cas pour les requins lanternes.
La systématique de l’ordre ne fait pas l’unanimité parmi les spécialistes, notamment à propos de sa division en familles. Sept familles sont actuellement attribuées à l’ordre, dont voici quelques-unes.
Famille Dalatiidae
Globalement appelés Laimargues, ces requins forment un taxon à la composition quelque peu controversée, notamment au niveau des sous-familles et des genres. Certains taxonomistes y incluent également, en tant que sous-familles, les Somniosinae et les Etmopterinae, que d’autres considèrent comme familles à part entière. Parmi les espèces attribuées aux Dalaitinae, on citera les suivantes.
Un des plus petits requins, le Squale pygmée (Euprotomicrus bispinatus Quoy et Gaimard, 1824), est la seule espèce du genre. Il présente une longueur moyenne d’environ 25 cm pour les femelles et 22 cm pour les mâles.
Cet animal ovovivipare, qui donne naissance à huit petits par portée, présente une distribution circumglobale et vit dans les eaux subtropicales à tempérées.
Le Squalelet féroce (Isistius brasiliensis Quoy et Gaimard, 1824), qu’on appelle aussi localement Requin tailleur ou Requin phosphorescent, est une espèce de petite taille qui mesure en moyenne 50 cm et est présente dans toutes les eaux océaniques tropicales, où elle atteint des profondeurs allant jusqu’à 3500 m. En relation avec ses mœurs abyssales, elle possède des yeux de grande taille, et la surface ventrale de son corps est équipée de photophores.
Famille Somniosidae
Considérés par certains comme une sous-famille des Dalatiidae, on appelle parfois les requins de cette famille “requins dormeurs”. Ils regroupent un peu moins d’une vingtaine d’espèces, dont la plupart mesurent entre 70 et 140 cm, à l’exception de la Laimargue du Groenland (Somniosus microcephalus Bloch et Schneider, 1801). Appelée aussi Apocal ou Requin dormeur, ce grand poisson qui peut atteindre 7 m habite les eaux de l’Atlantique Nord, au large des côtes de l’Islande et du Groenland.
La chair de ce poisson est toxique et, consommée fraîche, provoque chez l’homme des effets proches de ceux d’une grave intoxication. Nourris de cette même chair, les chiens de traîneau sont incapables de se tenir debout. Cependant, les habitants des pays nordiques s’en nourrissent, mais après l’avoir longuement bouillie ou séchée et laissée à fermenter pendant quelques mois, ce qui donne ce que l’on appelle le hákarl.
Au Groenland et en Islande, les habitants obtiennent une nourriture considérée comme délicate à partir de poissons enfouis dans les sols boréaux et exposés à plusieurs cycles de congélation et de décongélation.
Famille Etmopteridae
Considérés dans certaines classifications comme une sous-famille des Dalatiidae, ces requins-sagres sont aussi appelés requins-lanternes : presque toutes les espèces de la sous-famille présentent un corps orné de nombreux photophores formant des bandes et des points lumineux (bioluminescence). Disposés principalement autour de la bouche et le long des flancs, leur fonction est d’attirer de petites proies dans l’obscurité presque totale. La famille comprend un peu plus de 40 espèces, dont le Sagre elfe (Etmopterus perryi Springer et Burgess, 1985), peut-être l’un des plus petits représentants de l’ordre, le mâle mesurant à peine plus de 15 cm et la femelle pas plus de 20 cm. Ce requin vit au large des côtes du Venezuela et de la Colombie, où il fréquente des eaux de 250 à 450 m de profondeur.
Famille Squalidae
Souvent appelés aiguillats, ces espèces sont de taille modeste, qui atteint généralement 100 cm chez les mâles et 125 cm chez les femelles. Actuellement, la famille est divisée en deux genres distincts, Squalus avec 34 espèces et Cirrhigaleus, avec seulement trois espèces.
Le requin le plus connu de la famille est l’Aiguillat commun (Squalus acanthias Linnaeus, 1758), poisson qui vit sur les fonds marins habituellement à plus de 200 m de profondeur, dans les zones côtières des mers tempérées du monde entier. La taille moyenne de ce requin varie d’un mètre à un maximum d’un mètre soixante, pour un poids pouvant atteindre 10 kg. La tête est relativement aplatie avec un museau plutôt allongé et pointu. Les yeux sont bien développés et la bouche est large et équipée de dents plutôt identiques entre elles.
Le nom commun de ce poisson rappelle la présence de deux épines situées près des nageoires dorsales, qui sont reliées à des glandes à venin et utilisées à des fins défensives. Chez l’homme, une piqûre d’aiguillat peut provoquer une douleur intense voire, dans de rares cas, la mort en cas de réaction allergique.
La coloration est souvent grisâtre, avec parfois des nuances brunâtres ou verdâtres ; des taches blanches sont présentes sur les flancs, en général plus marquées chez les jeunes animaux.
La femelle de cet animal ovovivipare donne naissance, après une longue période de gestation qui peut durer jusqu’à deux ans, à des petits déjà formés et autonomes. L’Aiguillat commun se nourrit de poissons, généralement de morue et de hareng, ainsi que d’invertébrés comme les mollusques et le krill.
Un autre membre de la famille est le Squale moustache (Cirrhigaleus barbifer Tanaka, 1912), espèce signalée dans les eaux profondes des mers tropicales et subtropicales.
Ordre Pristiophoriformes
Communément appelés requins-scies, ils sont considérés comme relevant de l’ordre des Elasmobranchia.
Ces petits requins se caractérisent par une tête prolongée vers l’avant par un rostre plat et long, dont les bords latéraux présentent des protubérances acérées en dents de scie, et par l’absence d’une nageoire anale. La bouche porte deux longs barbillons et est pourvue de fines dents plus ou moins longues. Les orifices branchiaux, au nombre de 5 ou 6, sont situés en avant des nageoires pectorales.
Les requins-scie ressemblent morphologiquement aux poissons-scie de l’ordre des Rhinopristiformes (Batoidea) dont ils diffèrent toutefois par plusieurs caractères, dont notamment la forme du rostre, celle des dents, et la position des branchies, qui sont placées ventralement chez les poissons-scie.
Largement présent dans les mers tropicales, principalement dans les eaux plus chaudes de l’océan Indien et de l’océan Pacifique, cet ordre n’est actuellement représenté que par 5 à 6 espèces de la seule famille des Pristiophoridae, partagées entre le genre Pristiophorus, à 5 branchies, et le genre Piotrema, à 6 branchies.
Superordre GALEOMORPHA
Les animaux de ce superordre sont communément appelés requins et se distinguent par un corps généralement fusiforme pourvu de deux nageoires dorsales dépourvues d’épines et de cinq ouvertures branchiales. À l’exception de quelques espèces, les spiracles s’ouvrent de chaque côté de la tête.
La taille des requins varie d’un mètre jusqu’à des formes énormes : plus de 18 m de long pour le requin-baleine, le plus grand de tous les poissons. La reproduction est ovovivipare.
Majoritairement présents dans les mers tropicales, bien que certains se rencontrent dans toutes les mers et que quelques-uns soient adaptés à la vie en eau douce, les Galéomorphes regroupent plus de 300 espèces attribuées pour la plupart à l’ordre des Carcharhiniformes. Les autres ordres sont les Heterodontiformes, les Lamniformes et les Orectolobiformes.
Ordre Carcharhiniformes
Il représente le groupe qui compte le plus grand nombre d’espèces, soit un peu moins de 300. Il se caractérise par la présence de la membrane lacrymale sur chaque œil, et par la position des nageoires pectorales situées bien après les cinq fentes branchiales. Ces animaux possèdent en outre deux nageoires dorsales et une nageoire anale.
Très variable, la taille de ces requins varie de 70 centimètres pour le Requin-marteau cornu à plus de 5 mètres pour le requin tigre.
Il faut dire d’emblée que certaines espèces sont difficiles à identifier et que des travaux récents sur l’ADN ont montré que certains regroupements traditionnels n’étaient pas monophylétiques, ce qui suggère de revoir la classification systématique de l’ensemble de l’ordre.
Répandus quasiment partout dans les eaux marines du monde, quelques espèces seulement sont capables de remonter les fleuves, ces requins comprennent des formes bien connues, dont plusieurs sont appelées requins-requiem. L’étymologie de ce terme est controversée : selon certains, il viendrait du latin requiem (paix), selon d’autres, du français requin, et selon d’autres encore, du français reschignier (“sourire en découvrant les dents”).
Ci-dessous les principales informations sur les représentants les plus connus de l’ordre.
Famille Galeocerdonidae
Considérés par certains scientifiques comme une sous-famille des Carcharhinidae, cette famille n’est actuellement représentée que par le Requin-tigre (Galeocerdo cuvier Péron et Lesueur, 1822) ; on l’appelle aussi Tigre de mer en raison des rayures foncées sur son corps, qui évoquent le pelage d’un tigre. Les rayures s’estompent avec l’âge. De grande taille, ce requin peut mesurer plus de 5 m et peser environ une tonne. On le trouve dans les eaux tropicales et tempérées, le plus souvent dans la partie centrale de l’océan Pacifique.
De mœurs essentiellement nocturnes, ce requin est chasseur solitaire d’une grande variété d’animaux. Il est si vorace qu’il ingurgite même des objets non comestibles d’origine anthropique, ce qui lui a parfois valu le surnom de “mangeur d’ordures”. Bien qu’il s’avère plutôt rare, le Requin-tigre est considéré comme l’animal le plus meurtrier pour l’homme, après le Requin blanc.
Famille Carcharhinidae
Ces poissons, parmi lesquels les requins gris ou les requins-marteaux, constituent une famille qui, selon certains experts, regroupe 12 genres auxquels sont rattachées la plupart des espèces de l’ordre, dont certaines sont agressives envers l’homme.
Le genre qui compte le plus grand nombre d’espèces est Carcharhinus, dont voici quelques exemples.
Le Requin bouledogue, ou Requin du Zambèze (Carcharhinus leucas Müller et Henle, 1839), est ainsi appelé en référence à sa forme trapue, à son museau court et aplati et à son comportement imprévisible et agressif. C’est une espèce qui préfère les eaux chaudes et peu profondes des côtes du monde entier ; contrairement à la plupart des autres requins, il est capable de remonter les cours d’eau. Il est considéré comme l’un des requins les plus dangereux pour l’homme.
Le Requin a longues nageoires (Carcharhinus longimanus Poey, 1861) est un poisson d’environ 4 m de long qui se distingue par ses longues nageoires arrondies à pointe blanche, d’où son nom de Requin océanique à pointes blanches ; en raison de cette caractéristique, il est souvent confondu avec le Requin corail, ou Requin à pointes blanches du lagon (Triaenodon obesus).
Largement présent dans les mers tropicales et tempérées chaudes, c’est un requin agressif qui représente l’une des menaces pour les rescapés d’un accident de bateau ou d’avion.
Aujourd’hui, le nombre de requins à longues nageoires a fortement décliné en raison de l’intensification de la pêche pour leurs ailerons, très prisés comme ingrédient principal de la fameuse soupe d’ailerons de requins.
Le Requin gris de récif (Carcharhinus amblyrhynchos Bleeker, 1856) est le représentant le plus commun de l’ordre dans les eaux de l’Indo-Pacifique, de la mer Rouge à l’Afrique du Sud, où il vit plutôt dans les eaux voisines des îles et des récifs coralliens.
Cet animal de petite taille, généralement moins de 2 m, au museau large et arrondi et aux grands yeux, a la particularité de présenter une première nageoire dorsale de couleur uniforme ou avec une tache blanchâtre à l’extrémité, contrairement aux autres nageoires dont l’extrémité est noire.
Il ressemble un peu à son congénère le Requin à pointe noire, dont il se distingue par la tache sur sa nageoire dorsale. Malgré sa taille modeste, l’espèce est responsable de nombreuses attaques sur l’homme.
Pêchés intensivement, ces requins sont considérés comme menacés à la fois en raison de leur faible taux de reproduction et de la réduction de leur habitat.
Le Requin à pointes noires (Carcharhinus melanopterus Quoy et Gaimard, 1824) est l’une des espèces de Carcariniformes les plus courantes au sein des récifs coralliens des eaux tropicales des océans Indien et Pacifique, où il préfère les eaux côtières peu profondes aux fonds sablonneux ou les plates-formes coralliennes.
Animal de taille moyenne mesurant environ un mètre et demi, il est souvent confondu avec ses congénères, le Requin bordé (Carcharhinus limbatus Müller et Henle, 1839) et le Requin gris de récif (Carcharhinus amblyrhynchos Bleeker, 1856), dont il se distingue par la présence de taches noires bien visibles à l’extrémité de ses nageoires, en particulier les premières nageoires dorsale et caudale.
Rarement dangereux pour l’homme, le requin à pointes noires n’est pas considéré comme commercialement important, bien que sa chair, ses ailerons et l’huile de son foie soient utilisés.
L’espèce est considérée comme vulnérable en raison de la surpêche, de son faible taux de reproduction et de la dégradation de son habitat.
