Familia : Nepenthaceae
Texto © Prof. Pietro Pavone
Traducción en español de Carlos Jiménez
Nepenthes madagascariensis Poir, perteneciente a la familia Nepenthaceae, es una planta carnívora tropical endémica de Madagascar presente en la costa oriental de Toamasina (Tamatave) y Fort-Dauphin. La población es numerosa si se encuentra en el distrito de Manakara (región de Vatovavy-Fitovinany) y en la reserva de Sainte-Luce (Fort-Dauphin). Madagascar tiene numerosas especies que se diferencian significativamente del continente africano, debido al aislamiento de la isla que se separó del supercontinente Gondwana hace unos 140 millones de años.
Nepenthes madagascariensis vive en formaciones vegetales pantanosas con mal drenaje, formadas por turberas parcialmente inundadas. En estas formaciones, a baja altura, se encuentra una espesa alfombra de musgo sphagnum (Sphagnum sp.) asociada a la palma viajera (Ravenala madagascariensis Sonn.), especies de Pandanus, Utricularia, helechos (Gleichenia) y diversas Poaceae y Cyperaceae.
La parte sur de la isla es muy árida y la temporada alta comienza en diciembre y termina en abril con un período seco de mayo a noviembre, con las mismas temperaturas durante todo el año.
A menudo asociada con arroyos pantanosos y turberas, Nepenthes madagascariensis es endémica del este de Madagascar. El ambiente en el que vivimos es pobre en calor y se busca capturando pequeños animales con nieblas transformadas en pozos aéreos y basales, llamados ascidias, que contienen el líquido digestivo secreto de la planta © Frank Deschandol
Cerca de la ciudad de Fort Dauphin, las poblaciones de Nepenthes madagascariensis viven en zonas donde los bosques han sido talados por los pastores de ganado de las tribus Mahafaly, que pastan sus rebaños de cebúes en los pastos dispersos que se queman casi anualmente.
Estas poblaciones se salvan porque crecen en crestas orientadas al norte, por lo que evitan el sol directo y los consiguientes efectos de sequía.
Sin embargo, la principal amenaza para esta especie la representa la actividad minera en el territorio de Taolagnaro, aunque en otros lugares las poblaciones no parecen estar amenazadas por el momento.
Para evitar que se diluya cuando llueve, las ascidias tienen tapa. En las aéreas de Nepenthes madagascariensis es roja y está llena de glándulas de néctar en la parte inferior para atraer la atención de los insectos voladores © Frank Deschandol
Por ello esta especie está registrada en la lista roja de la UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) con un nivel mínimo (LC, Least Concern) pero es necesario un seguimiento continuo de sus poblaciones, porque su deterioro o pérdida puede provocar un cambio rápido en estado de conservación de esta especie .
En cualquier caso, Nepenthes madagascariensis está incluida en el Apéndice II de la Convención de Washington (CITES) que tiene como objetivo proteger a las especies animales y vegetales del riesgo de extinción, regulando su captura y exportación.
Un estudio cariológico ha puesto de manifiesto que esta especie tiene un número de cromosomas 2n=80. Es probable que este elevado número de cromosomas, presente en todas las especies de Nepenthes estudiadas, pueda ser resultado de un proceso de duplicación del genoma (paleoploidía) ocurrido hace varios millones de años, partiendo de un número de base de x=8 o x=16.
El nombre del género Nepenthes deriva del adjetivo griego antiguo “νηπενθής”, (nipenthos), formado por el prefijo negativo νη, “nê, not”, y el nombre “πένθος”, (penthos) “tristeza, dolor”.
Adjetivo utilizado por Homero para indicar la bebida «nepenthes pharmakon» que Helena vertió en secreto en el vino que bebían Telémaco, hijo de Ulises, y Menelao, príncipe de Micenas y su marido, para calmar, gracias a su efecto de borrar recuerdos, dolor y nostalgia por la distancia de su país natal. El epíteto específico hace referencia a su zona de origen.
Nepenthes madagascariensis fue la primera especie de Nepenthes descrita en una obra impresa. Fue el gobernador francés de Madagascar, Étienne de Flacourt (1607-1660) quien lo hizo en su obra Histoire de la Grande Isle de Madagascar, publicada en 1658, en la que expuso las características botánicas de la planta, asignándole el nombre de Anramitaco, como se le llamaba localmente.
