Familia : Plethodontidae
Texto © Prof. Pierangelo Crucitti y Dr. Nicolò Pellecchia
Traducción en español de Carlos Jiménez
El Geotritón italiano (Hydromantes italicus) es una especie endémica italiana, extendida en los Apeninos centro-norte, desde Emilia-Romaña hasta Lazio, también presente en la República de San Marino y bien distribuida entre 80 y 1598 m de altitud. Los machos y las hembras alcanzan los 112 y 120 cm respectivamente © Frank Deschandol
El Geotritón italiano o Geotritón itálico (Hydromantes italicus Dunn, 1923) es un anfibio del orden Caudata.
Pertenece a la familia Plethodontidae subfamilia Plethodontinae. Las especies de esta familia denominadas geotritones son urodelos que viven en grietas más o menos profundas de la roca, en el suelo bajo piedras o troncos en descomposición, en cuevas de piedra caliza y en cavidades artificiales (por ejemplo, túneles de minas abandonadas). La familia Plethodontidae incluye más del 70% (sólo las formas neotropicales suman más del 40%) de los Urodelos actuales descritos hasta ahora, con especies distribuidas desde América del Norte hasta el centro de Bolivia y el este de Brasil, en el suroeste de Europa y Corea del Sur, constituyendo un gran número de géneros morfológicamente bastante diferentes.
En los años 60 se creía que las especies europeas eran dos, pertenecientes al género Hydromantes: el Tritón italiano y el Tritón de Genè (Hydromantes genei), poara el que se reconoce un gran número de subespecies.
Después de más de medio siglo, el estatus taxonómico del género Hydromantes ha cambiado radicalmente. Las especies admitidas actualmente son ocho, cinco en Cerdeña y tres en el continente, con dos en Italia y una tanto en Italia como en Francia, que se distinguen sobre todo por sus caracteres genéticos y biomoleculares: ¡un aumento del 400 %!
Típicamente ligado a humedales, tiende a colonizar valles frescos cortados por arroyos o laderas con alta humedad © Frank Deschandol
El mayor aumento corresponde a Cerdeña, habiendo pasado de una a tres las especies continentales (peninsulares), y de una a cinco las sardas.
Finalmente, la especie asiática, la Salamandra fisurícola coreana (Karsenia koreana), descrita recientemente (2005), pertenece a la tribu de los Hydromantini, por lo tanto en total son dos o tres géneros con al menos 14 especies.
Las especies de Cerdeña son todas endémicas con una distribución limitada a una porción más o menos extensa de la isla, al igual que las dos especies peninsulares. El Geotritón de Strinati (Hydromantes strinatii) podría considerarse subendémico, estando presente, además de en Italia, también en un pequeño sector de los Alpes del Sur de Francia.
Zoogeografía
El área del tritón itálico cubre gran parte de los Apeninos centro-septentrionales, estando presente en las regiones de Emilia-Romagna, Toscana, Marche, Umbria, Abruzzo y Lazio; también está presente en la República de San Marino. Por lo tanto, el área está incluida entre las provincias de Lucca y Reggio Emilia al norte y la provincia de Rieti al sur. La distribución altitudinal está entre los 80 m (Garfagnana) y los 1.598 m (cavidad del Monte Corchia en los Alpes Apuanos).
Tiene un color dorsal variable, desde ocre tostado hasta beis o negruzco, con manchas líqueniformes en el tronco y la cola. Se observa dimorfismo sexual en algunos caracteres claramente distinguibles: cola más larga en los machos que en las hembras, presencia de la glándula del mentón y cirro nasolabial más desarrollado, como en esta imagen © Paul Bachhausen
Este intervalo altitudinal es característico de una especie eurizonal; además, su ausencia en altitudes superiores a los 1.600 m, a pesar de la presencia de ambientes potencialmente favorables, sugiere las siguientes hipótesis: incapacidad para colonizar ambientes por encima de esas altitudes o recolonización incompleta de la alta montaña tras las glaciaciones del Cuaternario.
Morfología y fisiología
Los pletodóntidos muestran una modesta variabilidad morfológica y fisiológica inter e intraespecífica, mientras que la variabilidad genética es bastante alta; por esta razón, el uso de caracteres morfológicos por sí solos puede tener poco valor diagnóstico.
Otra dificultad para su correcta identificación deriva de los frecuentes casos de crecimiento alométrico.
En los llamados «gigantes» de Cerdeña hay caracteres morfológicos significativamente más grandes, como las patas, en comparación con las especies consideradas «normales».
Estas diferencias tienden a disminuir cuando se comparan animales del mismo tamaño; sub-adultos de las especies «gigantes» y adultos de las especies «normales».
Hydromantes italicus es un geotritón de tamaño medio, machos y hembras alcanzan respectivamente 112 y 120 mm.