Le Requin de récifs (Carcharhinus perezi Poey,1876) est présent dans les eaux tropicales de l’Atlantique ouest et très commun en Mer des Caraïbes. D’une longueur moyenne de 3 m, il fréquente principalement les récifs coralliens où il est l’un des grands prédateurs, notamment de poissons et de céphalopodes.
Le Requin tisserand (Carcharhinus brevipinna Müller et Henle, 1839) atteint environ 3 m de long en moyenne. Son corps est élancé, son museau est allongé et ses nageoires sont tachées de noir à leur extrémité. Animal généralement grégaire, il fréquente les eaux côtières comme les eaux libres, avec toutefois une préférence pour les eaux peu profondes.
Prédateur habile, il se nourrit de divers mollusques céphalopodes et de poissons osseux. Son habitude de chasser en traversant les bancs de poissons avec vélocité, en tournant autour de son axe et en sortant partiellement de l’eau, lui a valu le surnom anglais de “Spinner shark” (requin-torpille).
Le Requin tisserand est signalé dans pratiquement tous les océans, et des spécimens de l’océan Indien seraient aussi entrés dans la Méditerranée par le canal de Suez.
Cependant, à l’heure actuelle, l’aire de répartition réelle de cette espèce ne peut être établie avec certitude, en raison notamment de l’incertitude des caractères diagnostiques : elle est en effet souvent confondue avec d’autres espèces et en particulier avec le Requin bordé (Carcharhinus limbatus Müller et Henle, 1839). Objet de pêche en raison de son importance commerciale considérable, pour sa chair, son huile de foie et sa peau, le Requin-torpille est également une cible convoitée par les pêcheurs sportifs.
Le Requin nez noir (Carcharhinus acronotus Poey, 1860) est un petit poisson qui dépasse généralement le mètre de long. Son corps est mince et son museau est allongé et arrondi, avec une tache noire typique à l’extrémité. Ce requin fréquente habituellement les eaux tropicales et subtropicales de l’océan Atlantique, dans des milieux généralement caractérisés par des fonds sablonneux, pierreux ou tapissés d’algues.
Animal peu agressif pour l’homme, il est considéré comme menacé en raison de la surpêche dont il fait l’objet.
Parmi les membres les plus connus de la famille, il ne faut pas oublier le Requin bleu (Prionace glauca Linnaeus, 1758), appelé ainsi pour la couleur bleu foncé de son dos, les flancs et la face ventrale étant blanchâtres. Nommé aussi Peau bleue, ce requin présente une tête pointue et une large bouche armée de dents triangulaires et acérées. Le corps fuselé peut atteindre presque 3 m de long chez les mâles et 3,5 m, voire plus, chez les femelles. Typiquement, la nageoire caudale comporte un lobe supérieur nettement plus développé que l’inférieur, environ 4 fois plus.
Il vit surtout en eaux profondes, tropicales et tempérées, du monde entier, où il peut réaliser de grandes migrations.
Le Requin citron (Negaprion brevirostris Poey, 1868) est un poisson d’un peu moins de 3 m de long qui doit son nom commun à la coloration brun-jaune de son dos, semblable à celle du citron ; son ventre est blanchâtre. Il est commun dans les eaux libres et saumâtres de l’Atlantique occidental et oriental et dans celles du Pacifique oriental.
Le Requin à pointes blanches du lagon (Triaenodon obesus Rüppel, 1837), unique représentant du genre, est un petit requin, mesurant généralement environ 150 cm de long. Il est connu dans les eaux des océans Indien et Pacifique comme l’une des espèces de récifs les plus communes.
Cette espèce se caractérise par un corps élancé, une tête courte mais large, pourvue de deux appendices dermiques typiques de forme tubulaire situés près des narines. Les nageoires dorsale et caudale sont bordées de blanc.
De mœurs nocturnes, ce requin se nourrit en prélevant principalement des mollusques, des crustacés et des poissons ; il n’est que rarement agressif envers l’homme. Comme beaucoup d’autres espèces de l’ordre, les populations de Requin à pointes blanches du lagon sont progressivement réduites, principalement en raison de l’augmentation des activités de pêche pour lesquelles l’espèce est désormais considérée comme vulnérable.
Famille Leptochariidae
Ils sont représentés par un seul genre dont l’unique espèce est communément appelée l’Emissole barbue (Leptocharias smithii Müller et Henle, 1839). Suivant la région du Monde, ce poisson est aussi appelé Missole barbue, Emissole à grandes lèvres, Cazon, Chien de mer roux.
Il s’agit d’un requin de petite taille, long d’environ 80 centimètres, qui se reconnaît à la présence d’appendices dermiques se ramifiant à partir des narines, d’où l’un de ses noms habituels. Les mâles de cette espèce se distinguent visuellement des femelles par leur dentition, qui se développe en un croc antérieur très développé.
Cette espèce est connue dans les eaux de l’océan Atlantique oriental, de la Mauritanie à la Namibie, où elle fréquente les fonds vaseux et les embouchures de rivières.
Famille Scyliorhinidae
Roussettes : ainsi sont communément appelées les nombreuses espèces, plus de 150, de la famille des Scyliorhinidae. Ces poissons sont aussi parfois appelés communément poissons-chat, en raison de la forme allongée de leurs yeux, qui rappellent ceux d’un chat.
Le corps de ces petits requins est orné de rayures ou de simples taches et présente deux petites nageoires dorsales situées très en arrière du corps.
La plupart des espèces sont de très petite taille, ne dépassant généralement pas 80 cm de long et n’excédant qu’exceptionnellement 150 cm. Parmi les nombreuses espèces attribuées à cette famille, présente dans pratiquement toutes les mers tropicales et tempérées, il convient de mentionner celles qui suivent.
La Grande roussette (Scyliorhinus stellaris Linnaeus, 1758) est l’une des plus grandes espèces de la famille, avec une longueur pouvant atteindre 1,7 m. Le corps de ce requin est brun clair ponctué de taches brunes et jaunâtres. Elle vit dans les eaux de la Méditerranée et de l’Atlantique Est, entre la Guinée et la mer du Nord, où on la trouve sur les fonds rocheux, les herbiers marins et les zones coralliennes à des profondeurs faibles et moyennes.
La Petite roussette (Scyliorhinus canicula Linnaeus, 1758) est le requin le plus courant de la Méditerranée ; il vit également le long des côtes orientales de l’océan Atlantique, de la Guinée à la mer du Nord et à la mer Baltique, et sans doute aussi dans la mer Noire. Sa livrée est similaire à celle de la Grande roussette, avec un fond beige moucheté de brun et de jaunâtre, mais ses taches sont plus denses et plus minuscules. Les deux espèces sont largement pêchées et commercialisées dans toute l’Europe.
Famille Sphyrnidae
Cette famille comprend un groupe d’espèces communément appelées requins-marteaux, qui doivent leur nom à la structure de leur tête, : elle est aplatie de manière singulière et se prolonge latéralement, adoptant une forme caractéristique en marteau dite céphalofoil.
D’une taille variant d’un peu moins de 2 m à 4 m, les requins-marteaux ont des yeux situés aux deux extrémités latérales de l’extension de la tête, ce qui leur permet d’avoir une excellente vision stéréoscopique à 360 degrés.
On suppose que la conformation particulière de la tête, avec sa surface considérablement accrue et sa richesse particulière en ampoules de Lorenzini, est à rapprocher de la remarquable capacité de ces animaux à s’orienter grâce au champ magnétique terrestre et à percevoir les champs électriques, même faibles, produits par d’autres organismes vivants. Le développement remarquable de l’odorat contribue à faire de ces requins de redoutables prédateurs.
De mœurs surtout nocturnes, les requins-marteaux sont présents dans toutes les mers du monde, où ils fréquentent principalement les eaux côtières chaudes et les plateaux continentaux.
La famille comprend actuellement une douzaine de requins-marteaux qui, à l’exception du Requin-marteau planeur, qui est le seul représentant du genre Eusphyra, sont tous attribués au genre Sphyrna. Voici quelques-unes des espèces de cette famille.
Le Requin-marteau halicorne (Sphyrna lewini Griffith & Smith, 1834) est un animal de grande taille (plus de 4 m de long, jusqu’à 300 kg). Il habite les eaux côtières tropicales et subtropicales de tous les océans, y compris la Méditerranée, où il préfère les baies et les estuaires.
Le Grand requin-marteau (Sphyrna mokarran Rüppel, 1837) est un poisson de grande taille, qui peut mesurer jusqu’à 6 m de long. Il se caractérise par un large céphalofoil, au profil antérieur presque rectiligne à l’exception d’une courte échancrure centrale. Le corps est brun-gris sur les parties dorsales, pâle sur les parties ventrales.
La première nageoire dorsale est plutôt haute et pointue, avec une marge postérieure arquée. Cette espèce est présente dans presque toutes les mers chaudes tempérées et tropicales, avec une préférence pour les zones côtières. À l’approche de la saison estivale, ce requin entreprend de longues migrations vers des eaux plus froides. Sa taille imposante et son agressivité en font probablement le plus dangereux des requins-marteaux.
Le Requin marteau tiburo (Sphyrna tiburo Linnaeus, 1758), est le plus petit représentant du genre. Il mesure en moyenne 90 cm de long et atteint exceptionnellement 150 cm. Caractérisé par un marteau plus petit que celui des autres congénères, il est aussi appelé Requin à tête en forme de pelle en raison de la forme de sa tête. Cette espèce, contrairement aux autres requins, se distingue entre autres par un dimorphisme sexuel évident dans la morphologie de sa tête.
En effet, à l’âge adulte, les femelles ont une tête lisse et largement arrondie, alors que les mâles, suite à l’allongement des cartilages du rostre, présentent un net renflement du bord antérieur du marteau. Cette espèce est très courante dans les eaux côtières des deux rives du continent américain, où elle fréquente également les estuaires et les baies à fond vaseux et sablonneux. Dans l’Atlantique Nord, on la trouve jusqu’au golfe du Mexique et au Brésil. Dans les eaux du Pacifique, l’espèce est commune depuis le sud de la Californie jusqu’au nord du Pérou.
Ce requin singulier se caractérise encore par le fait qu’il est la seule espèce connue de l’ordre des requins à avoir un régime alimentaire omnivore.
Le Requin-marteau planeur (Eusphyra blochii Cuvier,1816) mesure généralement un peu moins de 2 m de long et sa première nageoire dorsale est haute et en forme de faucille. Il doit son nom commun à sa “tête en marteau” (céphalofoil) remarquablement prolongée sur les côtés, qui peut atteindre la moitié de la longueur totale du requin.
Les narines sont très larges et ouvertes sur le bord antérieur du céphalofoil ; elles améliorent probablement la détection et la perception des traces d’odeurs dans l’eau. L’aire de répartition de ce poisson englobe les eaux tropicales de l’océan Indien et de l’océan Pacifique, du golfe Persique à Taïwan, où il fréquente régulièrement les zones côtières, les estuaires et les baies. Cette espèce, inoffensive pour l’homme, est largement pêchée pour sa chair, dont la valeur commerciale est assez élevée, pour son huile de foie à haute valeur nutritionnelle et pour sa farine de poisson.
Famille Triakidae
D’autres représentants de l’ordre des Carcharhiniformes sont inclus dans cette famille, qui regroupe des espèces aux yeux ovales et dotés d’une membrane nictitante, aux deux nageoires dorsales dépourvues d’épines et à la nageoire anale.
Sur la quarantaine d’espèces attribuées aux Triakidae, les plus connues sont deux requins d’environ 2 m de long.
L’Emissole lisse (Mustelus mustelus Linnaeus, 1758) ou Chien de mer est une espèce qui vit sur le plateau continental de l’océan Atlantique oriental et de la mer Méditerranée.
L’Emissole tachetée (Mustelus asterias Cloquet, 1821) est un requin de taille moyenne, d’environ 100 cm de long, au dos gris brunâtre tacheté de blanc, d’où son nom commun. Il vit dans les eaux de l’Atlantique Est et de la Méditerranée.
Le Requin léopard (Triakis semifasciata Girard, 1855) est également rattaché à cette famille. On l’appelle ainsi en raison de sa livrée caractéristique, blanche sur les parties ventrales et diversement nuancée de gris sur le reste du corps. Les parties dorsales sont ornées d’une série de grandes taches brunes ovoïdes bordées de sombre alternant avec de petites taches rondes de même couleur, les flancs étant marqués par une ligne horizontale de grandes taches brunes.
Le Requin léopard est largement répandu dans les eaux tempérées et froides du nord-ouest de l’océan Pacifique, où il fréquente plutôt les eaux côtières des estuaires et des baies aux fonds sablonneux et vaseux.
Ordre Heterodontiformes
Ils sont considérés comme un ordre, un sous-ordre selon certains scientifiques. Ses requins conservent des caractéristiques de primitivité, comme la présence d’une épine robuste précédant chacune des deux nageoires dorsales, et l’oviparité.
On les appelle communément requins-taureaux en raison de leur structure corporelle massive dotée d’une tête trapue avec un museau arrondi. Leur taille ne dépasse généralement pas 150 cm. La région abdominale est nettement aplatie.