En efecto, en el capítulo XXXVI de esta obra leemos: «Anramitaco es una planta que de dos codos de altura (aproximadamente 90 cm) y que lleva en el extremo de sus hojas, largas como una palma (aproximadamente 18 cm), una flor o fruto hueco, parecido a un pequeño jarrón, que tiene su tapa, lo que es muy admirable de ver. Los hay rojos y amarillos, los amarillos son los más grandes. Los habitantes de este país tienen la costumbre de coger las flores diciendo que si se cogen al pasar por allí no dejará de llover el mismo día, cosa que hice yo y todos los franceses y por eso no llovió. Cuando llueve, estas flores se llenan de agua y cada una contiene medio vaso.»
Más de un siglo después, esta especie fue descrita formalmente como Nepenthes madagascariensis por Jean Louis Marie Poiret (1755-1834), sacerdote, botánico y explorador francés.
Las ascidias basales, con su mitad inferior ovalada e hinchada, capturan en cambio a las que caminan, en su mayoría hormigas. Para facilitar el ascenso, tienen formaciones con flecos, llamadas alas, que recorren la parte frontal de la ascidia. En total, el 94,3% de las presas son hormigas (80,2%), dípteros (9,7%) y escarabajos (4,4%) © Tom Ballinger
La descripción fue publicada en J. B. Lamarck Encyclopedie Methodique Botanique – Paris 4(2): 459 1798. Poiret, en su precisa descripción, añade que fue el naturalista Philibert Commerson (1727-1773) quien recolectó la planta en Madagascar y la introdujo en Francia por lo que ejemplares masculinos y femeninos están presentes en el herbario de Jean-Baptiste Lamarck (1744 -1829), editor de la Encyclopédie. Poiret también mencionó el nombre que Flacourt dio a esta planta (Anramitaco), cambiándola, por error, a Amramatico. Esto causó mucha confusión en citas posteriores, porque el nombre cambiaba según la publicación de la que se tomaba. Otros nombres vernáculos son: Ponga, Andrahamitakona y Ampongandrano.
Nepenthes madagascariensis es una especie terrestre dioica, trepadora o rastrera, con un tallo de hasta 1,5 m de altura, o si es trepador, de hasta 9 m. Las hojas tienen la base atenuada y el limbo es lineal o elíptico, de hasta 28 cm de largo (raramente hasta 40 cm), 8 cm de ancho, con 4-7 nervios paralelos. El pecíolo es alado, de hasta 5 cm de largo (raramente hasta 12 cm), 1,5 cm de ancho y envuelve el tallo total o parcialmente.
Floración espectacular. La especie es dioica, es decir, las flores masculinas y femeninas se forman en plantas separadas © Frank Deschandol
La lámina es de color verde, mientras que la vena central y el tallo son de color amarillento o verde claro. Los tallos generalmente están cubiertos de pelos cortos. El pecíolo y la superficie superior de la hoja son glabros, mientras que la superficie inferior, los zarcillos y las ascidias superiores inmaduras están cubiertos de pelos multicelulares no ramificados. Se pueden encontrar pelos en el borde inferior del opérculo de l aascidia, que es probable que sellen la abertura durante el crecimiento. En las partes más jóvenes de la inflorescencia hay pelos muy densos de color marrón rojizo, a excepción de la columna estaminal, que es completamente glabra.
Las flores son actinomorfas y se forman en plantas separadas. Las masculinas, sostenidas sobre pedúnculos cortos, se disponen sobre una inflorescencia en panícula terminal, larga y ramificada. Tienen cuatro tépalos carnosos de forma ovalada, rojizos, con pelos que cubren la parte externa. Los estambres, soldados en columna por los filamentos, forman, con las anteras, una especie de pequeña esfera de color blanco amarillento. Las flores femeninas, también en una inflorescencia de panícula larga, están sostenidas por pedúnculos simples y unifloros. Los tépalos son cuatro y de color marrón por fuera.