Tiene los caracteres típicos de la familia Pletodonthidae. surco nasolabial, ausencia de pulmones y gran cantidad de dientes, además de un carácter de la tribu Bolitoglossini, es decir, la lengua que puede evertirse y proyectarse como un dardo para capturar a la presa, con la parte terminal en forma de seta con función adhesiva.
Dada la ausencia de pulmones, la respiración se produce a través de la piel y las mucosas del tracto faríngeo y la boca. El ángulo entre la parte superior plana de la cabeza y el lado de la cabeza entre el ojo y el hocico o «canthus rostrali» es obtuso y generalmente agudo.
El Geotritón italiano, en comparación con sus congéneres peninsulares, tiene las patas más pequeñas; en adultos, la relación entre el hocico y la extremidad cloacal y la longitud del pie es de 7,98 mm en los machos y 8,15 mm en las hembras de media; los dedos no tienen extremos o están ligeramente ensanchados, variando desde obtusamente puntiagudos hasta moderadamente truncados. La lengua también es más corta que en los congéneres peninsulares, y especialmente que en los sardos, y la relación del ápice del hocico al extremo anterior de la hendidura cloacal / distancia de la punta del hocico al ápice del hueso epibranquial es en promedio de 2,24 mm en machos y 2,19 mm en hembras.
Se aprecia cierto dimorfismo sexual en la longitud de la cola, siendo los machos generalmente los que tienen la cola más larga, siendo la relación longitud total/longitud de la cola de unos 2,28 mm en los machos y de 2,34 mm en las hembras.
La pigmentación del dorso de los adultos es bastante variable; el color de fondo es ocre, tostado o pardo, beis o negruzco, con manchas “liqueniformes” presentes en el tronco y en la cola.
En el ambiente epígeo, el geotritón italiano se puede encontrar sobre todo de noche, o en días particularmente húmedos, refugiándose en el sotobosque © Frank Deschandol
Las manchas pueden ser más o menos extensas (tipo «italicus«) o cubrir toda la espalda (tipo «gormani«). En las zonas de contacto con el tritón de Ambrosi se pueden observar individuos con una coloración dorsal negra verdosa más o menos extensa.
El vientre generalmente tiene un color que va del marrón nogal al beis o negruzco, con presencia de manchas blanquecinas a blancas. En el tipo “italicus” el moteado consiste en una punteadura más o menos densa, mientras que en el tipo “gormani” en puntitos más o menos dispersos.
Además de los casos ya mencionados, el dimorfismo sexual en el tritón italiano se evidencia por el mayor desarrollo de los cirros nasolabiales en los machos, el desarrollo de dientes premaxilares alargados y afilados y la presencia de la glándula del mentón, que libera una sustancia afrodisíaca para el apareamiento. Los caracteres sexuales secundarios masculinos comienzan a manifestarse en sujetos con una longitud hocico-cloaca de unos 40 mm.
Ecología y hábitat
Ya hemos observado como el tritón italiano es una especie eurizonal; en el rango de los 80-1.600 m snm frecuenta bosques mesófilos apeninos o mediterráneo-apeninos, sobre diferentes tipos de sustrato.
Durante el día, especialmente en las horas más calurosas, busca refugio bajo piedras, raíces, troncos podridos y cavidades en la roca natural o artificial © Paul Bachhausen
Dadas sus características fisiológicas, es una especie higrófila que tiende a colonizar valles frescos excavados por arroyos o laderas poco expuestas al sol y con mayor humedad.
El tipo de hábitat más comúnmente descrito son las cavidades naturales o artificiales.
Estacionalmente, la actividad hipogea de la especie varía, presentando picos en mayo y septiembre; en verano los animales se desplazan dentro de las cavidades, a mayor distancia de la entrada.
Los animales observados en el ambiente epigeo están activos durante la noche o en días particularmente húmedos, y después de fuertes lluvias.
Durante las horas más calurosas del día, los individuos buscan refugio debajo de piedras, troncos podridos, raíces o cavidades artificiales, como muros de piedra seca para terrazas agrícolas.
También se han documentado hábitos arbóreos; en este caso, la mayoría de los geotritones observados se encontraban a una altura promedio de 31-70 cm, con la altura máxima apenas superando los 350 cm.
El entorno más común en el que se le puede ver es cuevas. En si interior encuentra muchas de las condiciones favorables para él. En primer lugar, una temperatura siempre moderada con la humedad adecuada, buena protección contra los depredadores y una notable diversidad de presas: gasterópodos, coleópteros, isópodos y lepidópteros © Giuseppe Molinari
Los datos sobre la dieta son relativamente escasos. El tritón italiano se alimenta de pequeños gasterópodos, coleópteros, larvas de lepidópteros e isópodos terrestres. La dieta parece consistir principalmente en los componentes de las zoocenosis de transición entre el ambiente hipógeo y el epígeo.
Estudios recientes, llevados a cabo en una población de los Apeninos de Umbria, han demostrado que, partiendo de un análisis cualitativo, la población se caracterizó por un amplio espectro alimentario, mientras que mediante un análisis cuantitativo (número y volumen de presas), se demostró una estrategia más especializada. Se constató una clara preferencia hacia los dípteros de la familia Limoniidae.