La bouche, située à l’extrémité du museau et en avant des yeux, présente une lèvre supérieure ourlée de lobes cutanés. Les dents, disposées en séries successives, sont nombreuses et de formes variées, d’où le nom de Heterodontiformes.
Les dents centrales sont petites et pointues, les dents latérales sont grandes et plates, molariformes, et servent à broyer les coquilles des mollusques et la carapace des crustacés, animaux dont ces requins se nourrissent principalement. Ces requins sont répartis dans les fonds marins des eaux tropicales et subtropicales de l’océan Pacifique et de l’océan Indien, et sont représentés par une dizaine d’espèces, toutes attribuées au seul genre Heterodontus.
Parmi les espèces les plus connues, on trouve le Requin de Port Jackson (Heterodontus portusjacksoni Meyer, 1793) signalé dans les régions côtières du sud de l’Australie, le Requin dormeur nekozame (Heterodontus japonicus Miklouho-Maclay et MacLeay, 1884) des eaux côtières du Japon, le Requin dormeur cornu (Heterodontus francisci Girard, 1855) et le Requin dormeur à crête (Heterodontus galeatus Günther 1870), courant dans les eaux de l’est de l’Australie.
Ordre Lamniformes
Cet ordre regroupe des espèces de requins au corps fusiforme, caractérisé par des traits morphologiques et comportementaux très variables. Ils sont dépourvus de membrane nictitante et possèdent une grande bouche qui se prolonge derrière les yeux. Tous les membres de l’ordre possèdent cinq paires de fentes branchiales, deux nageoires dorsales et une nageoire anale.
Ce sont des requins de taille moyenne à grande dont la longueur varie d’environ 3 m à 10 m, voire plus pour le Requin pèlerin. Éléments importants des écosystèmes océaniques au Crétacé, période où ils ont atteint un maximum de diversité, les Lamniformes ont ensuite subi une forte régression lors de l’extinction massive du Crétacé-Paléocène (il y a environ 66 millions d’années), qui a entraîné la disparition de nombreuses espèces végétales et animales, dont les dinosaures.
Aujourd’hui, des centaines d’espèces avec lesquelles les ancêtres des Lamniformes actuels peuplaient alors toutes les mers, il ne reste qu’une vingtaine d’espèces vivantes, regroupées en sept familles. Outre le groupe d’espèces connu sous le nom de Requin maquereau, l’ordre comprend également le Requin taureau, le Requin lutin, le Requin grande gueule et le requin blanc. Certaines espèces sont dangereuses pour l’homme.
Famille Odontaspididae
Cette famille regroupe les requins lamniformes, dont les espèces se caractérisent par la forme imposante de leurs dents, d’où leur nom scientifique. Des genres Carcharias et Odontaspis, ce sont des poissons de grande taille, de plus de 3 m de long, que l’on trouve dans les eaux côtières tropicales et tempérées de toutes les mers, y compris la mer Méditerranée.
Le Requin taureau (Carcharias taurus Rafinesque, 1810) est largement répandu dans les eaux côtières du monde entier, et le Requin taureau indien (Carcharias tricuspidatus Day, 1878) se trouve principalement dans l’océan Indien. Dans les deux cas, il s’agit de deux grands prédateurs dont la taille peut dépasser 3,5 m de long.
Famille Mitsukurinidae
Ils forment une famille à laquelle est attribué un seul genre encore vivant avec une espèce unique, le Requin-lutin (Mitsukurina owstoni Jordan, 1898). Appelé aussi Requin gobelin, ce poisson se distingue principalement par son museau allongé en un long rostre évoquant un bec, avec des mâchoires longues et proéminentes. Le corps est presque uniformément de couleur rose.
Le Requin-lutin vit dans les profondeurs des mers du monde entier, en particulier au Japon.
Famille Pseudocarchariidae
Il s’agit de poissons des grands fonds, dont on ne connaît que le Requin-crocodile (Pseudocarcharias kamoharai Matsubara, 1936). Il s’agit d’une espèce sur laquelle on dispose de peu d’informations, qu’il s’agisse de ses caractéristiques morphologiques ou de sa répartition réelle. Elle est principalement signalée dans l’océan Pacifique, mais aussi dans le nord-ouest de l’océan Indien et dans l’est de l’océan Atlantique.
Famille Megachasmidae
Représentées uniquement par le Requin grande gueule ou Megamouth (Megachasma pelagios Taylor, Compagno et Struhsaker, 1983), elles constitueraient une famille de Lamniformes. Cette espèce doit son nom à sa large bouche, qui peut atteindre plus d’un mètre de large. Les dents sont petites et disposées en séries, jusqu’à 50 séries dans la mâchoire supérieure et jusqu’à 75 dans la mâchoire inférieure.
Le corps est robuste, mesurant en moyenne 4 m de long chez les mâles et 5 m chez les femelles, avec une tête bulbeuse, longue et large. La queue est asymétrique avec un long lobe supérieur, ressemblant à celle du Requin renard. En relation avec son alimentation planctophage, ce requin a l’intérieur de ses fentes branchiales garni d’un réseau de branchies.
L’espèce a été trouvée dans les eaux tempérées et tropicales des océans, le plus souvent dans celles du Pacifique occidental, à des profondeurs comprises entre 5 et 1 500 mètres.
Famille Alopiidae
Il s’agit d’une famille de requins Lamniformes à laquelle seul le genre Alopias est attribué. Ce genre comprend 3 espèces communément appelées requins renards en raison de leur nageoire caudale hétérocerque caractéristique, dont le lobe supérieur très allongé ressemble à une queue de renard.
Ces requins mesurent de 3 à 6 mètres de long. Leur corps est fusiforme, de couleur brun-bleu sur les parties dorsales et plus claire sur les parties ventrales ; les deux nageoires dorsales sont petites et les nageoires pectorales sont en forme de faucille.
Comme les dauphins, les requins renards sont capables de sauter hors de l’eau.
De mœurs solitaires, ils sont répandus dans les mers tropicales et tempérées où ils préfèrent les eaux côtières ouvertes.
Les requins renards se nourrissent d’animaux vivant en groupe, souvent des calmars et des maquereaux, et utilisent leur queue caractéristique pour étourdir et écraser leurs proies.
Parmi les espèces attribuées au genre, il convient de mentionner les suivantes.
Le Requin renard ou Renard de mer (Alopias vulpinus Bonnaterre, 1788), très répandu dans les mers tropicales, est le plus grand du genre avec une longueur d’environ 6 mètres.
Le Requin renard pélagique (Alopias pelagicus Nakamura, 1935), qui serait commun dans les océans Indien et Pacifique, est le plus petit représentant du genre avec une longueur d’environ 3,5 mètres.
Le Renard a gros yeux (Alopias superciliosus Lowe, 1841), également connu sous le nom de Requin renard à gros yeux, est un poisson d’un peu moins de 5 m de long et pesant 364 kg, dont la distribution est circumtropicale et qui a été observé dans la mer Méditerranée, du détroit de Gibraltar jusqu’au détroit de Sicile.
Famille Cetorhinidae
Cette famille de requins lamniformes ne compte également qu’un seul genre auquel est rattaché le Requin pèlerin (Cetorhinus maximus Gunnerus, 1765), la seule espèce vivante. Ce requin est d’une taille imposante, 10 m et plus ; dans ses jeunes années, il possède un museau particulièrement allongé et proéminent qui évoque une trompe, ce qui le fait aussi appeler, dans certains pays, Requin éléphant.
Il est considéré comme le deuxième plus grand poisson vivant actuellement sur Terre après le Requin-baleine (Rhincodon typus Smith, 1828) de l’ordre des Orectolobiformeses.
Facilement reconnaissable à sa grande bouche, grande ouverte lorsqu’il se nourrit, et à sa nageoire dorsale très développée, le requin pèlerin fréquente les océans et les mers tempérées. Animal, lent et absolument inoffensif pour l’homme, ce géant des mers se nourrit principalement de plancton, d’algues ou d’animaux microscopiques qu’il avale par sa grande bouche.
Famille Lamnidae
Les Lamnidae sont considérés comme une famille de l’ordre des Lamniformes, actuellement divisée en 3 genres regroupant seulement 5 espèces dont voici la liste. Le Grand requin blanc ou Carcharodonte (Carcharodon carcharias Linnaeus, 1758) est le seul représentant actuel du genre.
Il s’agit d’un poisson de grande dimension, mesurant en moyenne 4 m chez les mâles et 5 m, voire plus, chez les femelles, au museau conique et aux yeux sombres et arrondis.
La bouche est armée de plusieurs rangées de dents particulièrement longues et pointues, comme l’évoque le nom scientifique.
Outre leur caractère tranchant, les dents sont de formes variées, pointues sur l’arcade inférieure pour mordre et retenir fermement la proie, triangulaires et dentelées sur l’arcade supérieure pour la déchiqueter.
La première nageoire dorsale du Grand requin blanc est typiquement grande et en forme de faucille. Elle est implantée à l’extrémité postérieure des nageoires pectorales, qui sont également en forme de faucille. La deuxième nageoire dorsale et la nageoire anale sont de petite taille.
Le pédoncule de la queue est largement caréné de chaque côté et la nageoire caudale est grande et en forme de croissant, le lobe supérieur étant légèrement plus développé que le lobe inférieur.
La couleur du corps varie généralement du gris au bleu sur les parties dorsales, et est blanche sur les parties ventrales.
De mœurs pélagiques, le Grand requin blanc fréquente surtout les eaux très fréquentées par des proies potentielles, comme les colonies de phoques, d’otaries et de pingouins.
Pratiquement cosmopolite, ce requin est présent dans les eaux côtières de surface des principaux océans, en particulier froids ou tempérés, à l’exception de la mer Baltique et de la mer Noire. Le Grand requin blanc est également signalé en Méditerranée où il bénéficie d’une zone de reproduction dans le canal de Sicile. Cette espèce n’a pas été observée dans les eaux arctiques et antarctiques.
À cet égard, il convient de noter que les études sur le patrimoine génétique du Grand requin blanc ont révélé une grande similitude entre les populations méditerranéennes et australiennes, et moindre avec les populations atlantiques, comme on pourrait le supposer. Ces études soutiennent l’hypothèse selon laquelle les grands requins blancs de Méditerranée seraient les descendants de spécimens arrivés d’Australie il y a plus de 400 000 ans par le détroit de Gibraltar et qui n’ont jamais réussi à repartir.
Le Requin-taupe bleu (Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810), appelé également Taupe bleu ou Requin mako, est une espèce largement répandue dans toutes les eaux tropicales et subtropicales et est également présent en Méditerranée, bien qu’assez rare.
De taille moyenne à grande, long généralement d’environ 2,5 m, mais pouvant atteindre une longueur de 4 m et un poids total de plus de 500 kg, ce requin a un corps fusiforme marqué par des sillons longitudinaux, de petites nageoires pectorales et une nageoire caudale à deux lobes de développement presque égal. Particulièrement agile et aux attaques imprévisibles, c’est un prédateur habile des poissons bleus en général et du thon en particulier, et il est considéré comme l’un des requins les plus dangereux pour l’homme.
Comme quelques autres requins, notamment le Requin à pointes noires et le Grand requin blanc, le Requin-taupe bleu est capable de bondir hors de l’eau (breaching), jusqu’à 7 m au-dessus de la surface.
Le Requin-taupe commun ou Veau de mer (Lamna nasus Bonnaterre, 1788) est un requin d’environ 3,5 m. Il vit dans les eaux des océans Atlantique, Indien et Pacifique et est aussi présent en Méditerranée, où il atteint des profondeurs allant jusqu’à 400 m.
Ce requin présente typiquement une carène secondaire à la base de la queue. La couleur du corps varie du bleu-gris au brun avec des taches blanches.
Le Requin-taupe du Pacifique (Lamna ditropis Hubbs et Follett, 1947), plus connu sous le nom de Requin-saumon, est un poisson dont la taille peut atteindre 3 m de long et le poids, 250 kg. Les femelles sont généralement plus grandes que les mâles. La coloration du corps est uniforme et varie du noir au gris bleuté sur les parties dorsales, les parties ventrales étant blanches. Actif, rapide et agressif, le Requin-Saumon est un prédateur redoutable qui vit dans les eaux froides du nord de l’océan Pacifique, de l’Alaska à la mer de Béring jusqu’au Japon, où il se nourrit principalement de poissons comme le hareng, le thon et le saumon, d’où son nom commun.
Ordre Orectolobiformes
Considérés comme un ordre par certains scientifiques et comme un sous-ordre par d’autres, il regroupe des requins caractérisés par leur corps allongé, d’où son nom. La bouche, petite et située en avant des yeux, est munie d’un barbillon. Les fentes branchiales sont petites et au nombre de cinq, la cinquième recouvrant partiellement la quatrième. Les deux nageoires dorsales sont dépourvues d’épines.
On les appelle aussi Requins-tapis car la plupart d’entre eux ont le corps orné de motifs évoquant des décorations de tapis. Ils comprennent environ 40 espèces, dont les plus connues sont les Requins aveugles, les Requins nourrices et les Requins baleines.