Las flores masculinas tienen 4 pétalos y los estambres, unidos en columna, forman una esfera con las anteras © Olivier Reilhes
El ovario está formado por 4 carpelos soldados, con numerosos óvulos. Los estigmas están dispuestos formando un disco de cuatro lóbulos. La floración se produce en primavera. Los frutos son cápsulas con cuatro valvas que se abren de arriba a abajo liberando numerosas semillas pequeñas, alargadas y de color marrón. La nervadura central de las hojas se prolonga formando un zarcillo que se ensancha en el ápice para adoptar forma de copa, llamada ascidia (del griego ἀσκίδιον, «pequeño odre»), en cuyo interior se forma una cavidad que representa la trampa con la que estas plantas capturan sus presas. Se trata de una adaptación a la escasez de recursos nutricionales, en particular para recuperar el nitrógeno que la planta no puede encontrar fácilmente en los ambientes que coloniza.
En Nepenthes madagascariensis existen ascidias basales o inferiores y ascidias superiores. Las ascidias basales, de hasta 14 cm de alto y 5,5 cm de ancho, tienen una mitad inferior ovalada, diversamente hinchada y luego estrecha y ensanchada en la abertura. Para facilitar el ascenso de las presas, las ascidias basales tienen formaciones, llamadas alas, que recorren la parte frontal de la ascidia, de hasta 1 cm de ancho, bordeadas de filamentos de hasta 5 mm de largo.
El peristoma mide hasta 6 mm de ancho y está revestido con nervaduras delgadas de hasta 0,4 mm de alto, espaciadas hasta 0,5 mm. El peristoma tiene forma orbicular, elíptica u ovada y tiene un ancho constante alrededor del borde de la abertura, pero en la parte posterior se expande formando dos cortos excrecencias triangulares de hasta 8 mm de largo. La tapa, en su parte inferior, está salpicada de numerosas glándulas néctaríferas circulares de hasta 3 mm de diámetro. Estas glándulas secretan abundante néctar con el fin de atraer insectos que se alimentan de él. El espolón mide hasta 6 mm de largo y no está ramificado. El exterior de la ascidia inferior es rojizo o violeta. El interior es de color rosa claro a casi blanco y el peristoma puede ser amarillo, verde, naranja o rojo. Ambos lados de la tapa son del mismo color que el ascidio.
Las ascidias superiores se forman en los tallos trepadores y suelen ser de color amarillo puro y brillante. Son estrictamente infundibuliformes, de hasta 18 cm de alto (raramente hasta 25 cm) y 7 cm de ancho. La mitad inferior de la ascidia suele ser estrecha. Las alas se reducen a pequeñas crestas, a veces indistinguibles. El peristoma mide hasta 9 mm de ancho y está revestido con nervaduras delgadas de hasta 0,6 mm de alto, espaciadas hasta 0,5 mm.
Nepenthes madagascariensis tiene un tallo de 1,5 m y cuando encuentra apoyo se vuelve trepador y alcanza los 9 m © Tore Berg
La apertura de la ascidia mira hacia afuera mientras que la extensión de la hoja forma una espiral para actuar como amortiguador o incluso para enrollarse alrededor de las ramas dando estabilidad a la propia ascidia. El peristoma, gracias a sus atractivos colores y olores, consigue acercar a las presas que, al entrar en contacto con la zona cerosa, se deslizan hacia el interior.
La parte superior interna de la ascidia está forrada de escamas muy pequeñas que impiden que la presa trepe hacia afuera, y la hacen deslizarse hacia la parte inferior, donde se encuentra el líquido digestivo.
La zona interna está recubierta de pequeñas glándulas que secretan el líquido digestivo con el que la planta puede licuar a sus víctimas. Las mismas glándulas tienen la función de reabsorber las presas disueltas.
Se ha observado que las ascidias inferiores atrapan hormigas y las superiores, generalmente, insectos voladores que visitan las flores.
Los insectos se sienten atraídos por el color de la ascidia, el néctar secretado alrededor de su abertura y el olor del líquido. En las ascidias inferiores se han encontrado coleópteros, dípteros y lepidópteros. El néctar secretado, especialmente en el peristoma y bajo la tapa, es el principal atractivo para muchas de estas presas que, una vez alcanzado, muy probablemente caerán en las ascidias. También se ha visto que algunas especies carnívoras de escarabajos no se sienten atraídas por el néctar, sino por otros insectos que se alimentan de él.
Un estudio específico encontró que en total el 94,3% de los animales de presa pertenecen a tres taxones: Formicidae (80,2%), Diptera (9,7%) y Coleoptera (4,4%).