Para la depredación en los ambientes más oscuros de las cavidades subterráneas, el tritón italiano utiliza principalmente el sentido del olfato para identificar a sus presas, mientras que en las zonas más iluminadas, que son también las más frecuentadas, utiliza la vista.
Entre los pocos depredadores naturales se encuentran el lución italiano Anguis veronensis y las serpientes del género Natrix. La ausencia de un gran número de depredadores naturales está asociada al desarrollo de estrategias anti-depredadores efectivas: secreciones cutáneas venenosas, mordeduras, inmovilidad o escape mediante movimientos serpenteantes o alternando movimientos de balanceo y relajación que son particularmente útiles en paredes verticales permitiendo un escape rápido.
Es una especie ovípara. La hembra pone de 6 a 16 huevos, normalmente en ambientes subterráneos o en todo caso siempre con altos niveles de humedad, como troncos podridos. Los huevos que se ponen son terrestres y se desarrollan directamente. El desarrollo embrionario y la eclosión de los huevos dura entre 6-7 y 10-11 meses © Nicolò Pellecchia
Etología- Biología reproductiva
El geotritón itálico es una especie generalmente ovípara, la hembra pone una media de 6-16 huevos, casi siempre en ambientes subterráneos u otros ambientes siempre que sean muy húmedos.
Se manifiesta una atención parental peculiar hacia los huevos, por ejemplo. acurrucarse sobre ellos hasta la eclosión y, en ocasiones, seguir protegiendo a las crías durante un breve período posterior a la eclosión; el período de desarrollo embrionario con eclosión relativa varía entre 6-7 y 10-11 meses.
Los huevos que ponen son terrestres y de desarrollo directo, a diferencia de los otros anfibios más relacionados con el agua.
Los jóvenes al nacer son muy similares a los adultos y definibles como «larvas a término», ya que todavía tienen un modesto residuo de branquias, miden 20-30 mm y no pesan más de 200 mg; tienen fosas nasales más grandes que los adultos.
La madurez sexual de los geotritones continentales se alcanza alrededor de los tres años en los machos, alrededor de los cuatro años en las hembras.
Sin embargo, se supone que puede aparearse durante todo el año, sobre la base de estudios realizados principalmente en individuos en cautiverio.
El cortejo parece comenzar con un intercambio de información química, el macho toca a la hembra con su hocico en varias partes del cuerpo para excitarla, aprovechando las cualidades afrodisíacas de la secreción de la glándula del mentón.
Después de esta primera fase, el macho se sube al lomo de la hembra, apreatándola en una especie de abrazo, y realiza la llamada «vacunación», es decir, la laceración con los premaxilares puntiagudos para permitir que la secreción afrodisíaca entre en la circulación sanguínea; este ritual se puede repetir varias veces; en general, la duración parece ser de alrededor de 15 minutos.
La fecundación de los huevos es interna, aunque no se produce un verdadero apareamiento: una vez finalizado el ritual el macho suelta un espermatóforo en el suelo que luego será succionado por la cloaca de la hembra.
En las relaciones intra e interespecíficas parece que la comunicación es principalmente química más que visual, la presencia del surco nasolabial la favorece, permitiendo al animal monitorear continuamente las características químicas del sustrato para recibir una amplia gama de mensajes, p.ej. presencia de depredadores, socios, etc.
Estudios recientes han determinado que no se evidencian actitudes territoriales y agresivas en las interacciones macho-macho.
La madre realiza cuidados parentales específicos con los huevos, acurrucándose sobre éstos hasta la eclosión, y en algunos casos incluso más allá, continuando con la vigilancia de las crías. Al nacer, las crías ya se parecen a los adultos y se denominan larvas a término. Miden unos 20-30 mm de largo, con un peso que no supera los 200 mg © Francesco Bacci
Se han observado casos de canibalismo especialmente dirigidos a individuos pequeños y jóvenes, al igual que casos de «canibalismo selectivo» en los que la madre devora huevos no fecundados o anormales para evitar la formación de mohos que puedan afectar el desarrollo de huevos normales.
Estado de conservación
En general, el estado de conservación permite asignar a esta especie a la categoría NT (“near threatened” o “potencialmente amenazada”), especialmente sobre la base del área de distribución restringida. Las poblaciones de Hydromantes italicus serían estables; sin embargo, puede ocurrir la desaparición de hábitats adecuados a nivel local; también existe siempre el riesgo de colectas ilegales de especímenes para diversos fines (coleccionismo, terrarística).
Sinónimos
Actualmente los geotritones europeos, y por tanto también los geotritones italianos, están asignados al género Hydromantes subgénero Speleomantes, por lo que la escritura completa del taxón debería ser Hydromantes (Speleomantes) italicus; hasta hace no muchos años, en cambio, se atribuían al género Speleomantes (Speleomantes italicus Dunn, 1923).
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