Famille Brachaeluridae
Appelés ainsi en raison du trait caractéristique de leurs deux nageoires dorsales rapprochées et dépourvues d’épines, et de leur nageoire caudale faiblement développée, ils constituent une famille des requins Orectolobiformes.
Cette famille regroupe deux espèces endémiques des eaux côtières peu profondes du sud-ouest de l’Australie, communément appelées “requins aveugles”. Ces squales ne sont cependant pas aveugles et disposent d’yeux, malgré leur nom commun. Ce sont des requins de petite taille, mesurant généralement entre 50 cm et 1 m de long, dotés de deux barbillons, de sillons autour des narines et de larges évents.
Le Requin aveugle des roches (Brachaelurus waddi Bloch et Schneider, 1801) se distingue principalement par sa plus grande taille du Requin aveugle gris-bleu ou Requin de Colclough (Brachaelurus colcloughi Ogilby, 1908), qui mesure généralement en moyenne 50 cm chez les mâles et 65 cm chez les femelles.
Famille Ginglymostomatidae
Les individus de cette famille sont appelés requins-nourrices en raison de leur bouche en forme de charnière, utilisée comme un ventilateur pour aspirer les proies dont ils se nourrissent : crustacés, mollusques, poissons.
Il s’agit de requins au corps aplati, dont la taille s’échelonne de 75 cm à plus de 4 m de long, avec un museau court et large, des barbillons plus ou moins longs, de larges sillons nasaux et de petites spiracles à l’arrière des yeux de forme ovale. Ils présentent deux nageoires dorsales sans épines et une nageoire anale ; la queue est très courte et fortement asymétrique.
Animaux aux mœurs généralement nocturnes, ces requins peuvent être dangereux pour l’homme s’ils sont importunés.
Cette famille est largement répandue dans les eaux côtières tropicales et subtropicales de tous les océans, le plus souvent sur les récifs coralliens proches du rivage. Peu d’espèces sont attribuées à ce groupe, les plus connues étant les suivantes.
Le Requin nourrice atlantique (Ginglymostoma cirratum Bonnaterre, 1788) est un squale qui peut atteindre un peu plus de 4 m de long. On le trouve généralement dans les eaux occidentales de l’océan Atlantique, il est également signalé en Méditerranée.
Le Requin-nourrice du Pacifique (Ginglymostoma unami Del Moral-Flores, Ramírez-Antonio, Angulo et Pérez-Ponce de León, 2015) est originaire des eaux tropicales du Pacifique Est.
Le Requin-nourrice fauve (Nebrius ferrugineus Lesson, 1831) a un corps plus mince et mesure généralement 3 m de long. On le rencontre dans les eaux côtières tropicales des océans Indien et Pacifique.
Enfin, le Requin-nourrice à queue courte (Pseudoginglymostoma brevicaudatum Günther, 1867), qui mesure moins d’un mètre de long, est signalé dans les eaux tropicales de l’ouest de l’océan Indien.
Famille Hemiscylliidae
Appelés requins-chabots, ils sont considérés comme une famille de requins Orectolobiformes dont les membres se caractérisent par un museau plus ou moins raccourci aux narines situées à l’apex ou près de l’apex du museau. Ils sont dotés de barbillons courts et d’un grand évent.
Les requins-chabots présentent un corps mince et effilé, long de moins de 120 cm, à la queue généralement plus longue que le reste du corps.
On connaît un peu moins d’une vingtaine d’espèces, regroupées en deux genres dont voici quelques exemples.
Le Requin bambou (Chiloscyllium punctatum Müller et Henle, 1838), également appelé Requin-chabot bambou en raison de la présence de barbillons, se distingue par sa nageoire dorsale postérieure, qui est concave.
Ce poisson se trouve dans les récifs coralliens de l’ouest de l’océan Pacifique. Il est considéré comme menacé en raison de la pêche et de la dégradation de son habitat.
Un autre requin bambou est Hemiscyllium galei Allen et Erdmann (2008), petit poisson d’environ 60 cm, réputé pour sa curieuse particularité de marcher sur le fond grâce à ses nageoires.
Il vit dans le récif corallien de la baie de Cenderawasih, sur la côte nord de l’Indonésie.
Le Requin-chabot grivelé (Hemiscyllium freycineti Quoy & Gaimard, 1824) est présent dans les eaux côtières occidentales de la Nouvelle-Guinée.
Le Requin-chabot marqueterie (Hemiscyllium trispeculare Riccardoson, 1843) vit principalement dans les eaux du Pacifique occidental.
Famille Orectolobidae
On appelle requins-tapis certaines espèces attribuées à différentes familles de l’ordre des Orectolobiformes sont souvent appelées communément.
Les requins appartenant à cette famille se distinguent par des excroissances ressemblant à des végétaux autour de la bouche et, en particulier, par des motifs de camouflage sombres répartis symétriquement sur le dos, qui rappellent les décorations d’un tapis.
Les requins-tapis vivent dans les eaux tempérées et tropicales peu profondes du Pacifique occidental et de l’océan Indien oriental.
Parmi les 11 espèces attribuées à la famille des Orectolobidae, les plus connues sont les suivantes.
Le Requin-tapis tacheté (Orectolobus maculatus Bonnaterre, 1788), d’une longueur moyenne de 3 m, vit le long des côtes du Japon, de la Chine méridionale et de l’Australie.
Le Requin-tapis barbu (Eucrossorhinus dasypogon Bleeker, 1867), unique espèce actuellement attribuée au genre, est un poisson d’un mètre de long, ou un peu plus, qui fréquente les eaux occidentales de l’Océan Pacifique.
Famille Parascyllidae
Les espèces de la famille des Parascyllidae sont appelées requins-carpettes. Il s’agit de requins au corps allongé et effilé qui ne dépassent généralement pas un mètre de long. Dotés de barbillons sous la bouche, ces poissons ont des yeux rappelant ceux d’un chat, munis d’une membrane nictitante. Huit espèces de requins-carpette sont actuellement reconnues, dont Parascyllium ferrugineum (McCulloch 1911), endémique du sud de l’Australie, et Parascyllium variolatum (Duméri 1853), également du sud de l’Australie.
Famille Rhincodontidae
Le Requin-baleine (Rhincodon typus Smith, 1828) fait également partie des requins-tapis. Seule espèce de la famille des Rhincodontidae, le requin-baleine est, avec les 18,8 m de longueur mesurée jusqu’à présent, le plus grand poisson existant actuellement et le plus grand vertébré vivant non mammifère.
Outre sa taille considérable, son nom commun renvoie également à ses mœurs de filtreur, semblables à celles des baleines. En effet, le Requin-baleine possède une très grande bouche qui, contrairement à beaucoup d’autres requins, s’ouvre à l’avant de la tête et est équipée d’un appareil filtrant.
Il s’agit de rangées, nombreuses, parfois plus de 300, de dents minuscules et de 20 tampons, qui permettent à l’animal de se nourrir presque exclusivement de plancton et de petits poissons.
Chez les requins, ce mode d’alimentation n’existe que chez deux autres espèces, le Requin pèlerin et le Requin grande gueule, tous deux rattachés aux Lamniformes. Les nageoires pectorales du requin-baleine sont très larges et situées sous les deux dernières fentes branchiales, les deux nageoires dorsales et pelviennes étant d’un développement modeste.
La nageoire caudale présente deux lobes similaires, le supérieur étant légèrement plus long.
Une autre caractéristique du Requin-baleine est la présence sur le corps de petites protubérances en damier qui se détachent sur la livrée à points blancs sur fond bleu verdâtre ; les parties ventrales sont blanchâtres.
Malgré son aspect impressionnant, ce requin géant ne représente aucune menace pour l’homme, qui peut l’approcher en toute sécurité, en prenant garde de ne pas être heurté par inadvertance au vu de sa taille gigantesque.
Poisson à dominante pélagique, il habite toutes les mers tropicales et tempérées où la température de l’eau est généralement supérieure à 21 °C. Il fréquente les milieux côtiers et même la haute mer, plutôt à des profondeurs moyennes mais pouvant exceptionnellement plonger jusqu’à près de 2000 m.
Animal migrateur, il forme périodiquement des regroupements saisonniers d’alimentation dans divers sites côtiers : les plus fréquentés sont le golfe Persique et le golfe d’Oman, les eaux côtières des Seychelles, de l’Inde, de Taïwan, du sud de la Chine, ou encore celles de l’île Darwin aux Galápagos, de la côte est de la péninsule du Yucatán au Mexique et de Ningaloo à l’ouest de l’Australie.
C’est précisément dans les eaux côtières du Yucatán que des regroupements saisonniers de requins-baleines se forment chaque année, entre mai et septembre, comprenant un parfois 400 individus ou plus. Ce phénomène a entraîné une croissance rapide des flux écotouristiques, qui ont déjà atteint des niveaux insoutenables.
Famille Stegostomatidae
Le Requin zèbre (Stegostoma fasciatum Hermann, 1783, synonyme probable de Stegostoma tigrinum Forster, 1781) est considéré comme le seul représentant vivant de la famille des Stegostomatidae ; il doit son nom commun au fait que le corps des juvéniles est de couleur sombre et marqué de rayures jaunâtres caractéristiques rappelant celles d’un zèbre. Avec la maturité, la livrée change ; les adultes ont un corps rougeâtre moucheté de noir.
De taille moyenne, mesurant environ 2,5 m de long et n’atteignant que rarement 3,5 m, le Requin-zèbre a un corps très fin avec des crêtes distinctives, son museau étant plutôt arrondi et pourvu de barbillons. La nageoire caudale est typiquement très développée, à peu près aussi longue que le reste du corps. C’est un requin assez commun dans les eaux côtières des océans Pacifique et Indien.
Superordre SQUATINOMORPHA
Il s’agit d’un groupe particulièrement intéressant qui rassemble des espèces dont la morphologie est très particulière, reprenant des caractéristiques morphologiques et structurelles à la fois des requins Orectolobiformes, comme le corps fusiforme dans sa partie postérieure, et des raies Batoidea, comme le grand développement des nageoires pectorales qui rejoignent la tête pour former le disque caractéristique.
Il faut cependant noter que la similitude des espèces de ce superordre avec les Batoidea est expliquée par les spécialistes uniquement par un parallélisme évolutif. Il existe un seul ordre, les Squatinoformes, avec un seul genre, Squatina.
Ordre Squatinoformes
Cet ordre comprend des espèces au corps trapu et large à l’avant, effilé, et semblable à celui d’un requin à l’arrière. Ces poissons se caractérisent par de grandes nageoires pectorales, d’où le nom d’Ange de mer qui leur est communément appliqué. Chez la plupart des espèces, leur taille ne dépasse pas 1,5 mètre et n’atteint que rarement 2,50 mètres.
Les anges de mer, connus aussi sous le nom de requins-anges ou de squatines, ont une grande bouche pourvue de dents longues et pointues et des mâchoires extensibles, en rapport avec leurs mœurs prédatrices. Les yeux et les spiracles sont situés au-dessus de la tête, les cinq fentes branchiales s’ouvrant en bas, à l’avant des nageoires pectorales.
Outre les nageoires pectorales, les nageoires ventrales (pelviennes) sont également assez grandes. Deux nageoires dorsales sont présentes, la nageoire anale est absente. En général, la nageoire caudale a un lobe inférieur plus développé que le lobe supérieur.
Les anges de mer ont pour habitude de se coucher sur les fonds marins et de se couvrir de sable dans l’attente de proies, qui sont des crustacés, des mollusques et d’autres poissons ; dans ces situations, l’eau arrive aux branchies par l’intermédiaire des spiracles.
Généralement non agressifs, les anges de mer sont des animaux vivipares qui donnent ordinairement naissance à 7 à 13 petits à la fois.
Famille Squatinidae
Avec une seule famille et un seul genre (Squatina), auquel on attribue un peu moins d’une vingtaine d’espèces, les anges de mer sont largement répandus dans les mers tropicales et tempérées où, à quelques exceptions près, ils préfèrent les eaux peu profondes avec des fonds sablonneux. Ci-dessous les espèces signalées dans les eaux méditerranéennes.
L’Ange de mer (Squatina squatina Linnaeus, 1758) est l’espèce la plus connue de la famille ; elle se distingue de ses congénères par la présence d’une peau qui couvre le dos et s’étend aussi aux parties latéro-ventrales avec des denticules plus petites et arrondies. La tête, large et trapue, porte une bouche en position terminale avec un rabat cutané et quatre barbillons. L’espèce vit dans l’Atlantique Est, du sud de la Norvège aux îles Canaries, et en Méditerranée.
L’Ange de mer épineux (Squatina aculeata Dumeril in Cuvier, 1817) se reconnaît à sa grosse tête avec un repli cutané sur les côtés portant 2 à 3 lobes triangulaires saillants. Le dos, couvert de spinules osseuses, est marqué longitudinalement par 2 sillons délimitant 3 carènes arrondies.
En arrière de la tête et jusqu’à la première nageoire dorsale se trouve une rangée médiane d’aiguillons plus grands à large base en étoile. Le corps est gris-brun plus ou moins foncé sur les parties dorsales avec des marbrures et une grande tache blanche à la base des nageoires pectorales. Les parties ventrales sont pâles.