Las ascidias, durante unos tres meses, son también un hábitat temporal funcional para varios artrópodos, incluidas larvas de mosquitos (Uranotaenia bosseri Grjebine, 1979, Uranotaenia belkini Grjebine, 1979), ácaros (Creutzeria) y larvas de mosca de la hierba (Chloropidae). Se ha visto que las especies de Creutzeria que habitan en Nepenthes madagascariensis, gracias a su ventosa en el vientre, escapan a través de las larvas de moscas chloropidae que utilizan el mismo hábitat.
Los volúmenes de las ascidias varían entre 17 y 493 cm3, cuyos valores promedio son 152 cm3 en las inferiores y 73 cm3 en las superiores, pero se ha demostrado que el diferente volumen no influye significativamente en el éxito de la capturan, de hecho las ascidias superiores, especialmente durante la floración, capturan muchas más presas pertenecientes a taxones diferentes que las inferiores. Algunos investigadores han observado que en la pared interna de las ascidias de Nepenthes madagascariensis se puede encontrar la pequeña araña cangrejo Synema obscuripes Dahl 1907, que sella las ascidias para construir su nido. Si se ve amenazada, esta araña se sumerge en el líquido de ascidia para esconderse entre las presas de la planta. Después de varios minutos emerge ilesa del líquido digestivo, trepando por las paredes de la ascidia para seguir construyendo su red.
Un grupo de ascidias que muestran por transparencia el líquido digestivo © Tom Ballinger
Un estudio etnobotánico sobre las plantas utilizadas por la comunidad Mahabo-Mananivo de la región de Atsimo-Atsinanana destacó que esta planta se utiliza para favorecer el parto y para el tratamiento de la malaria, la filariasis, las infecciones de oído, la sífilis y la gonorrea.
Nepenthes madagascariensis es cultivada por amantes de las plantas carnívoras de todo el mundo. Puede reproducirse por semilla, por esqueje o, si se tiene experiencia, por meristemos. Es fácil de cultivar como especie de tierras bajas y, en ocasiones, puede tolerar temperaturas frías, aunque éstas ralentizan su crecimiento. Los mejores resultados se obtienen cuando la temperatura está entre 21 y 32 °C durante el día y no menos de 18 °C por la noche.
Esta especie prefiere suelos ácidos, arenosos y muy húmedos, aceptando también la presencia de musgo sphagnum depositado en la superficie del sustrato. Para un buen crecimiento lo mejor es utilizar macetas con agujeros en el fondo que contengan tierra como turba o una mezcla de turba y corteza. El suelo debe mantenerse siempre húmedo y por ello las plantas se deben regar desde arriba sin utilizar platillos para evitar el estancamiento del agua, que puede provocar enfermedades fúngicas.
El ambiente de crecimiento debe tener un alto índice de humedad (70% – 90%) y con buena luminosidad difusa, nunca luz solar directa. Si la planta en cultivo no es capaz de capturar insectos, ocasionalmente se pueden administrar pequeñas dosis de fertilizante a base de sangre de buey o de liberación controlada como el osmocote. Es buena idea introducir soportes en la maceta para facilitar el crecimiento de las ramas trepadoras. Además de las enfermedades fúngicas, las plantas pueden ser atacadas por animales dañinos como cochinillas, pulgones y trips. El trasplante sólo debe realizarse si es estrictamente necesario.
En Madagascar, además de Nepenthes madagascariensis, sólo existe otra especie de este género: Nepenthes masoalensis R.Schmid (1977), que está muy extendida en la parte oriental de la isla, en particular en la península de Masoala y en la región del monte Ambato. Al observar las poblaciones de las dos especies en la única zona donde se encuentran (Capo Masoala), nunca se han observado híbridos naturales. Sin embargo, para un cultivo más adecuado a climas fríos se han creado híbridos artificiales entre Nepenthes madagascariensis, que es de tierras bajas, y Nepenthes alata Blanco, que crece en altitudes medias-altas y, por tanto, es más resistente al frío, de modo que el híbrido mantiene esta característica. Otro híbrido artificial, con las mismas características de resistencia a las bajas temperaturas, se obtuvo cruzando Nepenthes ventricosa × Nepenthes madagascariensis.
Sinónimos
Nepenthes cristata Brongn. (1824); Nepenthes madagascariensis var. cylindrica Dubard (1906); Nepenthes madagascariensis var. macrocarpa Scott Elliot (1891).
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