C’est une espèce de l’Atlantique Est et de la Méditerranée, où elle a pratiquement disparu. En Italie, elle est mentionnée en mer Ligure et en mer Tyrrhénienne. Elle est considérée comme une espèce en danger critique d’extinction.
L’Ange de mer ocellé (Squatina oculata Bonaparte, 1840) est un squale reconnaissable à son corps relativement plus mince et plus étroit que ses congénères et à un pli cutané dépourvu de lobes triangulaires de part et d’autre de la tête.
Le dos, dépourvu d’épines médiodorsales, présente des sillons longitudinaux délimitant 3 à 7 carènes. Le corps de cette espèce présente une coloration brun rougeâtre à brun grisâtre sur le dos, avec des marbrures plus foncées et de petites taches ocellaires blanches disposées de façon régulière, d’où son nom spécifique. Chaque côté du pédoncule caudal est orné de trois paires de grands ocelles sombres. L’Ange de mer ocellé vit dans les eaux orientales de l’océan Atlantique et se rencontre également dans celles de la Méditerranée. Cette espèce est également considérée comme menacée.
Superordre BATOIDEA
On les appelle les raies, qui sont considérées comme un super-ordre de poissons cartilagineux (Chondrichthyes).
Les Batoidea se distinguent par un corps aplati et des nageoires pectorales élargies, en forme d’ailes, qui fusionnent généralement avec la tête pour former un disque typique. La nageoire anale est absente. Les branchies, au nombre de 5 pour la plupart et de 6 dans quelques cas seulement, s’ouvrent ventralement, sous les nageoires pectorales. Les yeux et les spiracles sont situés au-dessus de la tête. Sa bouche s’ouvre ventralement ; la mâchoire supérieure est capable de se déployer considérablement pour capturer des proies. Bien qu’elle doive encore être confirmée sur des bases phylogénétiques solides, la classification la plus admise de ce groupe, de loin le plus riche en espèces parmi les poissons cartilagineux, plus de 600, le subdivise en ordres des Rajiformes, Rhinopristiformes, Torpediniformes et Myliobatiformes.
Ordre Rajiformes
Ils sont considérés comme un ordre auquel sont attribuées des espèces, communément appelées raies, et se caractérisent par une grande variété de formes, dont beaucoup sont souvent difficiles à identifier, en particulier au niveau spécifique.
La taille des raies varie d’une vingtaine de centimètres à 2,5 mètres. En général, ces poissons ont un corps déprimé qui, avec les nageoires pectorales, agrandies et transformées en “ailes”, souvent complètement fusionnées avec la tête et le tronc jusqu’aux nageoires pelviennes, forment une structure singulière, le disque.
Le disque est plus développé en largeur et de formes diverses (cunéiforme, triangulaire, ovale ou circulaire). Chez quelques espèces seulement, la tête se détache du disque. Le rostre est plus ou moins pointu selon les espèces.
Cette forme corporelle particulière est une adaptation évidente à la vie bathypélagique, qui permet à ces poissons de se déplacer plus librement sur les fonds marins et de se camoufler dans le sable en cas de danger.
Cette conformation corporelle particulière fait que les raies nagent plus lentement mais avec une grande élégance, caractéristique qui leur a d’ailleurs valu le surnom d’“anges de mer”.
La bouche des Rajiformes, placée transversalement et équipée de petites dents émoussées transformées en plaques masticatoires, constitue une autre adaptation qui permet de broyer des proies à coquille dure comme les mollusques et les crustacés qui vivent attachés au substrat marin.
La queue, plus ou moins longue et munie dorsalement d’épines à fonction protectrice, est séparée du disque et a perdu sa fonction première de propulseur. Le déplacement des raies repose entièrement sur les nageoires pectorales.
La peau de ces poissons est généralement épaisse, lisse et recouverte de mucus, ou pourvue d’épines ou de tubercules osseux dont la taille, la forme et la disposition varient d’une espèce à l’autre.
Les branchies, au nombre de 5 à 7 paires, sont allongées comme chez les autres Elasmobranchia et sont situées ventralement.
Chez les espèces qui vivent sur les fonds marins (benthiques), les yeux et les spiracles sont généralement situés au sommet de la tête.
Chez les raies, les sexes sont clairement distincts avec un dimorphisme sexuel net qui se manifeste très tôt dès l’embryon, avant même que la différenciation gonadique n’ait eu lieu.
Dès la naissance, les jeunes mâles se caractérisent par la présence de deux grands organes copulateurs qui prennent naissance sur le bord médian des deux nageoires pelviennes (missopterygium ou pterygopodes).
Comme chez tous les autres poissons cartilagineux, la reproduction chez les raies est sexuée à insémination interne.
Pendant l’accouplement, le mâle maintient la femelle en la saisissant avec ses dents. Puis, par ses ptérygopodes, il introduit les spermatozoïdes à l’intérieur du tractus génital supérieur de sa compagne, avant que les glandes nidamentaires ne déposent des structures ovulaires protectrices (membranes et coquilles cornées) autour de l’œuf.
Chez les raies ovovivipares, l’embryon se nourrit des sécrétions produites par l’utérus de la mère ou d’autres substances et la femelle donne naissance à des petits déjà formés.
Les raies ovipares déposent des œufs fécondés et riches en vitellus (œufs télolécithiques), protégés par une robuste coquille cornée de formes variées et pourvus de longs filaments spiralés à l’aide desquels ils se fixent sur des substrats rocheux ou coralliens. Après environ six mois, les jeunes éclosent, traînant le reste du sac vitellin comme une sorte de cordon ombilical.
Un bon représentant de l’ordre est Rhina ancylostoma (Bloch et Schneider; 1801) le seul représentant vivant connu de la famille des Rhynidae, signalé dans les eaux côtières du Pacifique et de l’océan Indien.
Les Rajiformes sont un élément important des communautés marines et constituent un maillon essentiel du cycle vital des océans.
Ces animaux sociaux se rassemblent souvent en groupes comptant jusqu’à des centaines d’individus. Ils forment un groupe dont font partie un peu moins de 300 espèces, vivant principalement dans les eaux marines où ils préfèrent les fonds sablonneux et vaseux.
De mœurs sédentaires, les raies vivent dans des eaux superficielles ou peu profondes, bien que l’on puisse les rencontrer, rarement, jusqu’à 3 000 m de profondeur. Certaines espèces passent cependant une bonne partie de leur vie dans les eaux saumâtres des deltas et des estuaires ; quelques-unes habitent même les eaux douces des cours d’eau, à des milliers de kilomètres de la côte.
Depuis les temps les plus reculés, ces poissons sont pêchés par l’homme : outre la saveur de leur chair, il les a utilisées aussi à des fins diverses, tirant le cuir de leur peau, des colliers et même des gourdins de leur queue et des pointes de lance de leurs piquants. Aujourd’hui encore, les raies continuent d’être activement pêchées dans le monde entier et sont largement utilisées en cuisine et dans l’industrie de la mode pour fabriquer de petits articles de luxe comme des chaussures et des sacs à main.
D’un point de vue systématique, l’ordre des Rajiformes constitue un ensemble très hétérogène auquel on attribue un nombre imprécis d’espèces – selon certains experts, un peu moins de 300 espèces, et selon d’autres, beaucoup plus. Cette discordance est due au fait que leur classification se révèle très difficile, tant en raison de l’incertitude des caractères diagnostiques utilisés, en particulier au niveau spécifique, que du manque de recherches, rendues difficiles par le fait que beaucoup de ces poissons sont mal connus, puisqu’ils vivent dans les profondeurs océaniques.
Famille Rajidae
Ce n’est pas un hasard si, au cours des deux dernières décennies, plus de soixante-dix espèces auparavant inconnues ont été décrites. En raison de cette incertitude taxonomique, nous estimons qu’il est judicieux de nous pencher brièvement sur cette famille, l’une des plus riches de l’ordre, à laquelle appartiennent plusieurs espèces de la Méditerranée et de l’Atlantique Nord, y compris la mer Baltique et la mer du Nord. Parmi celles-ci, il faut mentionner la Raie bouclée (Raja clavata Linnaeus, 1758), espèce très commune entre 20 et 100 m de profondeur, dans les eaux atlantiques de l’Islande au Maroc, ainsi qu’en Méditerranée et en mer Noire. Longue d’environ 1 m, la Raie bouclée doit son nom commun à la présence de nombreuses et grandes arêtes sur la partie supérieure de son corps.
Une autre espèce du genre est la Raie lisse, ou raie blanche, ou Raie à queue courte (Raja brachyura Lafont, 1873), de l’Atlantique Est, où elle vit de préférence sur des fonds sableux ou vaseux, atteignant des profondeurs de près de 400 mètres. Long d’un peu plus d’un mètre, l’adulte de cette espèce, qui doit son nom spécifique à la brièveté de sa queue, présente un corps dont la partie supérieure est entièrement épineuse.
Le Pocheteau gris est la plus grande raie, qui atteint un peu moins de 3 mètres de long. Décrite par Linnaeus en 1758 sous le nom spécifique de Raja batis, cette espèce est depuis quelque temps rangée dans le genre Dipturus sous le nom de Dipturus batis (Linnaeus, 1758).
À ce jour, le statut systématique de cette espèce n’est pas tout à fait clair. Certains scientifiques proposent de scinder l’espèce en deux entités, une plus grande au nord (Dipturus intermedius) et une plus petite au sud (Dipturus flossada).
Au-delà des considérations taxonomiques, le Pocheteau gris était autrefois la raie la plus abondante de l’Atlantique Nord-Est et de la Méditerranée. Suite à une pêche trop intense, les populations de Dipturus batis ont fortement décliné et l’espèce a été classée sur la liste rouge de l’UICN en tant qu’espèce en voie de disparition.
Enfin, assez rare dans les eaux de Méditerranée occidentale, la Raie brunette (Raja undulata Lacépède, 1802), est une espèce plus fréquente le long des côtes orientales de l’Atlantique. Long d’environ 1 m, ce poisson présente l’aspect typique de sa famille, avec un museau doté d’un court rostre et une bouche armée de 40 à 50 rangées de dents sur la mâchoire supérieure. Les nageoires pectorales sont très développées. Les apophyses spiniformes sont nombreuses et particulièrement concentrées sur la ligne médiane et sur la queue.
Ordre Rhinopristiformes
Cet ordre comprend actuellement les espèces dénommées communément poissons-scies ou poissons-guitare. En réalité, s’il existe un consensus sur le fait que les poissons-scies (Pristidae) et les poissons-guitares devraient être placés dans la même famille que les guitares de mer (Rhinobatidae), il n’y a pas de consensus sur la position systématique de ces deux familles.
En effet, alors que certains scientifiques placent les deux groupes au sein des Rajiformes, d’autres considèrent les Pristidae comme les seuls représentants vivants d’un ordre distinct, les Pristiformes. D’autres encore regroupent les Pristidae et les Rhinobatidae au sein des Rhinopristiformes, ordre auquel certains rattachent également d’autres familles. En vérité, la position phylogénétique de ces groupements n’est pas encore clairement définie.
Par conséquent, nous considérons opportun de traiter conjointement les deux groupes, compte tenu également du fait que pour certaines caractéristiques morphologiques communes, si d’une part les Pristidae et les Rhinobatidae diffèrent des raies (Rajiformes), principalement par un corps proche de celui des requins, ils diffèrent d’autre part des requins par leurs nageoires pectorales élargies et fusionnées avec la tête en un disque, tout comme chez les raies. Les spécialistes ne s’accordent pas non plus sur les familles à inclure dans ce groupe. C’est pourquoi nous nous concentrerons ici sur les Pristidae (poissons-scies) et les Rhinobatidae (poissons-guitare).
Famille Pristidae
Il s’agit d’une famille à laquelle on attribue des formes, communément appelées poissons-scies, qui peuvent atteindre une longueur de 6 à 9 m environ, dont 2 m pour le rostre, une taille qui compte parmi les plus grandes de tous les Chondrichtyens. Outre leur corps squaliforme, les membres de cette famille se singularisent immédiatement par un crâne développé vers l’avant en un rostre aplati dont la longueur équivaut à environ un quart de la longueur du corps.
Sur les marges du rostre se trouve une série d’un peu moins de 20 jusqu’à 32 écailles placoïdes, dentiformes et robustes, disposées à intervalles réguliers, d’une longueur d’environ 5 cm et ressemblant à des dents, ce qui lui donne l’apparence d’une scie, d’où son nom commun. Les yeux sont petits et situés à l’avant, avec deux grands spiracles. La bouche s’ouvre ventralement, postérieurement à deux narines bilobées. Ces poissons présentent par ailleurs deux grandes nageoires dorsales et une longue nageoire caudale hétérocerque. Les poissons-scies n’ont pas de nageoires anales.
Largement répandu dans les eaux marines tropicales et tempérées, où il fréquente généralement les eaux peu profondes, le poisson-scie utilise son rostre pour fouiller les fonds marins à la recherche des crustacés, mollusques et autres poissons dont il se nourrit.
Certaines espèces pénètrent également dans les rivières. Environ 8 espèces sont classées parmi les Pristidae, réparties en 2 genres, dont on donne ci-après quelques traits distinctifs essentiels.
Le Poisson-scie trident (Pristis pectinata Latham, 1794) est un animal de grande taille, pouvant dépasser 7 m de long pour un poids d’environ 350 kg. C’est un poisson typique des zones tropicales et subtropicales de l’Atlantique où il préfère les eaux peu profondes à fond sableux ou vaseux. Particulièrement quand il est jeune, ce poisson fréquente les eaux saumâtres des baies et des estuaires, remontant parfois les cours d’eau douce. Il s’agit d’une espèce considérée comme étant en grand danger d’extinction.
Le Poisson-scie nain (Pristis clavata Garman, 1906) vit dans les mers tropicales d’Australie ; avec une longueur moyenne d’environ 3 mètres, c’est la plus petite espèce de Pristidae.
Le Poisson-scie commun (Pristis pristis Linnaeus, 1758), parfois appelé Poisson-scie à dents longues, est souvent confondu avec d’autres espèces du genre, à cause notamment du peu de données disponibles. Sa taille n’est pas non plus un critère d’identification, puisqu’elle varie de 2,5 à plus de 7 m de long.
Même la couleur du corps, plutôt variable entre l’ocre-gris et le brun rougeâtre sur le dos et le blanc crème ventral, ne peut constituer un bon caractère diagnostique. Le rostre ne comporte pas plus de 20 paires de dents.
Il est réputé largement répandu dans les zones principalement tropicales ou subtropicales où il est signalé dans les eaux côtières, les eaux saumâtres des estuaires et des lagunes et, occasionnellement, dans les cours d’eau. Sa présence dans les eaux méditerranéennes doit être confirmée.
Le Poisson-scie à museau étroit (Pristis zijsron Bleeker, 1851) mesure jusqu’à 7 m de long, avec un rostre qui peut dépasser 1,5 m de long. Son aire de répartition s’étend de la côte est de l’Afrique aux îles de l’Asie du Sud-Est et aux eaux du nord de l’Australie. En raison de la coloration de son dos, qui prend parfois des teintes verdâtres, ce poisson est également connu sous le nom de Poisson-scie vert. Ce poisson est pêché et est considéré comme une espèce en danger critique d’extinction.
On attribue une vaste aire de répartition à Pristis microdon (Latham, 1794), espèce à la taxonomie incertaine à laquelle plusieurs synonymes ont été attribués. Ce poisson est signalé dans les eaux de l’océan Indien et de l’océan Pacifique, de l’Afrique de l’Est à la Nouvelle-Guinée, jusqu’aux Philippines et au Vietnam au nord, et jusqu’en Australie au sud.
Il préfère les fonds sableux ou vaseux des eaux côtières et les eaux saumâtres des rivières, qu’il remonte jusqu’aux lacs d’eau douce où il se reproduirait. C’est un animal de grande taille, qui peut atteindre jusqu’à 7 m de long, et qui possède une scie fuselée comptant de 20 à 22 dents de chaque côté.
Le Poisson-scie à rostre long (Anoxypristis cuspidata Latham, 1794) est l’unique espèce de ce genre. Sa taille moyenne est voisine de 4,5 m. Il se caractérise par un rostre comportant jusqu’à 33 paires de dents. Il fréquente les fonds sableux des eaux marines et saumâtres des estuaires des fleuves, de la mer Rouge au Japon. Cette espèce est considérée comme menacée en raison de la pêche et de la dégradation de ses habitats.
Famille Rhinobatidae
Il s’agit d’une famille dont les membres sont connus sous le nom de raies-guitare en raison de leur ressemblance, bien que vague, avec ces instruments de musique. En revanche, le nom scientifique de leur famille (Rhinobatidae), littéralement pointe de nez, fait probablement référence à la présence d’un rostre sur le museau. Ces poissons se caractérisent également par un corps allongé, plus ou moins aplati ou comprimé latéralement. Mais, contrairement au poisson-scie, les nageoires pectorales de ces poissons s’étendent également en avant des fentes branchiales, sans pour autant atteindre l’extrémité du museau.
Les yeux sont généralement placés sur le dessus de la tête, ce qui permet une meilleure vision de l’environnement. La tête de ces poissons, large et déprimée, est partiellement fusionnée avec les nageoires pectorales pour former une structure triangulaire typique qui s’allonge vers l’avant en un rostre plus ou moins développé. Les deux nageoires dorsales sont plus ou moins égales, la caudale est bien développée.
Animaux fondamentalement ovovivipares, dans certains cas ovipares, ils se subdivisent en un nombre imprécis d’espèces, probablement plus de 50. Elles sont elles-mêmes réparties entre une douzaine de genres, dont Rhinobatos, auquel la plupart des espèces sont attribuées, Pseudobatos, Zapteryx, Trygonorrhina et Glaucostegus ; on attribue à ce dernier la Guitare de mer (Glaucostegus typus), anciennement rattachée au genre Rhinobatos sous le nom de Rhinobatos typus. Les espèces les plus connues et les principaux traits distinctifs des formes les plus connues sont résumés ci-dessous.
La Raie-guitare maculée (Rhinobatos productus Ayres,1854) est une espèce qui, comme les autres du genre, présente un corps squaliforme comprimé latéralement, doté d’une tête typiquement aplatie horizontalement, large et triangulaire, fusionnée aux nageoires pectorales. Les autres nageoires sont triangulaires, la nageoire caudale ne possède qu’un seul lobe et est membraneuse.
Le corps est d’une couleur brun verdâtre uniforme sur la tête, le dos et les flancs, les parties ventrales étant presque blanches. Un grand spiracle à deux plis s’ouvre derrière chaque œil. La taille diffère entre les deux sexes : les mâles peuvent atteindre 120 cm de long, les femelles 170 cm.
Elle vit dans les eaux peu profondes de la côte ouest américaine, du golfe de Californie à la baie de San Francisco.
La Raie-guitare commune (Rhinobatos rhinobatos Linnaeus, 1758), également connue sous le nom de Guitare de mer commune, est une espèce des fonds sableux ou vaseux peu profonds de la mer Méditerranée, en particulier dans sa partie méridionale, et de l’Atlantique oriental, depuis la côte équatoriale de l’Afrique jusqu’au golfe de Gascogne, en France.
Comme les autres espèces du genre, le corps de la Raie-guitare commune est allongé, la moitié antérieure étant déprimée, de forme triangulaire et prolongée vers l’avant par un museau pointu doté d’un rostre médian relevé.
Au centre du museau se trouvent deux crêtes rostrales caractéristiques, cartilagineuses et longitudinales, qui convergent légèrement sur l’avant.
Les yeux sont petits et dorsaux ; un spiracle se trouve à l’arrière de chacun d’eux.
Les narines, en position ventrale, sont bilobées ; la bouche est petite et pourvue de dents plates, adaptées au broyage des coquilles et des conques des crustacés et des mollusques dont, comme d’autres poissons, elles se nourrissent.
Les nageoires pectorales sont largement développées et adhèrent à la tête, dont elles forment les bords postérieurs.
Également en position ventrale, cinq petites fentes branchiales s’ouvrent de chaque côté.
En revanche, la partie arrière du corps est effilée, plus comparable à celle des requins.
Les deux nageoires ventrales, de taille presque égale, sont clairement distinctes et de forme triangulaire.
Les nageoires anales sont absentes chez les deux sexes ; les nageoires pelviennes des mâles sont modifiées en deux hémipénis. La nageoire caudale est triangulaire et ne présente pas de lobes distincts.
La coloration du corps est grise avec des nuances brun-jaune sur le museau, blanchâtre sur les parties ventrales. En général, les bords des nageoires sont clairs ou jaune foncé.
La taille, différente entre les deux sexes, est habituellement d’un peu plus d’un mètre chez les mâles, les femelles pouvant atteindre un mètre et demi, voire plus.
La Raie-guitare fouisseuse (Rhinobatos cemiculus Geoffroy Saint Hilaire, 1817), appelée aussi Guitare de mer fouisseuse, est une espèce originaire de l’est de l’océan Atlantique, du Portugal à l’Angola, et de la mer Méditerranée où elle est sympatrique avec la Raie-guitare, dont elle diffère notamment par des yeux plus petits et des crêtes rostrales plus étroites et plus convergentes vers l’avant.
D’une longueur moyenne de 180 cm, le corps de ce poisson est brun sur les parties dorsales et blanc sur les parties ventrales. Sur le museau se trouve une tache noire caractéristique, plus visible chez les juvéniles. Comme les autres espèces du genre, il vit habituellement sur le fond, se nourrissant d’invertébrés comme les crustacés et les mollusques et de petits poissons. Soumise à une forte pression de pêche, principalement pour ses nageoires, cette espèce est actuellement considérée comme très menacée.
Le Poisson-guitare de l’Atlantique (Pseudobatos lentiginosus Garman, 1880), considéré par certains comme synonyme de Rhinobatos lentiginosus (Garman, 1880), est l’un des plus petits de la famille, atteignant une longueur moyenne de 70 cm et un poids de 2,5 kg. Comme chez ses congénères, le museau de ce poisson se prolonge vers l’avant par un rostre et les nageoires pectorales sont fusionnées avec la tête pour former un disque de forme triangulaire. La bouche se présente en position ventrale et est équipée de nombreuses petites dents, environ 80 par mâchoire, destinées à broyer les coquilles et les carapaces des proies dont cet animal se nourrit. La couleur du corps varie du jaunâtre au brun avec, sur le dos, de petites taches blanches rappelant les taches de rousseur.
Cette espèce vit dans les eaux côtières de l’Atlantique jusqu’au nord du golfe du Mexique, et même jusqu’à la mer des Caraïbes. Elle fréquente de préférence les fonds sablonneux et vaseux, où elle se nourrit de mollusques, de crustacés et parfois de poissons plus petits, qu’elle bloque sur le fond à l’aide de son rostre. En cas de menace, ce poisson s’enfonce dans le sable du fond en utilisant son rostre comme une pelle.
Les eaux de l’Atlantique abritent le Poisson-guitare chola (Pseudobatos percellens Walbaum, 1792), celles du Pacifique le Poisson-guitare rayé (Zapteryx exasperata DS Giordano & CH Gilbert, 1880) récemment rattaché à une autre famille (Trygonorrhinidae) sur la base d’une analyse de l’ADN mitochondrial.
Une autre espèce de la famille est la Raie-guitare australienne (Trygonorrhina fasciata Castelnau, 1873), très présente dans les eaux côtières de l’est de l’Australie. Connu sous plusieurs autres noms, notamment Banjo shark ou Fiddler ray, ce poisson atteint une taille d’environ 120 cm. Il se caractérise par son disque ovale, son museau arrondi et son dos orné de larges bandes violet clair à bords sombres, dont une marque triangulaire sur la tête, juste derrière les yeux. Il préfère les fonds rocheux ou sablonneux où il se cache pour attraper les crustacés et autres invertébrés dont il se nourrit.
Ordre Torpediniformes
Il s’agit d’un ordre de Chondrichtyens qui regroupe des espèces caractérisées par la présence d’organes électrogéniques typiques formés de tissus musculaires spécialisés et placés de chaque côté de la tête, capables de produire des décharges pouvant aller de 50 à 220 volts en fonction de l’espèce. Les impulsions bioélectriques sont contrôlées par le système nerveux ; après un certain nombre de décharges, l’animal a besoin d’une période de repos avant de pouvoir en produire d’autres.
Également appelés raies électriques, en référence à leur forme aplatie rappelant quelque peu les raies de l’ordre des Rajiformes, le corps de ces poissons est dépourvu d’écailles et présente des nageoires pectorales bien développées, reliées à la tête en un disque aplati. Les orifices branchiaux sont placés ventralement.
Animaux prédateurs, ils guettent habituellement sur les fonds marins sableux et vaseux d’éventuelles proies qu’ils assomment ou tuent grâce à leurs chocs électriques.
Cet ordre, auquel sont rattachées quelque 70 espèces, se rencontre principalement dans les eaux des océans Atlantique, Pacifique et Indien.
En Méditerranée, on trouve la Torpille ocellée (Torpedo torpedo, Linnaeus, 1758), qui vit sur les fonds sablonneux et vaseux entre 5 et 100 m de profondeur, la Torpille marbrée (Torpedo marmorata Risso, 1810), appelée aussi Raie topille marbree, et la Torpille noire (Torpedo nobiliana Bonaparte, 1835), la plus grande espèce du genre, qui peut atteindre des profondeurs de plus de 400 mètres.
Dans les eaux libres de l’océan Indien et de la mer Rouge, vit la Torpille panthère (Torpedo panthera Olfers, 1831), qui mesure environ 1 mètre de long en moyenne. Appelé aussi Torpille léopard, cet animal fréquente les fonds sablonneux ou vaseux peu profonds, ainsi que les récifs coralliens.
La Torpille auréolée (Torpedo sinuspersici Olfers, 1831), ou Raie-torpille auréolée, habite les eaux marines et saumâtres peu profondes et proches des récifs coralliens de l’ouest de l’océan Indien, du golfe Persique et de la mer Rouge.
La présence de cette espèce en Méditerranée, où elle a été signalée dans le passé, doit être confirmée. Elle s’enfouit fréquemment dans les fonds sablonneux ou vaseux.
La Raie électrique ocellée (Diplobatis ommata DS Giordano & CH Gilbert, 1890) est appelée ainsi en raison d’un motif caractéristique au centre du disque formé d’une tache ronde noire ou jaune entourée d’anneaux concentriques. Également connue sous le nom de Raie électrique bullseye, c’est un petit poisson d’environ 25 cm de long, originaire des eaux côtières du centre et de l’est de l’océan Pacifique.
La Torpille de Bancroft (Narcine bancroftii E. Griffith & CH Smith, 1834), appelée aussi Trembleur, ou Raie électrique brésilienne, vit habituellement dans le sable ou la vase des eaux côtières occidentales peu profondes de l’océan Atlantique et de la mer des Caraïbes. Long d’un peu moins de 50 cm, ce poisson a un corps arrondi et une courte queue. Sur le dos, sa coloration varie du brun foncé au brun rougeâtre. Il est équipé de deux organes électriques qui peuvent générer des décharges électriques allant jusqu’à un peu moins de 40 volts.
Ordre Myliobatiformes
Plus communément appelées raies, pastenagues ou diable de mer, certaines également raies aigles et d’autres encore mourine, elles sont considérées comme formant un ordre de poissons cartilagineux (Chondrichthyens) auquel sont attribuées des formes au corps généralement ovale ou rhomboïdal, fortement aplati dorsalement et aux nageoires pectorales très développées, en forme d’ailes, qui se relient latéralement à la tête.
La nageoire dorsale est à peine esquissée et s’implante à la racine de la queue, voire est totalement absente. Il n’y a pas de nageoire anale. Les yeux sont placés sur le dos, la bouche sur le ventre ; elle est équipée de nombreuses petites dents servant à broyer les coquilles des animaux dont il se nourrit. Les branchies s’ouvrent sur la partie ventrale du corps.
Sur le museau se trouvent des cellules sensorielles qui constituent ce que l’on appelle les ampoules de Lorenzini, organes qui, comme déjà mentionné dans les généralités sur les poissons cartilagineux, sont capables de percevoir les vibrations à basse fréquence de l’eau et donc les changements dans le champ électrique.
La queue, de longueur variable, parfois longue et fine telle une cravache, est armée sur le dessus d’un long aculeus qui, chez les plus grands spécimens, peut mesurer jusqu’à quarante centimètres de long et présente un profil dentelé typique. À la base des épines se trouvent des glandes à venin qui sécrètent des substances qui, chez les proies, provoquent de fortes contractions musculaires et ont un effet nécrosant détruisant les cellules, ce qui peut souvent avoir des conséquences fatales, même chez l’homme. Certaines espèces sont dotées de nombreuses épines.
La taille de ces poissons varie ; les plus grandes espèces peuvent atteindre 4 m de long.
Animaux benthiques, ils vivent généralement au repos sur les fonds marins recouverts de sable ou de boue. On les trouve surtout dans l’eau salée, mais il existe aussi des formes d’eau douce et d’eau saumâtre. La plupart sont ovovivipares, mais certaines espèces sont ovipares et pondent des œufs avec une coquille cornée.
Un grand nombre de formes profondément différentes sont actuellement attribuées à l’ordre, totalisant environ 130 espèces, dont certaines se trouvent en Méditerranée. Autrefois réunis à l’ordre des Rajiformes, les Myliobatiformes sont actuellement considérés comme un groupe monophylétique auquel on attribue le statut d’ordre distinct.
Cependant, il n’y a pas d’identité de vues entre les experts en ce qui concerne les classes systématiques de niveau inférieur, en particulier les familles et les genres. Compte tenu de la disparité des points de vue sur la systématique de ce groupe, nous nous limiterons ici à un bref survol des formes les plus connues.
La Raie pastenague américaine (Dasyatis americana Muller et Henle, 1841) est un poisson qui peut atteindre jusqu’à 2 m de long. Répandu dans les eaux tropicales et subtropicales de l’océan Atlantique, il fréquente les fonds sableux peu profonds et les eaux lagunaires. De mœurs essentiellement nocturnes, il se nourrit d’animaux benthiques comme des invertébrés, en particulier des mollusques et des crustacés, ainsi que de petits poissons. Certains spécialistes considèrent que la Raie pastenague américaine est synonyme de Pastenague américaine (Hypanus americanus Hildebrand & Schroeder, 1928), également bien répandue dans les eaux tropicales et subtropicales de l’Atlantique occidental.
La raie à queue courte (Dasyatis brevicaudata Hutton, 1875) vit sur des fonds sablonneux ou vaseux, jusqu’à des profondeurs de plus de 450 m, le long des côtes africaines de l’océan Indien et dans les eaux de l’Australie et de la Nouvelle-Zélande.
Il s’agit d’une espèce de grande taille, pouvant même dépasser 4 m de long et peser plus de 350 kg. Le corps a une coloration qui varie du gris-brun au bleuâtre sur les parties dorsales, les parties ventrales étant de couleur claire. L’animal n’est pas très agressif, mais s’il est importuné, il peut infliger avec le dard de sa queue des blessures graves, voire mortelles.
La Pastenague épineuse (Dasyatis centroura Mitchill, 1815), ou Raie pastenague épineuse, est un poisson qui dépasse en moyenne 2 m de long et qui se caractérise par la présence de plusieurs tubercules épineux sur le dos et le long de la queue.
La queue est robuste et munie d’une ou plusieurs épines dentelées et venimeuses. La coloration du dos varie du gris-noir au brunâtre, celle de la face ventrale étant généralement blanchâtre. Très répandue dans les mers subtropicales et tempérées des deux côtés de l’océan Atlantique, la Raie pastenague épineuse est aussi signalée en Méditerranée.
La Raie pastenague ou Pastenague commune (Dasyatis pastinaca Linnaeus, 1758), est une espèce largement répandue dans les eaux de l’océan Atlantique Nord, des îles Canaries à la Norvège et à la mer Baltique, ainsi que dans celles de la mer Méditerranée et de la mer Noire. C’est un poisson cartilagineux qui peut atteindre 2,5 m de long et 1,5 m de large, au museau assez prononcé et aux petits yeux placés devant deux spiracles. Le corps est généralement gris brunâtre sur les parties dorsales, clair sur les parties ventrales. Il vit de préférence sur les fonds sableux et vaseux, où il trouve refuge et nourriture.
Comme les autres espèces du genre, la Raie pastenague possède une queue armée d’un aiguillon robuste, dentelé et venimeux, avec lequel elle peut causer des blessures parfois mortelles.
La Pastenague violette (Pteroplatytrygon violacea Bonaparte, 1832) vit dans les eaux tempérées et subtropicales du monde entier, où elle mène de préférence une vie pélagique au large de la plate-forme continentale. C’est un poisson qui a la particularité d’avoir des yeux non saillants, contrairement aux autres raies. La Pastenague violette mesure environ 150 cm de long, queue comprise, et 80 cm de large. La longue queue en forme de fouet est armée d’une ou deux épines venimeuses. La couleur du corps varie du gris-violet au bleu verdâtre sur les parties dorsales, et au blanchâtre sur les parties ventrales.
Plusieurs experts attribuent à un genre distinct (Himantura Müller et Henle 1837) des espèces de Myliobatiformes qui se distinguent des autres Pastenagues par une queue longue et fine dépourvue de pinnules.
En réalité, la taxonomie des espèces actuellement attribuées à ce groupe, dont la plupart viennent du Pacifique occidental et de l’océan Indien, est particulièrement incertaine car elle est basée sur des caractères diagnostiques peu significatifs. En outre, pour plusieurs formes, les données morphologiques sont nettement insuffisantes pour permettre leur attribution spécifique et, par conséquent, pour établir leur distribution réelle. Nous nous contenterons donc ici de fournir des informations à caractère général. Initialement attribué au genre Himantura, la Pastenague chupare (Styracura schmardae Werner, 1904) est une grande pastenague dont la largeur du disque peut atteindre environ 2 mètres.
La queue est dotée d’une seule épine dentelée qui s’implante dans la seconde moitié de la queue. Signalé dans les eaux de l’Atlantique Ouest, la validité taxonomique et l’aire de répartition réelle de ce poisson restent incertaines.
Himantura gerrardi Gray, 1851, attribuée par certains spécialistes à un autre genre (Maculabatis), est un poisson dont la taille moyenne est de 2 m de long et que l’on trouve dans les régions côtières, y compris les estuaires, de l’océan Pacifique et de l’océan Indien. La présence de cette espèce a également été signalée dans les eaux du Gange.
La “Pale-spot whip ray” des anglais (Himantura alcockii Annandale, 1909) est très similaire à Himantura gerrardi Gray, 1851, et donc considérée par certains comme un synonyme de cette dernière ; il s’agit en fait d’un poisson peu connu, signalé dans les eaux orientales de l’océan Indien.
Dans les eaux tropicales de l’Indo-Pacifique, on signale la Raie grise (Himantura fai Jordan et Seale, 1906), espèce classée par certains dans le genre Pateobatis. En réalité, il n’y a pas d’identité d’opinion et ce poisson est souvent confondu avec d’autres espèces.
Originaire des grands fleuves du sud-est asiatique, la Raie géante d’eau douce (Himantura chaophraya Monkolprasit et Roberts, 1990) est l’un des plus grands poissons d’eau douce puisqu’elle peut atteindre jusqu’à 4,5 m de long et près de 2 m de large. Le corps de cet animal est brun à gris sur les parties dorsales et est pourvu de petits tubercules plus ou moins pointus ; les parties ventrales sont blanches avec une bande noire caractéristique sur les bords. Les nageoires pectorales et pelviennes sont ornées de petites taches. La queue de ce poisson est longue et fine, souvent plus de deux fois la longueur du disque ; l’épine venimeuse caudale est la plus longue de toutes les raies et peut mesurer jusqu’à 40 cm.
Les espèces suivantes sont également attribuées au même genre : la Raie du Gange (Himantura fluviatilis Hamilton, 1822), signalée uniquement dans le Gange et sur laquelle on dispose de très peu d’informations ; la Raie pastenague noire à points blancs (Himantura granulata Macleay, 1883), qui se rencontre dans les eaux tropicales de l’océan Indien et de l’océan Pacifique jusqu’aux côtes septentrionales du continent australien.
La Raie pastenague léopard (Himantura uarnak Gmelin, 1789) a un corps de forme rhomboïdale, dont la largeur peut atteindre plus de 120 cm. La queue en forme de fouet, plus de 3 fois plus longue que le corps, est, comme chez les autres espèces de l’ordre, armée d’un aiguillon venimeux près de la base. Les parties dorsales des adultes sont jaune brunâtre avec un réseau de taches sombres et des marges claires ; les parties ventrales sont uniformément pâles. Cette espèce est largement répandue dans les océans Pacifique et Indien, ainsi que dans la mer Rouge, d’où elle a récemment atteint les eaux de la Méditerranée orientale par le canal de Suez.
Parmi les représentants des Myliobatiformes attribués à d’autres genres, il faut encore mentionner la Raie a points bleus (Neotrygon kuhlii Müller et Henle, 1841), poisson dont la longueur totale dépasse rarement 40 cm et dont le dos gris-vert ou jaunâtre est orné de taches ovales bleu-électrique. La queue de cette raie est longue et fine avec une extrémité blanche et est armée d’une ou plusieurs épines venimeuses. On la trouve fréquemment dans les eaux tropicales des océans Indien et Pacifique.
La Pastenague plumetée (Pastinachus sephen Forsskål, 1775) est un grand poisson dont l’adulte peut atteindre une longueur de 3 m et un poids de 250 kg. La coloration du corps est uniforme, brunâtre sur le dos, blanc ventralement. Un trait distinctif de cette espèce est un long pli cutané situé sous la queue, qui porte un aiguillon venimeux en son milieu. L’espèce est signalée dans les eaux tropicales des océans Indien et Pacifique et de la mer Rouge.
La Raie pastenague à points bleus (Taeniura lymma Forsskål, 1775), appelée aussi Pastenague queue à ruban, vit dans l’Océan Indien, l’Océan Pacifique et la Mer Rouge. Il s’agit d’un poisson de taille moyenne, dont la longueur dépasse rarement 70 cm.
Le corps est rosâtre à jaune verdâtre sur le dos et est orné de taches ovales bien visibles de couleur bleu électrique, d’où le nom commun ; le ventre est blanc-bleu. La queue porte une ou deux épines venimeuses à son extrémité.
La Raie à taches noires (Taeniura meyeni Müller et Henle, 1841) doit son nom commun au fait que son dos gris foncé est marqué de nombreuses taches noires. Les parties ventrales sont blanches.
Sa queue est longue et porte à sa base une ou plusieurs épines venimeuses. Animal de grande taille, les adultes peuvent atteindre 3 m de long et 150 kg. Elle est assez commune sur les fonds sablonneux peu profonds des eaux tropicales des océans Indien et Pacifique et de la mer Rouge. Cette espèce Taeniura melanospilos Bleeker, 1853 serait synonyme de Taeniura meyeni.
La Raie porc-épic (Urogymnus asperrimus Bloch et Schneider, 1801), ou Raie africaine, doit son nom commun aux nombreux tubercules épineux présents sur la face dorsale de son corps. Sa queue est très fine et, contrairement aux autres raies, elle ne possède pas de dard venimeux. Il s’agit d’un poisson d’environ 2 m de long, présent dans les eaux tropicales de l’Atlantique Est et des océans Indien et Pacifique jusqu’aux Philippines, à l’Indonésie, à la Nouvelle-Guinée et à l’Australie.
L’Aigle de mer (Myliobatis aquila Linnaeus, 1758) est un poisson dont le corps mesure jusqu’à 1,5 m de long et 2,5 m de large, et qui présente la forme discoïdale classique des raies, plus élargie dans le sens latéral.
Comme les raies, il présente deux nageoires latérales amples et pointues, légèrement arquées, dont la forme rappelle celle d’ailes en faucille (d’où son nom scientifique). La queue en fouet est plus de deux fois plus longue que le corps et est armée d’une épine dorsale munie d’une glande à venin. La peau est lisse et couverte de mucus, ce qui la rend particulièrement glissante.
On trouve cette espèce dans les eaux tempérées des côtes de l’Atlantique Nord et de la Méditerranée, notamment dans la mer Adriatique. Elle vit de préférence à faible profondeur, souvent près de la surface.
La Mourine-évêque bovine (Pteromylaeus bovinus G. Saint-Hilaire1817), appelée aussi Aigle vachette ou Mourine-vachette, est un Myliobatiformes à l’apparence similaire à celle de l’Aigle de mer, dont il diffère à première vue par une tête large et proéminente, au museau plus prononcé et plus pointu. Le corps est déprimé et, chez les spécimens adultes, sa couleur varie du brun clair au brun verdâtre sur les parties dorsales, puis au blanc sur les parties ventrales. Les juvéniles sont caractérisés par 7/8 bandes dorsales qui disparaissent à l’âge adulte. La queue, très longue et filiforme, porte à sa base une petite nageoire dorsale armée d’un robuste aiguillon venimeux.
L’Aigle-vachette a une large distribution qui inclut l’est de l’océan Atlantique, le sud-ouest de l’océan Indien, la Méditerranée et la mer Noire ; il est également signalé dans l’Atlantique, mais sa présence reste à définir. Il préfère les fonds des eaux tempérées et tropicales, y compris ceux des lagunes et des estuaires.
La Raie aigle à points blancs du Pacifique (Aetobatus laticeps Gill, 1865), très présente dans les eaux tropicales de l’océan Pacifique oriental, et la Raie léopard (Aetobatus narinari Euphrasén, 1790), limitée à l’Atlantique, diffèrent génétiquement mais sont difficiles à distinguer morphologiquement car elles ont toutes deux un corps sombre orné de taches blanches.
Une autre espèce du genre présente dans les eaux tropicales occidentales de l’océan Indien et de l’océan Pacifique est la Raie aigle ocellée, appelée aussi Raie léopard (Aetobatus ocellatus Kuhl, 1823). Il s’agit d’un grand poisson qui peut atteindre 3 m de long et qui se caractérise par des parties dorsales d’un gris verdâtre foncé avec des taches blanchâtres, rarement ocellées.
La Raie manta de récif (Mobula alfredi Krefft, 1868) vit dans les eaux tropicales et subtropicales du Pacifique et de l’océan Indien, plus rarement dans l’Atlantique Est. Avec une longueur moyenne de 3 à 3,5 m, c’est l’une des raies les plus grandes.
La Raie du diable pygmée (Mobula munkiana Notarbartolo di Sciara, 1887) vit dans les eaux tropicales chaudes de l’est du Pacifique. Appelée aussi raie de Munk, cette espèce mesure environ 1 m et est dotée d’une queue longue, fine et dépourvue d’épines.
Avec une ouverture de disque de plus de 6 m de large et un poids de plus de 1 t, la Raie manta, Raie Manta géante, Diable de mer, ou encore Raie manta océanique (Mobula birostris Walbaum, 1792) est certainement le géant des Myliobatidae.
Outre sa taille imposante, l’espèce, attribuée par certains au genre Mobula, se caractérise par une bouche très grande et deux appendices latéraux typiques, très mobiles, appelés nageoires céphaliques, qui restent enroulées pendant la nage en prenant des allures de cornes, d’où le nom spécifique. La queue est fine, à peine plus longue que le corps, et ne présente que des rudiments d’épines venimeuses. La nageoire dorsale est petite.
Présente dans toutes les mers et océans de la ceinture tropicale et tempérée, cette espèce n’a pas été signalée en Méditerranée. De mœurs essentiellement pélagiques, la raie Manta géante vit isolée ou dans des groupes qui peuvent parfois devenir très nombreux.
Excellents nageurs, ces poissons sont également capables d’effectuer des sauts spectaculaires hors de l’eau, peut-être dans le but de se débarrasser de parasites.
La raie Manta se nourrit principalement de zooplancton, qu’elle capture en nageant et en canalisant l’eau vers sa bouche, grâce à ses deux nageoires céphaliques qui sont alors tenues ouvertes.
La Mourine du Pacifique, ou Raya murciélago (Rhinoptera steindachneri Evermann & Jenkins, 1891) habiterait les eaux peu profondes, les estuaires et les marais côtiers du Pacifique oriental. D’une taille d’environ 1 mètre, elle vit de préférence sur les fonds mous, à proximité de récifs rocheux ou coralliens, où elle se nourrit de crustacés et de mollusques benthiques. Elle remonte parfois à la surface et peut même sauter hors de l’eau.
Parmi les Myliobatiformes les plus communs des eaux côtières de l’est de l’Australie, on trouve le Stingaree commun (Trygonoptera testacea Müller & Henle, 1841). Ce petit poisson d’environ 50 cm de long se caractérise par sa nageoire caudale et sa forme de feuille. Il vit de préférence sur les fonds sablonneux, les récifs rocheux et les estuaires.
La raie pastenague ronde (Urobatis concentricus Osburn & Nichols, 1916), appelée aussi Raie ronde réticulée ou Raie ronde bullseye, est une petite espèce d’environ 50 cm signalée dans les eaux côtières du centre et de l’est du Pacifique. Elle vit de préférence dans les eaux peu profondes, les estuaires et les lagons côtiers où elle se nourrit de vers, de crustacés et de petits poissons.
La Raie pastenague jaune, ou Pastenague jamaïcaine (Urobatis jamaicensis Cuvier, 1816), est signalée dans les eaux tropicales de l’Atlantique, depuis la Caroline du Nord jusqu’à l’île de Trinidad. Elle vit sur les fonds sablonneux, vaseux ou les herbiers marins à proximité des récifs coralliens. Comme ses congénères, ce poisson mesure environ 35 cm, avec une queue courte et une nageoire caudale bien développée.
Dans les eaux côtières du Pacifique centre-est, entre la Californie et le Mexique, vit la Raie ronde tachetée (Urobatis maculatus Garman, 1913), petite espèce (environ 40 cm) de la famille des Myliobatiformes. De mœurs diurnes, elle fréquente de préférence les fonds sableux et vaseux peu profonds où elle se nourrit de vers et de petits crustacés.
La Raie ronde léopard (Urobatis pardalis Del Moral-Flores, Angula, López & Bussing, 2015) est un petit poisson d’un peu moins de 50 cm, qui doit son nom spécifique à la livrée tachetée de son dos évoquant une fourrure de léopard. Connu aussi comme Raie ronde d’Amérique centrale ou Raie ronde du Costa Rica, il vit dans les eaux côtières peu profondes de l’est du Pacifique, du Costa Rica à la Colombie.
Sous-classe HOLOCEPHALI
On considère ici une sous-classe de poissons cartilagineux (Chondrichthyes) comprenant des espèces qui se caractérisent d’emblée par la taille considérable de leur tête, prépondérante par rapport à celle du reste du corps, d’où le nom du taxon, qui signifie littéralement “toute la tête”. Le museau de ces poissons singuliers est arrondi, souvent fourchu comme un rostre ou avec un appendice en forme de crochet à l’extrémité. Chez les espèces de Callorhynchidae, le museau s’allonge en une sorte de proboscis avec un grand lobe charnu et très mobile, qui sert probablement à fouiller le fond.
Un autre trait distinctif de ces poissons est la présence de chaque côté de quatre branchies très proches les unes des autres et situées à l’intérieur d’une chambre branchiale contrôlée par un repli cutané. Les branchies communiquent avec l’extérieur par une seule ouverture située sur les côtés de la tête, juste devant les nageoires pectorales.
La bouche est petite, la mandibule est soudée à la boîte crânienne et équipée de deux paires de plaques de broyage, résultant de la transformation de la dentition primitive. La mâchoire, pour sa part, ne porte qu’une paire de plaques de broyage. La corde cartilagineuse dorsale n’est pas fractionnée au niveau des vertèbres et ne conserve que la fonction d’axe de soutien.
Les nageoires pectorales des Holocephali sont très grandes et, compte tenu de la finesse et de la taille modeste de la queue, elles constituent le seul organe de propulsion natatoire.
Des deux nageoires dorsales, la première, très haute et située immédiatement après la tête, est précédée d’une longue et robuste pointe venimeuse, tandis que la seconde est basse et frangée et se prolonge par la nageoire caudale. La queue est généralement de type géphyrocerque : la vraie nageoire caudale est réduite et atrophiée et remplacée par une nageoire secondaire formée par des prolongements postérieurs de la nageoire dorsale et de la nageoire anale.
Chez les Holocephali, les deux sexes sont bien différenciés. Les mâles sont toujours plus petits que les femelles et, comme chez la plupart des poissons cartilagineux, ils sont équipés d’un organe copulatoire dérivé des nageoires pelviennes (missopterygium ou ptérygopodes). En outre, dans la partie supérieure du museau, les mâles des chimères sont pourvus d’un long appendice claviforme (clasper), généralement dentelé, avec lequel ils se fixent aux femelles pendant l’accouplement.
Les mâles des Rhinochimaeridae, qui constituent avec les Chimaeridae et les Callorhynchidae les trois familles de la sous-classe, possèdent en outre une paire d’appendices préhensiles à l’avant des nageoires pectorales, qui leur servent également à saisir les femelles lors de la copulation. Animaux ovipares, les femelles ne déposent que 2 œufs chacune, enfermés dans une capsule rigide densément perforée pour permettre l’échange d’eau oxygénée nécessaire au développement de l’embryon.
Animaux pélagiques, ces poissons vivent dans les mers tempérées de l’hémisphère nord, préférant les eaux froides et profondes.
Les holocéphales actuels sont représentés uniquement par l’ordre des Chimaeriformes auquel on attribue un total de 25 espèces. Parmi les espèces les plus connues, on peut citer les suivantes.
La Chimère (Chimaera monstrosa Linnaeus, 1758) est un Chimaeridae répandu dans l’océan Atlantique et en Méditerranée. Il s’agit d’une espèce dont l`aspect incomparable rappelle celui d’un lapin. Les yeux sont grands, ce qui permet la vision à grande profondeur, et le museau est arrondi avec une bouche de petite taille. Il n’y a qu’une seule fente branchiale par côté. La première nageoire dorsale est haute et possède une épine venimeuse bien développée. La taille de ce poisson est généralement de 1 à 1,5 m. Il se nourrit d’invertébrés et de petits poissons, principalement des harengs.
Une autre espèce de Chimaeridae est la Chimère d’Amérique (Hydrolagus colliei Lay et Bennett, 1839) qui vit le long de la côte nord-est du Pacifique, plutôt sur des fonds sablonneux, vaseux ou rocailleux.
Les Rhinochimaeridae comptent aussi la Chimère de Raleigh ou Chimère à nez rigide (Harriotta raleighana Goode et TH Bean, 1895), espèce des eaux septentrionales de l’Atlantique jusqu’à celles de l’Afrique de l’Ouest, où elle atteint des profondeurs allant jusqu’à 3 000 mètres.
La Masca du Cap (Callorhynchus capensis Linnaeus 1758) est courante dans les eaux côtières de Namibie et d’Afrique du Sud, à des profondeurs pouvant dépasser 350 m. Cette espèce de Callorhynchidae peut atteindre 120 cm de long. Cette espèce se nourrit de vers, de mollusques et de petits poissons.
C’est à la même famille des Callorhynchidae que l’on rattache la Masca laboureur, ou Chimère-éléphant (Callorhinchus milii Bory de Saint-Vincent, 1823), poisson de taille moyenne mesurant entre 80 et 120 cm de long. Elle se distingue par son museau proéminent à l’extrémité en massue, ses yeux remarquablement développés situés vers le haut et la présence d’une épine dorsale venimeuse implantée juste à l’avant de la nageoire dorsale. Elle vit dans les eaux du Pacifique sud-ouest, du sud de l’Australie et de la Nouvelle-Zélande.
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